Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология

Подождите немного. Документ загружается.

Олдувайского ущелья на окраине плато Серенгети в Танзании; этот го-

миноид, представленный «гориллоидным» черепом с гребнями, получил

наименование «зинджантропа бойсова», т. е. восточноафриканского чело-

века, поскольку в непосредственной близости к нему были открыты и

грубо обработанные камни (Zinjanthropus boisei Leakey) (рис. 18). В даль-

нейшем остатки австралопитеков найдены в ряде мест Восточной Афри-

ки, сосредоточенных главным образом в области Восточноафриканского

рифта (рис. 19). Основные места находок плиоценовых и плиоплейстоце-

новых гоминоидов в Восточной Африке: Олдувай, Летоли, Пениндж (Тан-

зания); Кооби-Фора, Илерет, Канапои, Лотагам, Лукейно, Чесованджа,

Нгорора, Чемерон, Зап. Туркана (Кения); Хадар, Омо, Бодо, Арамис

(Эфиопия). Обычно они представляют собой более или менее открытые

стоянки, включающие участки травянистой лесостепи. Среди восточно-

африканских австралопитеков, видимо, также встречаются более ранние

грацильные и позднейшие массивные (или даже «сверхмассивные») формы.

Их относят соответственно к видам A. afarensis и (или) A. africanus и A. boisei

(тип зинджантропа). Однако некоторые стороны таксономии австралопи-

тековых все еще остаются предметом дискуссий.

Рис. 18. Череп зинджантропа Рис. 19. Карта находок ранних гоминид в Восточной

Африке: 1 — Хадар; 2 — Омо; 3 — Кооби-Фора; 4 —

Лотагам; 5 — Канапои; 6 — Олдувай; 7 — Летоли

Рис. 17. Реконструкция черепов австралопитеков

К настоящему времени с территорий Южной и Восточной Африки

известны уже остатки нескольких сотен индивидов. Австралопитеки, ви-

димо, могли встречаться и в других регионах Старого Света: например,

так называемый гигантопитек из Биласпура в Индии или яванский ме-

гантроп до некоторой степени напоминают массивных африканских ав-

стралопитеков. Впрочем, положение этих форм в таксономии и филоге-

нии гоминоидов не вполне ясно. Таким образом, хотя нельзя исключить

диффузию австралопитеков в южные районы Евразии, основная их масса

тесно связана в своем расселении с африканским континентом, где они

встречаются от Таунга на юге до Хадара на северо-востоке Африки.

Главная часть находок восточноафриканских австралопитеков датиру-

ется периодом от 4 до 1 млн лет назад, однако древнейшие двуногие,

видимо, появились здесь еще раньше — 5, 5-4, 5 млн лет назад. В Южной

Африке, где отсутствуют прямые калий-аргоновые датировки и оценка

возраста находок производится по косвенным данным, устанавливаются

близкие хронологические границы существования австралопитеков:

3— 1 млн лет назад.

Физический тип австралопитеков можно рассматривать как нагляд-

ную иллюстрацию мозаичности эволюции на ранних этапах развития че-

ловеческой линии. Это были двуногие формы (бипеды) с малым мозгом

и очень крупными зубами с толстой эмалью (мегадонтия). Прямохожде-

ние является древнейшей системой гоминизации, сформировавшейся уже

4—3, 5 млн лет назад, а возможно, и ранее. Известно, что приматы вообще

обладают способностью удерживать туловище в более или менее выпрям-

ленном положении, однако бипедия человека принципиально иная, чем

у других крупных гоминоидов, принимающих по временам выпрямлен-

ное положение. Лучшим индикатором прямохождения на скелете прима-

тов является тазовый пояс (рис. 20). Основную роль в его преобразовании

у предков человека сыграло расширение подвздошной кости кпереди и

одновременное усиление ее средней части, а также укрепление крестцо-

во-подвздошных и тазобедренных сочленений и их сближение; прогрес-

сивное развитие элементов мускульно-связочного аппарата, фиксирую-

щих разгибание ноги в тазобедренном и коленном суставах. Отсутствие

подобной структуры таза у других приматов побуждает их передвигаться

на двух ногах быстро, сгибая туловище вперед. Экспериментально показа-

но, что по энергетическим затратам двуногая походка человека при ходь-

бе с нормальной скоростью эффективнее, чем типичная четвероногая

походка млекопитающих или чем двуногая или четвероногая локомоция

шимпанзе. Следовательно, бипедия давала предкам человека определен-

ные энергетические преимущества.

