Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология

Подождите немного. Документ загружается.

Часть V

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА

И ПОЛИТИПИИ HOMO SAPIENS

Глава 13

ДРЕВНИЙ HOMO SAPIENS (HOMO SAPIENS FOSSILIS)

§ 1. Некоторые генетико-популяционные, демографические и эко-

логические понятия. § 2. Климатогеографические особенности

верхнего плейстоцена. § 3. Остеологические признаки Homo sapiens.

§ 4. Морфологический тип Homo sapiens fossilis. § 5. Демографо-

экологическая характеристика развития Homo sapiens.

Глава 14

СМЕШЕНИЕ, АДАПТАЦИЯ И ИЗОЛЯЦИЯ HOMO SAPIENS

§ 1. Миграции и мигранты. § 2. Адаптация и антропологические

особенности. § 3. Смешение и генный поток как факторы измен-

чивости. § 4. Изоляция и политипия.

Глава 15

ЭТНИЧЕСКАЯ АНТРОПОЛОГИЯ

Глава 13

ДРЕВНИЙ HOMO SAPIENS (HOMO SAPIENS FOSSILIS)

В предыдущих главах нас интересовали два вопроса: как велика измен-

чивость человека современного вида и как распределена она в простран-

стве? Введем новую координату — время. С эволюционной точки зрения

изменчивость во времени — основная координата. Биологическая исто-

рия нашего вида становится как бы трехмерной, но этому есть два серьез-

ных препятствия. Во-первых, чем дальше мы спускаемся по лестнице ис-

тории к своим истокам, тем меньше находок и тем хуже их состояние. Во-

вторых, существенно сокращается число признаков, которые мы можем

использовать. В наибольшей степени утрачиваются признаки внешнос-

ти — пигментация, форма волос, строение мягких тканей лица, разви-

тие третичного волосяного покрова. До глубины письменных источников

(примерно до II тысячелетия до н. э. ) еще удается воспользоваться описа-

ниями внешности разных групп, сделанными древними авторами. Практи-

чески до верхнего палеолита можно иногда увидеть изображение нашего

пращура в исполнении древнего художника. Изредка в особых условиях

захоронения (вечная мерзлота или большая сухость) встречаются муми-

фицированные останки древних людей. При изучении временной изменчи-

вости Я sapiens, как и в антропогенезе, основу составляют остеологичес-

кие признаки. Главный источник информации — величина и форма скеле-

та и чаще всего — черепа. Поэтому антрополог старается использовать всю

массу сведений и методов — от палеоклиматической обстановки до моде-

лирования эволюционного процесса на компьютере. Фактически палеоант-

рополог, восстанавливая эволюцию H. sapiens, становится экологом. Верно

и обратное утверждение о том, что правильная перспектива в изучении

экологии человека невозможна без знания его биологической истории.

§ 1. НЕКОТОРЫЕ ГЕНЕТИКО-ПОПУЛЯЦИОННЫЕ, ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ

И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Упрощенное представление об эволюции как изменении частот генов

во времени, от поколения к поколению, вполне достаточно, чтобы опре-

делить интерес антропологов к популяционной генетике, демографичес-

ким параметрам современных и древних популяций и их экологии. По-

строение временных рядов ископаемых остатков в зависимости от степе-

ни морфологического сходства далеко не всегда дает удовлетворительные

результаты, в первую очередь потому, что ничего не говорит о причинах

тех или иных изменений, и, как мы уже отмечали, отвечает на вопрос о

фенотипическом сходстве, но не о родстве.

Динамика и статика эволюции. Основные факторы, порождающие из-

менчивость, — мутации, хромосомные перестройки и рекомбинации.

Индивидуальная изменчивость на генотипическом и фенотипическом

уровнях представляет собой важную предпосылку эволюции, но это не

302

сама эволюция. Индивид не эволюционирует, единицей эволюции явля-

ется популяция. Только в ней наследственная информация, пройдя апро-

бацию на фенотипическом уровне, передается из поколения в поколение.

