Гапонов С.П Тип членистоногие. Паразитические насекомые
Подождите немного. Документ загружается.
В процессе эволюции кровососки , по-видимому, произошли от какой-
то группы двукрылых, обитавших в гнездах птиц и питавшихся гнездовой
подстилкой. Затем оказался возможным переход к питанию отмершими
эпителиальными клетками и перьями на теле птиц, а затем переход к
гематофагии.
Рис. 89. Мухи - кровососки (Hippoboscidae) (А, Б , В; Д , Е ), Nycterebiidae
(Г ) и Streblidae (Ж , З, И ): А – Ornithomya с пухоедами , Б – Hippobosca equina,
В – Melophagus ovis, Г – Nycteribia pedicularia, Д – Lynchia maura, Е –
Lipoptena cervi, Ж – один из представителей стреблид, З – Ascodipteron
speiserianum, И – самка A.speiserianum в коже летучей мыши ; 1 – грудь и
голова мухи , 2 – брюшко мухи .
Лишь впоследствии некоторым видам удалось освоить в качестве
хозяев млекопитающих. В умеренных широтах на стрижах встречается
кровососка Crataerina. На зиму стрижи улетают, а куколки паразита
остаются в гнездах. Когда весной стрижи возвращаются в свои гнезда , то
вылупившиеся мухи находят хозяев . Птичьи кровососки обычно используют
очень широкий круг хозяев и легко переходят с одной птицы на другую , вне
зависимости от их видовой принадлежности . Кровососки млекопитающих
более специфичны в отношении хозяев .
Рис. 90. Задние дыхальца пупариев Hippoboscidae: А – Ornithomya sp., Б
– Crataerina hirundinis.
Рис. 91. Крылья Hippoboscidae: А – Hippobosca longipennis (по
McAlpine, 1989, с изменениями ), Б – Ornithoica sp., В – Ornithophila metallica,
Г – Ornithomya avicularia, Д – Crataerina pallida, Е – Stenepteryx hirundinis (из
Бей-Биенко, 1970)
Например , лошадиная кровососка (Hippobosca equi) поражает лошадей,
оленья (Lepoptena cervi) - оленей, лосей и косуль, рунец овечий (Mallophagus
ovis) - овец. Некоторые тропические кровососки могут кусать и человека .
Откладка потомства производится в гнездовую подстилку, почву, а
самки Melophagus ovis откладывают предкуколок (рис. 89) прямо на шерсть
овец.
Таким образом, среди мух - кровососок имеются временные
эктопаразиты с кратковременным питанием на хозяине , временные
эктопаразиты с длительным питанием и постоянные эктопаразиты.
Семейство Streblidae (стреблиды )
Семейство насчитывает около 250 видов , распространенные в теплых
регионах, с центром происхождения в Неотропиках. Семейство включает
пять подсемейств : два в Старом Свете (Nycteriboscinae, Ascodipterinae) и три
в Новом Свете (Nycterophilinae, Trichobiinae, Streblinae). Имаго являются
кровососами - эктопаразитами летучих мышей. Некоторые (Ascodipteron)
живут внутри кожи хозяина . Все виды макроларвипарны (пупипарны ) (рис.
89). Самки Ascodipteron проникают в кожу хозяина (рис. 89, З, И ), теряют
крылья и конечности , округляются и приступают к отрождению
предкуколок. Большую часть жизни они являются эндопаразитами , обитая
внутри кожи хозяина и сообщаясь с внешней средой только задним концом
тела .
Рис. 92. Общий вид Nycteribiidae: А – самка сверху, Б – самец снизу, В
– Nycteribia – самка с вытянутой головой, Г – самец с вытянутой головой, Д –
коготок (Шарп, 1910).
Семейство Nycteribiidae (никтерибииды )
Семейство включает около 270 видов , распространенных во всех
зоогеографических регионах, с центром происхождения в Ориентальном
регионе (рис. 89, Г ; 92). В России – 4 вида . Все представители семейства
макроларвипарны и являются эктопаразитами летучих мышей, питаясь их
кровью . В России выявлена B. truncatiformis (с ночницы Myotis brandti), в
Узбекистане B. hystrix (с ночницы M. mystacinus). Куколки развиваются в
гнездах хозяина .
Таким образом, семейства Nycteribiidae и Streblidae представлены
живородящими паразитическими двукрылыми . Крылья у них обычно
отсутствуют, а голова и тазики ног смещаются на спину. Брюшная сторона
тела гладкая и облегчает передвижение по хозяину – летучей мыши .