Австралопитеки в целом имели уже вполне человеческий тип разгиба-

тельного аппарата тазобедренного сустава. Даже во внутренней структуре

таза и бедра, изученной рентгенографически и методом компьютерной

томографии, отмечено большое сходство между австралопитеком и чело-

веком (Edelman, 1995). Таким образом, австралопитеки обладали уже по-

стоянной двуногой походкой и этим принципиально отличались от всех

известных обезьян, как современных, так и ископаемых.

Двуногое хождение австралопитеков, видимо, облегчалось их мало-

рослостью. Индивидуальные значения длины тела по большей части по-

падают в пределы 100—160 см; четко выражен половой диморфизм. Воз-

можно, что малые размеры тела имели адаптивное значение в условиях

тепловой перегрузки или недостаточной калорийности пищи.

Мозг австралопитеков по абсолютному развитию находился в преде-

лах вариаций его массы у современных понгид. Объем мозга колебался

индивидуально от 300 до 570 см

; средние для грацильных и массивных

австралопитеков составляют соответственно 440—450 см

и 516—518 см

Степень церебрализации у ископаемых приматов может быть определена,

разумеется, лишь весьма приблизительно. Рассчитанные на основе эмпи-

рической формулы Дюбуа (1914) Е = k•Р

0, 56

, где Ε и Ρ — соответствен-

но масса мозга и тела, а «k» — коэффициент церебрализации, значения

«k» варьируют у австралопитеков в пределах 1, 1 — 1, 4, т. е. в среднем они в

2—2, 5 раза меньше, чем у современного человека (2, 6—2, 7), но несколько

выше, чем у высокоразвитых современных понгид. Близкие результаты

получаются и при использовании уравнения регрессии.

Нет однозначного представления о характере макроструктуры мозга, о

которой судят на основе слепка мозговой полости черепа — эндокрана.

Наряду с мнением о понгидном типе эндокрана австралопитеков (Falk,

1980) существует и точка зрения об уже улавливаемых визуально призна-

ках его прогрессивной перестройки, происходящей на фоне малого объе-

ма самого мозга (Holloway, 1972, 1974, 1981). Речь идет о таких особенно-

стях макроструктуры, как редукция первичной зрительной коры, увели-

чение теменной и височной ассоциативных зон. Однако по строению

эндокрана нельзя уверенно оценить степень развития определенных по-

лей или центров мозговой коры. Кроме того, на этих, самых ранних эта-

пах антропогенеза ни масса мозга, ни грубая макроструктура сами по

себе еще не дают достаточных оснований для суждения о перестройке

мозга в гоминидном направлении, так как она скорее всего первоначаль-

но затрагивала нейронный или даже молекулярный уровень. На мозге со-

временного человека (на примере зрительной коры) показана принципи-

альная возможность сдвигов в химизме нервной ткани на филогенетически

Рис. 20. Тазовые кости шимпанзе (о), австралопитека (б) и человека (в)

новых территориях сравнительно с более древними при отсутствии раз-

личий в тонкой структуре мозга, не говоря уже о макроскопических из-

менениях (А. П. Ожигова).

Понгидные особенности имеются и в строении черепа и зубной систе-

мы австралопитеков. Так, лицо было крупным и выдавалось вперед, под-

бородок отсутствовал, нос плоский и широкий, основание черепа слабо

изогнуто, т. е. механизмы дыхания, глотания и голосообразования были

еще примитивными. Своеобразная комбинация признаков характеризует

дентицию большинства австралопитеков: уменьшение клыков и резцов,

резкое увеличение заклыковых зубов, особенно моляров, снабженных очень

толстой эмалью. Динамика роста и созревания австралопитеков, стадии

развития их постоянных зубов были более

сходными с соответствующими показателя-

ми у современных понгид, чем у человека.