Генотип определяет границы и способы реагирования организма, но

эта его потенциальная способность реализуется только в процессе раз-

вертывания онтогенетической программы в конкретных средовых усло-

виях. Условия окружающей человека среды как в древности, так и в наши

дни очень разнообразны, причем, несмотря на свои технические воз-

можности, человек не может стать полностью независимым от нее. Даже

создавая «свою» среду, он вынужден к ней активно приспосабливаться.

Изменение генных частот на популяционном уровне зависит от дей-

ствия главным образом трех факторов — отбора, «потока» генов и так

называемого «дрейфа» генов, или генетико-автоматических процессов.

Отбор — это дифференциальное переживание и воспроизведение осо-

бей и генотипов. Связь между отбором и генотипом идет через фенотип.

Обычно рассматриваются три основных типа отбора. Направленный от-

бор — при нем частоты признаков или средние величины изменяются в

одном направлении. Чаще всего данный тип отбора имеет место при ос-

воении новой среды обитания или при изменениях климата и т. п. Стаби-

лизирующий отбор имеет место при достаточно постоянных средовых ус-

ловиях, когда популяция уже к ним приспособлена. Отбор в этом слу-

чае идет в пользу средних значений, против крайних вариантов. Дизруптивный

отбор, напротив, действует в пользу крайних вариантов и против средних

(промежуточных). Как правило, он имеет место, когда ареал группы за-

нимает два или несколько так называемых адаптивных пика.

Поток генов — это изменение в генофонде популяций за счет брачных

контактов с другими популяциями. Это понятие тесно связано с поняти-

ем миграции, так как гены перемещаются только со своими носителями,

индивидами. Понятно, что мигрант должен вступить в брак в новой попу-

ляции и оставить потомство. В известном смысле, когда речь идет о новом

для популяции аллеле, поток генов близок по смыслу мутации. Но есть

один важный момент, который придает потоку генов как источнику из-

менчивости и эволюционному фактору вполне самостоятельное содержа-

ние. Очень важно, что гены передаются не поодиночке, а в группах сцеп-

ления. Поток генов может поставлять уже апробированные, пусть в дру-

гой популяции, в других внешних условиях, гены вместе с иным

генетическим окружением. Их шансы на закрепление выше, чем у мута-

ционных аллелей.

Дрейф генов — это случайные колебания частот генов от поколения к

поколению в популяции. Величина дрейфа генов связана с размером

популяции и с его изменением во времени («популяционные волны»

Четверикова). Если в больших популяциях (несколько тысяч и более)

влияние его на генофонд незначительно, то в малых случайные процес-

сы могут иметь решающее значение для определения судьбы того или

иного гена.

Описанные эволюционные силы можно рассматривать как динами-

ческие. Каждая из них изменяет частоту гена, а это часто и рассматрива-

ется как основа эволюции. Но что произойдет, если эти динамические

303

Часто говорят о состоянии равновесия в популяции, если частота ре-

ально определенных генотипов близка к теоретически ожидаемым часто-

там. Следует заметить, что ни в какой реальной популяции условия рав-

новесия не соблюдаются. Даже если нет отбора по данному локусу и дав-

ления потока генов, а мутации в нем какое-то время не происходят,

популяция всегда имеет ограниченную численность, а если она стано-

вится очень большой, то нарушается принцип панмиксии (изоляция рас-

стоянием). Поэтому соотношение Харди—Вайнберга есть лишь выраже-

ние предела при идеализированной ситуации. Тем не менее очень часто в

реальных популяциях соотношение частот генотипов недостоверно отли-

чается от приведенного. Причины этого нам здесь не важны, но заметим,

что данное соответствие не обязательно означает неизменность частот

генов в череде поколений (подробнее об этом см. в работе: Тимофеев-

Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973). Если не иметь этого в виду, возника-

ет парадокс: множество популяций по многим генам находится формаль-

но в равновесии, а эволюция (изменение частот генов) идет.