Семейство Glossinidae (мухи це - це , tse-tse flies)
К этому семейству относятся обитающие в Африке мухи це - це (рис.
93), насчитывают 22 вида из одного рода . Все они являются кровососами .
Ротовой аппарат у глоссинид режущий (рис. 73). Тело сильно
хитинизированное, твёрдое (это защита от раздавливания хозяином). Мухи
це - це - куклородные (пупипарные) двукрылые. Макроларвипария связана с
редукцией яичников до пары овариол в каждом из них. В утерусе в каждый
момент времени находится только одно яйцо . Яйцо раскрывается в утерусе,
все личиночные возрасты питаются секретами придаточных желез . Самка
откладывает личинку III возраста , которая некоторое время передвигается в
почве и окукливается. В утерусе самки тут же начинает развитие следующая
личинка . Стадия куколки длится в зависимости от температурных условий от
3 до 13 недель.
Самки и самцы спариваются один раз, сперма хранится в сперматеках.
Самцы в период размножения роятся.
Мухи це - це существуют за счет широкого круга прокормителей . Для
всех видов рода Glossina (G.palpalis, G.morsitans, G.fusca, G.tachinoides,
G.swinnertoni, G.nashi и др .) важными хозяевами являются свиньи . В
Западной Африке G.tachinoides и G.palpalis, а в Восточной Африке G.fuscipes
питаются только на человеке и скоте. В диких условиях в качестве
прокормителей преобладают те виды , которые экологически связаны с
местообитанием соответствующего вида мухи це - це. Например , G.palpalis
обитает вблизи водоемов и оказывается тесно связанной с крокодилами , а
G.morsitans, G.swinnertoni в большей степени связаны с антилопами . Мухи
це - це питаются 10-12 раз в течение жизни (3-4 недели ). Питание длится
около минуты. Многие виды нападают на прокормителей на водопоях,
укрываясь в прибрежной растительности . Могут преследовать добычу.
Рис. 93. Муха це-це : А – имаго , Б – предкуколка , В – пупарий.
Являются специфическими переносчиками возбудителя сонной
болезни Trypanosoma brucei rhodesiense, Tr.brucei gambiense и некоторых
других трипаносом.
Семейство Mystacinobiidae (мистацинобииды )
Семейство представлено одним видом – Mystacinobia zelandica
Holloway, который обитает на летучих мышах в Новой Зеландии. Имаго
напоминает имаго никтерибиид и стреблид. Крылья отсутствуют, конечности
расставлены и приспособлены к передвижению в шерсти , глаза
редуцированы , ротовой аппарат колюще-сосущий. Хозяева этих мух –
летучие мыши – ночуют в дуплах лесных деревьев . Самки мистацинобиид
питаются кровью . Яйца вводятся в трещины в дупле. Личинки передвигаются
по месту ночевки хозяина , питаются гуано , здесь же и окукливаются.
Семейство Anthomyiidae (цветочные мухи )
В мировой фауне не менее 1200 видов , в России – более 300. Среди
цветочных мух также встречаются паразиты. Личинки Acridomyia,
Acroglossa, Tettigoniomyia развиваются в прямокрылых (чаще всего – в
Acrididae).
Семейство Fanniidae (фаннииды )
Семейство включает 265 видов , из которых 40 обитает в России.
Развитие личинок осуществляется в различных гниющих субстратах.
Некоторые Fanniidae, например , Fannia canicularis, F.scalaris, F.leucosticta
часто встречаются в постройках человека, в помещениях для скота (рис. 94).
Известны случаи ложного паразитирования личинок в КРС и человеке
(образование миазов ). Некоторые являются механическими переносчиками
яиц глистов и возбудителей инфекционных болезней.
Семейство Muscidae (настоящие мухи , house flies, stable flies)
Семейство настоящих мух – одно из крупнейших в отряде и
представлено несколькими тысячами видов , обитающих во всех
зоогеографических областях. Имеются космополитные виды . В мировой
фауне 3650 видов из 100 родов , в России – более 400 видов .
Среди мусцид имеется довольно много видов , имаго которых являются
кровососами . Кровью питаются и самцы и самки . Облигатными
гематофагами являются осенние жигалки Stomoxys calcitrans (рис. 94).
Ротовой аппарат колющий (рис. 72). Эти мухи встречаются повсеместно .