Древнейшие представители рода австра-

лопитеков известны из Восточной Африки.

Это вид австралопитека афарского (A. afaren-

sis) (Taieb, Johanson, White, 1978), назван-

ный так по основному местонахождению в

области Афарской депрессии — низменно-

го района на севере Эфиопии. В этом регио-

не в течение 1973—1976 гг. франко-американ-

ской экспедицией сделан ряд уникальных

открытий. Особое значение имела находка в

ноябре 1974 г. миниатюрного скелета взрос-

лой женской особи, названной исследовате-

лями «Люси» (номер по каталогу — AL-288-1).

Сохранилось около 40% всех костей скелета,

что впервые позволило реконструировать чер-

ты внешнего облика древнейшего австрало-

питека (рис. 21—22).

Сейчас к виду афарского австралопитека

причисляют ранних австралопитеков из мес-

тонахождений Хадар (Афар) и, по-видимо-

му, Омо и Средний Аваш в Эфиопии; Летоли

в Танзании; Тулу Бор и, возможно, Кана-

пои, Чемерон и некоторые другие древней-

шие находки в Кении. Примерная древность

этого вида: от 2, 9 до 3, 9, в отдельных случа-

ях — до 4-5 млн лет назад (Канапои, Чеме-

рон). Если согласиться с отнесением всех этих

ископаемых к одному виду, он должен был

характеризоваться очень высокой изменчи-

востью и исключительно сильным половым

диморфизмом, который мог быть следствием значительных различий в

темпах созревания самцов и самок, как, например, у современных го-

рилл, или же полового отбора. В этом случае высокая морфологическая

Рис. 21. Скелет «Люси»

изменчивость афарских австралопитеков истолковывается как результат

неравномерного роста (аллометрии) разных частей тела. Крайняя «объе-

динительская» позиция даже снижает таксономический ранг афарских

австралопитеков до подвидового, рассматривая их как подвид грациль-

ных южноафриканских австралопитеков — A. africanus tanzaniensis. Аль-

тернативное таксономическое решение: принадлежность плиоценовых дву-

ногих к двум разным видам или даже родам, как первоначально считали

и сами исследователи хадарского местонахождения. В 90-х годах была пред-

принята попытка выделения нового, еще более раннего и примитивного

вида австралопитеков, остатки которых открыты в 1992/93 гг. в местона-

хождении Арамис (Средний Аваш) в Эфиопии. Его предложено назвать

A. ramidus (от «ramid» — корень, на языке афаров), предполагаемая древ-

ность — 4, 4 млн лет назад (White, Suwa, Asfaw, 1994; Rossion, 1994).

В морфологическом отношении плиоценовые австралопитеки характе-

ризуются целым комплексом примитивных особенностей. Так, двуногая

ходьба «Люси» и ей подобных с кинематической и функциональной то-

чек зрения, видимо, не была полностью тождественной человеческой:

меньшая длина шага, большие энергетические затраты. Видимо, и спо-

собность к отведению большого пальца стопы была существенно больше,

чем у человека, хотя и меньше, чем у шимпанзе.

Весьма своеобразной была форма малого таза «Люси» — в виде очень

вытянутого поперечного овала на всех уровнях. Это может свидетельство-

вать об отсутствии ротации плода и более затрудненных, чем, например,

у шимпанзе, родах как «рас-

плате» за прямохождение.