Все эти рассуждения имеют силу при рассмотрении ситуации в одном

локусе или при серии независимых (не сцепленных) локусов. При сцеп-

ленных локусах равновесие генотипов достигается медленнее, чем за одно

поколение. При этом скорость достижения равновесия обратно пропор-

циональна силе сцепления.

Интересно, что при нарушении одного из условий соотношения Хар-

ди—Вайнберга — панмиксии, т. е. при наличии в популяции инбридин-

га, частота генов в последовательных поколениях также не изменяется,

но меняется соотношение частот генотипов. Происходит накопление

гомозиготных генотипов. Внутри популяции идет своеобразное перерас-

пределение изменчивости в пользу накопления частот генотипов, про-

тивоположных по аллельному составу, без собственно эволюционных

изменений.

силы перестанут ощутимо влиять на генофонд популяции? В этом случае

частоты аллелей и генотипов определяются законом Харди—Вайнберга.

Суть его заключена в следующем утверждении: если нет мутаций, отбо-

ра, потока генов, а численность популяции велика (стремится к беско-

нечности) и образование родительских пар не зависит от их генотипов и

фенотипов (панмиксия), то частоты аллелей какого-либо аутосомного

гена не будут изменяться от поколения к поколению, а после первого

поколения панмиксии не будут меняться и частоты генотипа.

304

305

306

Приведенные соотношения дают возможность сделать следующие

выводы:

любые, сколько-нибудь значительные коэффициенты отбора и мигра-

ции (например, порядка 0, 05) оказывают решающее влияние на опреде-

ление частоты гена даже в очень малой группе;

мутации с их обычной частотой (10

-5

-10

-6

) могут быть действенны

только в очень больших популяциях;

численность популяции имеет решающее значение для ее эволюцион-

ной пластичности.

Моделирование эволюционного процесса. Аппарат популяционной ге-

нетики удобен, когда надо представить какое-либо эволюционное собы-

тие в количественной форме. Правда, следует заметить, что многие фор-

мулы и модели популяционной генетики не являются строгими с мате-

матической точки зрения и имеют эвристический характер. Многие

постулаты предваряются многократным повторением слова «если» (как,

например, закон Харди-Вайберга: «если популяция бесконечно большая»,

«если осуществляется панмиксия и т. д. »). Это не мешает строить рабочие

модели и отсекать заведомо невозможные эволюционные события или,

наоборот, подтверждать их возможность, не утверждая обязательность.

Приведем пример подобного расчета.

Ф. Ливингстон интересовался временем, необходимым для установле-

ния различий по цвету кожи. Эксперимент проводился моделированием

процесса дифференциации на ЭВМ. При этом были сделаны следующие

предположения (Livingstone, 1969):

1) цвет кожи наследуется четырьмя несцепленными локусами, по два

аллеля в каждом;

Рис. 110. Графическое изображение области дрейфа генов и отбора при различных соотно-

шениях N и s (Грант, 1980)

При промежуточных соотношениях частоты генов будут регулировать-

ся взаимодействием всех факторов (рис. 110).

307

2) рассматривались случаи без доминирования и с 80%-й доминант-

ностью. Последнее означает, что гетерозигота имеет фенотипическое зна-

чение, которое является суммой средней фенотипических значений обе-

их гомозигот и 80%-й разницы между этими значениями и доминантной

гомозиготой (иными словами, фенотип гетерозиготы очень близок к до-

минантной гомозиготе);

3) из четырех локусов два считались уменьшающими количество ме-

ланина (аналоги ингибиторов), а два — увеличивающими его (аналоги

тирозиназы и др. );

4) прямые и обратные мутации происходят с обычной частотой: 10

-5

—10

-6

;

5) для всех локусов аллель с главным эффектом считался доминант-

ным, так что для двух локусов доминировал «светлый» аллель, а для двух —

«темный»;

6) мутации включались в модель с одной и той же частотой от всех

рецессивов к доминантам и с другой, но тоже одинаковой, — в обратном

направлении;

7) приспособленность каждой гаметной комбинации определялась как

разница между количеством меланина, продуцированного этой комби-

нацией, и оптимальным фенотипом. Количество меланина (степень пиг-

ментации) определялась в балловой шкале от 0, 0 до 8, 0.