Личинки развиваются в навозе, гниющих растительных остатках. Самка
делает несколько кладок по 100 яиц. Развитие протекает при температуре не
выше 30-35°С . Мухи обитают как в условиях дикой природы (питаются на
диких млекопитающих), так и в поселках, образуя синантропные популяции
(питаются на человеке и домашних животных). В синантропных условиях
питаются чаще всего на КРС , лошадях в хлевах и конюшнях. Кровососание
продолжается от 2 минут до часа , активны днём. Могут быть переносчиками
возбудителя сибирской язвы.
Рис. 94. Двукрылые из семейств Fanniidae (А) и Muscidae (Б, В): А –
Fannia canicularis (Штакельберг, 1956), Б – Muscina stabulans (Нарчук , 2003),
В – Stomoxys calcitrans.
Сходной биологией обладают и виды родов Haematobosca, Stygeromyia,
Haematobia (особенно важное значение имеет Haematobia irritans irritans,
питающаяся кровью овец).
Факультативными гематофагами являются Musca vetustissima, Musca
crassirostris, Musca inferior, осенняя муха – Musca automnalis, базарная муха –
Musca sorbens, зубоножки – Hydrotaea и виды рода Morellia. Эти двукрылые
могут питаться пóтом, глазными и иными выделениями на теле животных,
однако, кровь тоже входит в их рацион. Некоторые из них имеют зубцы на
хоботке и способны сдирать корочки , роговые клетки эпидермиса, добираясь
до тканевой жидкости и крови. Hydrotaea irritans и близкие виды вызывают у
скота раздражения и язвы, обычно в области головы и глаз.
Среди личинок настоящих мух имеются экто- и эндопаразиты,
питающиеся кровью птенцов (Passeromyia heterochaeta Villeneuve, Philornis),
возбудители миазов (Passeromyia heterochaeta, Philornis, Australophyra
rostrata R.-D., некоторые виды родов Musca, Muscina).
Среди представителей семейства имеются синантропные виды ,
например Muscina stabulans, Musca domestica, многие Ophyra, Synthesiomyia.
Musca domestica образует только синантропные популяции и не известна из
дикой природы . Развивается в мусоре, остатках пищи людей и является
переносчиков возбудителей кишечных инфекций. Известны случаи
кишечных миазов , вызванных этой мухой, относящиеся к ложному
паразитизму. При проглатывании человеком личинок, последние сохраняют
в пищеварительном тракте жизнеспособность.
Многие эндофильные виды настоящих мух известны как механические
переносчики яиц гельминтов и возбудителей инфекционных болезней
животных и человека . Особенно важны в этом отношении Musca domestica,
Muscina stabulans, Musca automnalis, Musca sorbens.
Семейство Oestridae (оводы)
Относительно большое семейство, наиболее богато представленное в
Палеарктике, особенно в Центральной Азии. Среди кожных и носоглоточных
оводов имеются и космополитные виды , распространение которых связано с
перевозками и интродукцией скота , инфестированного личинками .
Семейство включает пять подсемейств : Oestrinae, Hypodermatinae,
Cephenemyiinae, Cuterebrinae и Gasterophilinae (последние два часто
рассматриваются как семейства). Ранее выделяли несколько семейств оводов :
Oestridae, Hypodermatidae, Cuterebridae. Имаго этих двукрылых не питаются,
а используют запас питательных веществ , накопленный паразитической
личинкой. Крылья хорошо развиты (рис. 95).
Рис.95. Крылья оводов Oestrinae (Oestridae) (Б, Г ) и Gasterophilinae
(Oestridae) (А, В): А – Gasterophilus haemorrhoidalis, Б – G.pecorum, В –
Rhinoestrus purpureus, Г – Cephenemyia trompe (Грунин, 1965).
Представители подсемейства Cuterebrinae распространены в
Центральной, Северной и Южной Америке. Известно 83 вида из 6 родов .
Личинки всех видов являются подкожными паразитами млекопитающих;
Dermatobia hominis развивается в человеке (как и в других хозяевах). Виды
рода Cuterebra обычно нападают на грызунов (белок, мышевидных), иногда
на скот и человека , вызывая миазы. Личинки рода Alouattamyia поражают
обезьян, Rogenhofera - сумчатых (опоссум ) и грызунов . Для родов Montemyia,
Pseudogametes хозяева не известны .