У этих древнейших австра-

лопитеков еще прослеживает-

ся и ряд адаптации к древес-

ному передвижению: так, со-

отношение длин верхней и

нижней конечностей свиде-

тельствует о некотором отно-

сительном удлинении рук, хотя

и далеко не достигающем сте-

пени, типичной для современ-

ных понгид. Действительно,

величина плечебедренного ин-,

декса «Люси» (около 84-85)

много ниже, чем у современ-

ных понгид (101-139). Пропор-

ции конечностей афарских ав-

стралопитеков напоминают,

как и некоторые другие при-

знаки скелета, тип генерали-

зованного антропоида (плио-

питеки, современные мартышкообразные). Примечательно, что послед-

ние нередко прибегают к спорадической двуногости в естественных

условиях, а в эксперименте с «вынужденной ортоградностью», проведенном

Рис. 22. Реконструкция внешнего облика афар-

ского австралопитека

сотрудниками Сухумского питомника, в полной мере проявилась потен-

циальная способность макак (резусов) к двуногому хождению, что со-

провождалось и развитием таких специфических для бипедии особеннос-

тей локомоторного аппарата, как, например, формирование пояснично-

го лордоза (Белкания и др., 1987). Характерное для человека удлинение

ног по отношению к рукам и туловищу, вероятно, проявилось позднее и

могло быть связано с адаптацией к быстрой ходьбе, условиям климата и

усовершенствованию терморегуляции: увеличение относительной поверх-

ности теплоотдачи (Webb, 1996).

О роли древесного передвижения у афарских австралопитеков говорят

и особенности дистального конца малоберцовой кости, изогнутость фа-

ланг кисти и стопы, остеофитные образования на грудных позвонках (сви-

детельство «акробатической деятельности»), краниальная ориентировка

сочленовной впадины на лопатке и др. По результатам пыльцевого анали-

за также реконструируется «лесной» образ жизни «Люси».

Примитивные черты имеются в строении многих частей скелета: низ-

кий коэффициент церебрализации и малая абсолютная емкость черепа —

380—450 см

(в среднем 413, 5 см

), что находится в пределах ее изменчи-

вости у современных понгид; морфология челюстного аппарата и черепа

в целом — сагиттальные и затылочные гребни у предполагаемых мужских

особей, крупные клыки, прямоугольная (или V-образная) зубная дуга,

наличие диастем, умеренно «обезьяний» тип первого нижнего премоля-

ра, сильное выступание лица, преобладание размеров М

над М

, плос-

кое нёбо и т. д. По всем этим признакам можно видеть в афарском австра-

лопитеке анцестральный морфотип, наиболее соответствующий представ-

лению о «переходном звене» между понгидными предками и ранними

представителями гоминид или даже об общем предке африканских пон-

гид и человека, как считают сторонники очень поздней дивергенции этих

линий. Тогда брахиаторная локомоция африканских понгид явилась бы

вторичной специализацией.

Высказывается предположение, что предшественниками ранних ав-

стралопитеков были древнейшие «преавстралопитекоидные» формы, к

которым условно пока относят фрагментарные находки из Лукейно и

Лотагама (Кения) древностью 6, 5—5, 5 млн лет назад; они в какой-то мере

заполняют брешь между миоценовыми гоминоидами и афарскими ав-

стралопитеками.

Остатки гоминид периода 5—4 млн лет назад также малочисленны и

скудны (Баринго и Канапои в Кении, Арамис в Эфиопии); большая их

часть относится к вицу A. afarensis или A. ramidus. Некоторые исследова-

тели выделяют среди ранних двуногих еще несколько видов, например

A. anamensis из района озера Туркана в Кении древностью 4, 2—3, 5 млн

лет назад.

Человекообезьяны обитали в Восточной и Южной Африке в широком

хронологическом интервале. На более поздних этапах австралопитекоид-

ной эволюции эта ветвь была представлена также массивными австрало-

питеками (A. robustus и A. boisei) древностью 2, 5-1 (или немного менее)

млн лет назад. Примечательно, что наиболее древний из известных ныне

восточноафриканских «сверхмассивных» австралопитеков («зинджей») с

западного побережья оз. Туркана (предполагаемая древность около 2, 5 млн

лет назад) имеет некоторые черты сходства с афарским австралопите-

ком, в числе которых очень малые размеры мозга. Эта недавняя находка

может свидетельствовать о независимой эволюции линий южно- и вос-

точноафриканских массивных австралопитеков, так как не согласуется с

распространенным представлением о «зиндже» как потомке парантропа,

или же относиться к их общему предку.