Все эти предположения достаточно реалистичны в свете того, что нам

известно о наследовании цвета кожи у человека и физиологических осо-

бенностях образования меланина. Эксперимент показал следующее.

1. При значительном давлении отбора в пользу темной кожи (опти-

мальный фенотип — 8, 0) популяция из промежуточного состояния (бал-

лы 3, 4) через 200 поколений становится практически гомозиготной по

аллелям темнокожести. При этом средняя приспособленность (W) уве-

личивается с 0, 94 до 0, 998.

2. В отсутствие доминантности при сильном давлении отбора популя-

ция из одного крайнего состояния в другое переходит также за 200 поко-

лений (рис. 111, ), а при отборе, который слабее в 4 раза, — за 800 поко-

лений (рис. 112). При наличии доминантности процесс замедляется и даже

через 1500 поколений большинство в популяции будет иметь средние от-

тенки (рис. 113).

3. При введении параметра миграции 5% (также достаточно реалистич-

ного для сельских групп доиндустриальной эпохи) с доминантностью и

слабым отбором, а также с исходными частотами аллелей 0, 5 образуется

клина в аллельных частотах в ряду из 25 популяций.

Главный вывод Ливингстона сводится к следующему: при 6% разли-

чий в приспособленности современная изменчивость цвета кожи могла

быть достигнута за 800 поколений в отсутствие доминантности и через

1500 поколений при 80%-й доминантности. Даже при миграции 5% меж-

ду соседними изолятами в линейной их последовательности возникают

значительные различия в цвете кожи. Напомним, что от верхнего палео-

лита нас отделяет около 2000 поколений, если принять длительность по-

коления 20 лет. Иными словами, современное типологическое разно-

образие в цвете кожи могло возникнуть после возникновения Н. sapiens. He

обязательно, что это было именно так, но теоретически это могло быть,

308

что является важным выводом из этой работы. Как всегда, при подобного

рода экспериментах результаты указывают на перспективные направле-

ния исследований. В нашем случае — это определение коэффициентов

отбора по цвету кожи и коэффициентов миграций.

Экология и демография как факторы разнообразия современного чело-

века. Пример модельного расчета образования политипии по цвету кожи

из предыдущего раздела показывает, как могло быть, если бы мы точно

знали значения нескольких очень важных параметров для популяционно-

генетических расчетов. К этим параметрам в первую очередь относятся

численность популяций и популяционных систем, взаимоотношение по-

пуляций с окружающей средой и друг с другом. Для этого нам необходи-

мо дать определение еще нескольким важным показателям.

Для того чтобы определить число особей в популяции, надо знать эту

численность в какой-то предшествующий момент и скорость роста попу-

ляции, которая описывается уравнением

где N — число особей в популяции в некоторый момент времени; b —

рождаемость, d — смертность; r — константа, специфичная для данного

вида и среды, которая называется истинной скоростью увеличения чис-

ленности популяции и равна (b - d), т. е. рождаемость минус смертность.

Рис. 111. Изменение частот аллелей и распределение фенотипов в модельном эксперимен-

те эволюции темного цвета кожи при отсутствии доминантности (Livingstone, 1969)

309

В реальных популяциях логистическая модель не выдерживается, так

как ни r, ни К не бывают постоянными, а также потому, что нет мгно-

венной обратной связи между этими показателями и срабатывает момент

инерции, т. е. реальные численности уходят за верхний предел (асимпто-

ту), а затем вниз. Происходят колебания численности, прежде чем она

стабилизируется на уровне емкости среды. Логистическое уравнение можно

представить в форме

310

Рис. 112. Изменение частот аллелей и распределение фенотипов в модельном эксперимен-

те эволюции темного цвета кожи при отсутствии доминантности с другими значениями

поиспособленности (Livinestone. 1969)

Число особей в данный момент находят по формуле