Рис. 96. Личинки оводов : А – Oestrus ovis (I) (Грунин, 1966), Б –
Rhinoestrus vanzyli (I) (Wetzel, 1971), В – Oestromyia leporina (II) (Zumpt,
1965), Г – Rhinoestrus purpureus (III), Д - Oestrus ovis (III) (Грунин, 1966), Е –
Cephenemyia auribarbis (III) (Zumpt, 1965), Ж - Oestromyia leporina (III)
(Грунин, 1965), З - Pharyngobolus africanus (III) (в скобках дан возраст
личинки ) (Грунин, 1957).
Откладка яиц своеобразна . Одни виды (род Cuterebra) откладывают
яйца на твердые объекты, которые посещаются хозяевами . Например , яйца
откладываются на палочки , листву, кору, ветки , почву, камни вблизи нор
грызунов , обычно возле входа . Раскрытие яиц осуществляется синхронно и
очень быстро в ответ на воздействие теплового излучения тела хозяина
( когда он оказывается вблизи кладки ). Из яйца выходит личинка, которая
активно разыскивает хозяина и проникает в него, совершая миграцию в его
теле, выгрызая ходы в течение нескольких дней , и достигая места своей
окончательной локализации под кожей . На теле хозяина формируется свищ,
через который наружу высовываются дыхальца личинки . Окукливание
происходит вне хозяина .
Рис. 97. Личинки оводов : А – головной отдел Rhinoestrus purpureus (III)
(Грунин, 1966), Б – головной отдел Pharyngobolus africanus (III) (Грунин,
1966), В – ротоглоточный аппарат Rhinoestrus (III), Г – головной отдел
Hypoderma bovis (III) (Грунин, 1965), Д – задний отдел Oestrus ovis (III)
(Zumpt, 1965), Е – задний отдел Rhinoestrus vanzyli (III) (Zumpt, 1965), Ж –
задние дыхальца Pallasiomyia antilopum (III) (Грунин, 1965), З – задние
дыхальца Hypoderma lineatum (III) (Грунин, 1965), И - задние дыхальца
Hypoderma lineatum (III) (Zumpt, 1965), К - задние дыхальца Hypoderma bovis
(III) (Zumpt, 1965).
Личинки различных оводов и некоторые детали их строения приведены
на рисунках 96-99.
Поиск хозяина у Dermatobia hominis связан с явлением форезии. Самки
откладывают яйца на синантропных и зоофильных насекомых, которые
именуются «носильщиками». Самка Dermatobia захватывает «носильщика»
(обычно Muscidae и кровососущие Nematocera) и откладывает на
поверхность его брюшка до 35 яиц. Яйцам требуется несколько дней для
того, чтобы они достигли готовности к раскрытию. Когда «носильщик»
садится на тело человека или животного , тепловое излучение хозяина
стимулирует вылупление личинок Dermatobia hominis (рис. 99, К ).
Рис. 98. Личинки Cuterebrinae (Oestridae): А – Dermatobia hominis (I)
(Jobsen, Mourier, 1972), Б – Cuterebra sp. – ротоглоточный аппарат; задние
дыхальца В - Cuterebra sp., Г - Cordylobia sp. (Calliphoridae)
Круг хозяев Oestrinae ограничивается сумчатыми , парно - и
непарнокопытными , хоботными и мозоленогими . В мировой фауне 34 вида , в
России – 10. Личинки Cephalopina развиваются в верблюдах, Gedoelstia и
Kirkioestrus в антилопах, Oestrus - в овцах, козах, антилопах, Pharyngobolus -
в африканских слонах, Rhinoestrus - в лошадях, ослах, зебрах, жирафах,
свиньях, бегемотах, антилопах. Представители рода Tracheomyia развиваются
в кенгуру. Pharyngomyia picta является эндопаразитом Cervus elaphus.
Личинки Oestrinae инфестируют носовые пазухи или глотку различных
млекопитающих, включая крупный рогатый скот, коз, овец, лошадей,
верблюдов , ослов . Некоторые Oestridae атакуют человека , хотя, как правило,
развитие личинок оказывается впоследствии невозможным. Личинки афро-
тропического рода Gedoelstia развиваются в антилопах, не причиняя им
значительного ущерба, но могут инфестировать овец, коз, лошадей, коров ,
вызывая тяжелые заболевания. Показательно , что личинки I возраста в этих
хозяевах не могут продолжать развитие, но в поисках подходящего места
локализации совершают миграции в теле, достигая глаз, головного мозга и
становясь одной из ведущих причин смертности домашних животных а
Африке (в частности , в ЮАР). Личинки Gedoelstia могут совершать
миграции в теле человека, а личинки Oestrus ovis способны проникать в
глаза, уши и лобные пазухи людей.