По-видимому, развитие массивных австралопитеков шло по пути укруп-

нения размеров тела, увеличения физической мощи при преобладании

тенденции к усилению жевательного аппарата над процессом дальней-

шей неэнцефализации. В то же время поздние австралопитеки обнаружи-

вают и некоторые параллелизмы с родом Homo в строении черепа.

Установлено, что коэффициент эффективности жевания у приматов

зависит от общей длины жевательной поверхности моляров. У массив-

ных австралопитеков выработались приспособления к более эффектив-

ному и сильному жеванию, и даже у грацильного австралопитека пло-

щадь жевательной поверхности моляров и премоляров на 1 кг веса тела

составляет 21, 2 мм

, что вдвое выше, чем у шимпанзе, и втрое — по

сравнению с человеком. Такой «пассивный» способ адаптации свойствен

многим филетическим линиям раннеплейстоценовых приматов (гигант-

ские лемуры Мадагаскара мегаладаписы или гигантопитеки Южной и

Восточной Азии). Массивные австралопитеки представляли, видимо,

тупиковую ветвь эволюции, вымершую около 1 млн лет назад и разде-

лившую судьбу других кластеров гигантских раннечетвертичных прима-

тов. Предполагается, что именно преобладающая растительноядность и

отсутствие достаточного количества мясной пищи, не стимулировав-

шие развитие охоты, орудийной деятельности и мозга, послужили наи-

более вероятной причиной их вымирания.

§ 2. ПЕРВЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ РОДА «ЧЕЛОВЕК» (HOMO)

В ВОСТОЧНОЙ АФРИКЕ. ОЛДУВАЙСКАЯ КУЛЬТУРА

Древнейшие достоверные представители рода Homo известны начиная

примерно с 2 млн лет назад. Преобладает мнение, что до этого времени

на Земле существовали только австралопитеки. Примерно 2, 5 млн лет на-

зад в эволюции ранних гоминид произошло крупнейшее событие — кла-

догенез (расщепление), в результате которого возникли 2-3 линии гоми-

нид: поздние массивные австралопитеки Южной и Восточной Африки и

род Homo, первым представителем которого многие исследователи счи-

тают Н. habilis — «человека умелого» (Leakey, Tobias, Napier, 1964). Веро-

ятными предками Homo были афарские австралопитеки или вообще ран-

ние австралопитеки грацильного типа (рис. 23).

Приуроченность дивергенции линии Homo к плиоплейстоценовой гра-

нице согласуется с данными археологии и палеоклиматологии. Менее

обосновано палеонтологически мнение о еще более раннем выделении

Homo (5—4, 5 млн лет назад), что, по существу, ставит основной пласт

австралопитеков вне человеческой линии эволюции.

Так, по И. Коппенсу (1983), первая ветвь эволюции предков человека представлена

только в Восточной Африке; она возникла в глубокой древности (7-6, 5 млн лет назад) и

просуществовала примерно до 2, 7 млн лет. Возможно, именно к ней принадлежит фрагмен-

тарная находка из Лукейно (оз. Баринго). Приблизительно 6-5 млн лет назад от нее отдели-

лась вторая ветвь — Australopithecus, заглохшая около 1 млн лет назад. Третья ветвь — линия

Homo — возникла 5-4 млн лет назад, предпо-

ложительно от «недифференцированных авст-

ралопитеков». Эта точка зрения близка к мне-

нию о независимом происхождении австра-

лопитеков и Homo при конвергентном развитии

у них прямохождения. Сходная позиция пред-

ставлена и в схеме А. Хилла с соавт. (1985), в

которой линия человека начинается от гипоте-

тического «преавстралопитекоидного» предка

около 5-4 млн лет назад.

Впервые остатки, приписываемые

H. habilis, были обнаружены в 1960 г.

в I слое Олдувайского ущелья (рас-

положено в древнем озерном бассей-

не), имеющем абсолютный возраст

2—1, 7 млн лет. Найдены фрагменты че-

репа и посткраниального скелета юве-

нильного гоминоида миниатюрных

Рис. 23. Схема филогенеза ранних гоми-

нид Д. Джохансона, Т. Уайта

размеров, но с большим, чем у зинджа, объемом мозга. Первоначально

его назвали «презинджантропом», так как скелетные остатки залегали в

более глубоком горизонте, чем череп зинджа, но впоследствии выясни-

лось, что обе находки имели близкий геологический возраст.

К настоящему времени из Олдувая известно более 60 ископаемых ос-

татков, залегавших в I и нижней части II слоя, которые приписываются

хабилису или зинджу, причем первые резко преобладают. Недавно Д. Джо-

хансоном открыт новый предполагаемый представитель H. habilis (OH-62)

древностью 1, 8 млн лет с чертами сходства с A. afarensis по исключитель-

ной миниатюрности (рост около 100 см), пропорциям рук и многим при-

митивным особенностям скелета, но с более крупным мозгом. Эта наход-

ка как будто подтверждает гипотезу о ключевом положении афарского

австралопитека из Хадара в эволюции гоминид. Другой аргумент в пользу

этой схемы — находки черепов и зубов с переходными чертами между

A. afarensis и H. habilis из Эфиопии и Кении, например так называемый

«человек рудольфский», древностью 2, 4—1, 9 млн лет назад.

Еще в 1959 г. в I слое были открыты и примитивные «праорудия» —

камни со следами искусственной обработки. Чаще всего они представля-

ют собой гальки небольших размеров с 5-6 грубыми сколами рабочего

края, идущими в одном направлении, и естественным округлением про-

тивоположного конца, заменявшего рукоятку. Этот основной тип орудия

получил наименование «чоппера», т. е. ударника (англ. «chopper»); сама же

древнейшая культура стала именоваться олдувайской (олдованской) по

названию ущелья, или «галечной», хотя для ее изготовления использова-

лись не только гальки (рис. 24). При всей своей примитивности орудия

олдувайской культуры отражали уже ранние формы трудовой деятельно-

сти и имели устойчивые признаки искусственной оббивки. Археолог М. Ли-

ки выделяла не менее 6 типов орудий ранней олдувайской культуры. Ос-

новными, видимо, были три: чопперы, многогранники и различные ору-

дия на отщепах.

Казалось правдоподобным, что творцом этой культуры был не зиндж,

как думали вначале, а более прогрессивный гоминид — презинджант-

роп, особенно после того, как при последующих раскопках в Олдувае

артефакты I слоя в ряде случаев были обнаружены в непосредственной

связи с остатками презинджантропа. Об этом же говорит и обилие этих

остатков в богатом орудиями Олдувайском ущелье, хотя, по-видимому, у

более массивного зинджа были предпочтительные шансы на сохранение.

Выделение презинджантропа в самостоятельный вид нового рода Homo

вызвало немало возражений, которые и поныне не могут считаться впол-

не устраненными. Сомнения в валидности этого таксона основываются

на морфологическом сходстве хабилиса с грацильным австралопитеком,

который тоже был прямоходящим миниатюрным гоминидом. Однако по

такому важному признаку, как развитие мозга, Н. habilis, судя по име-

ющимся данным, существенно превосходил австралопитека. При близ-

кой массе тела емкость черепа в среднем равна 645—660 см

у хабилисов

и 450 см

— у африканских австралопитеков; коэффициент церебрали-

зации различается примерно в 1, 5 раза; особенно увеличены лобные и

теменные доли. К числу признаков, которые до некоторой степени мо-

гут отражать уровень эволюционного, но отнюдь не интеллектуального

развития, относятся топография и развитие сосудов и венозных синусов

твердой мозговой оболочки. В этом отношении хабилис также более

прогрессивен, чем классические австралопитеки. Некоторые исследова-

тели высказывают предположение, что у хабилиса уже сложилась струк-

турная основа для появления зачатков звуковой речи (Tobias, 1983, 1987;

Schepartz, 1993).

Морфологические различия с австралопитеками отмечены и в других

отделах скелета, в том числе в строении черепа и дентиции. Описано

расширение черепа хабилиса в позадиглазничной и теменно-затылочной

областях, уже намечается переход от мегадонтии австралопитековых к

редукции размеров зубов, особенно задней части зубной дуги, что харак-

терно для человеческой линии эволюции. Наибольшая ширина зубной

дуги верхней челюсти перемещается на уровень М

, происходит поворот

боковых резцов в щечном направлении, в результате чего возникает ок-

руглая форма верхней зубной дуги и так называемый геликоидальный

(«helix» — спиралеобразный) тип окклюзии зубных рядов. У хабилиса была

уже менее толстая и медленнее формирующаяся зубная эмаль, чем у ав-

стралопитеков, хотя плиоценовые и плиоплейстоценовые гоминиды в

Рис. 24. Чоппер

целом имели, как и современные понгиды, более короткий ростовой

период, чем человек, и более быстрое развитие задних зубов.

Особый интерес представляет строение кисти хабилиса. Ее структура

мозаична и сочетает некоторые прогрессивные признаки со следами адап-

тации к древесному лазанью. Прежде всего нужно отметить значитель-

ное расширение ногтевых фаланг, особенно на большом пальце, — при-

знак высокого таксономического веса. Форма дистальных фаланг четко

разграничивает кисти человека и обезьян: процентное отношение наи-

большей ширины головки ногтевой фаланги I пальца к ее длине состав-

ляет у человека 42-45, у современных понгид — 31-35, у хабилиса —

около 60. Этот признак свидетельствует о формировании типичных для

человека широких пальцевых подушечек и хорошем развитии осязатель-

ного (кинестетического) аппарата. Экспериментально показано (Дж. Нэй-

пир), что примитивный олдувайский чоппер вполне можно изготовить,

пользуясь одним силовым захватом, который был, видимо, достаточно

распространен на ранних этапах эволюции гоминид наряду с некоторы-

ми другими вариантами захвата, облегчавшими изготовление и исполь-

зование каменных безрукояточных орудий. Возможно, что на кисти ха-

билиса широкая «человеческая» форма ногтевых фаланг оказалась еще и

преувеличенной прижизненной функциональной гипертрофией, по-

скольку расширение фаланг при длительном употреблении силового

захвата наблюдается даже у современного человека. Подобная черта, сви-

детельствующая об эффективном использовании кисти и усилении конт-

роля со стороны пальцев, вполне увязывается с концепцией хабилиса

как творца «праорудий».

С этой точки зрения чрезвычайно важен анализ структуры кисти древ-

нейшего афарского австралопитека. На ней тоже отмечается комбинация

понгидных и некоторых прогрессивных особенностей, в том числе отно-

сительная укороченность пальцев, но без признаков расширения дис-

тальных фаланг. Поскольку все эти остатки довольно фрагментарны, окон-

чательное суждение о типе кисти самых ранних гоминид пока невозмож-

но. Кисти грацильных и массивных австралопитеков Южной Африки по

размерам и пропорциям тоже отличались от обезьяньего типа; на некото-

рых из них большой палец был относительно длинным, с утолщением на

конце, а остальные пальцы — сравнительно короткими. Все эти данные

свидетельствуют о довольно ранних прогрессивных изменениях кисти у

плиоплейстоценовых гоминид.

Помимо олдувайских находок из Танзании, к виду Н. habilis относят

сейчас и некоторых ранних прогрессивных гоминид, обнаруженных в

других местах Восточной и Южной Африки. Одна из наиболее важных

находок — ранние Homo из района оз. Рудольфа (ныне оз. Туркана) в

Северной Кении. Здесь на пустынном восточном берегу озера начиная с

1968 г. экспедиция под руководством директора Национального музея в

Найроби Р. Лики открыла свыше 200 остатков ископаемых гоминоидов,

среди которых преобладают массивные австралопитеки типа зинджа древ-

ностью 2-1 млн лет. Позднее австралопитек еще большей древности

(2, 5 млн лет) был обнаружен и на западном побережье оз. Туркана.