Гапонов С.П Тип членистоногие. Паразитические насекомые
Подождите немного. Документ загружается.
крючках могут быть развиты зубцы разного строения. Ротовые крючья могут
быть соединены дорсальной (например , у некоторых Sciomyzidae) или
вентральной перемычкой (у некоторых Agromyzidae, Platypezidae). Под
ротовыми крючьями снизу многие личинки имеют пару зубных (дентальных)
склеритов . У Muscidae оба склерита поперечно сливаются, образуя
медианную вентральную арку. Вентральная арка известна и у личинок
Sciomyzidae (правда , многие диптерологи полагают, что она образуется из
гипостомального склерита за счет его смещения вперед).
У Sciomyzidae передний край арки несет зубцы. У некоторых
Calliphoridae и Muscidae в ротоглоточном аппарате развиты вспомогательные
ротовые (оральные) склериты, располагающиеся снизу между ротовыми
крючьями . Личинки III возраста желудочных оводов (Oestridae:
Gasterophilinae) имеют между ротовыми крючьями два пластинчатых
склерита .
Промежуточный (гипостомальный) склерит располагается между
ротовыми крючьями и фарингеальным склеритом (рис. 75). Он может лежать
отдельно , либо соединяться с ротовыми крючьями , либо с фарингеальным
склеритом. Сверху гипостомальных склерит имеет форму буквы H. Склерит
несёт пару продольных отростков . Личинки некоторых двукрылых спереди
гипостомального склерита лежит маленький эпистомальный склерит
(расположен дорсально ). Там же, но вентрально могут иметься два
субгипостомальных склерита . Над отростками промежуточного
(гипостомального) склерита часто развиты два небольших парастомальных
склерита (парастомальных отростка). Сзади они обычно сливаются с
фарингеальным склеритом, а спереди загнуты вперед (у некоторых личинок
соединяются верхушками ).
Фарингеальный склерит самый крупный и разделяется на четыре
крыловидные части : две вентральные и две дорсальные. Эти части
называются отростками или же крыльями . Сзади дорсальные крылья
разделены , а спереди они часто соединяются поперечной перемычкой –
дорсальным мостом. Вентральные крылья соединяются снизу с изогнутыми
лопастями . У весьма многих видов здесь имеются продольные гребни ,
служащие для фильтрации пищи . Крылья (оба или одно из них) могут иметь
отверстия – окна. Окна бывают замкнутыми (закрытые окна ) и открытыми
сзади (открытые окна ).
Личинки двукрылых имеют приспособления для респирации. У водных
личинок обычно развиты сифоны . Часто у личинок есть две пары дыхалец с
трахейными стволами . Передняя пара дыхалец находится на первом грудном
сегменте, а задняя пара – на последнем брюшном сегменте. Следует иметь
ввиду, что такое положение дыхалец является наиболее обычным, но у
некоторых личинок может быть иным. Передние дыхальца могут
отсутствовать или не функционировать, либо имеются отличия у личинок
разных возрастов . Личинки I возраста круглошовных двукрылых часто не
имеют передних дыхалец, либо они представлены едва различимыми
отверстиями . У личинок II и III возраста передние дыхальца обычно развиты.
Чаще всего дыхальца заканчиваются пальцевидными долями . Эти доли могут
иметь различную форму (розетки , воронки , вилочки , бугорки , филаменты и
т.д.). У некоторых оводов (Oestridae: Cuterebrinae, Gasterophilinae), реже у
других двукрылых каждое переднее дыхальце погружено в кутикулярный
мешок и не функционирует. При образовании пупария дыхальца этих
личинок выворачиваются и обеспечивают газообмен.
Задние дыхальца обычно имеются у всех личинок (из паразитических
двукрылых их нет у некоторых личинок I и II возраста Nycteribiidae и
Tachinidae, у Acyglossa (Anthomyiidae)). Задние дыхальца представлены
парой склеротизированных пластинок на последнем брюшном сегменте (рис.
76). Они лежат либо на уплощении тела, либо на кутикулярных выступах. В
случаях, когда поверхность заднего сегмента тела личинки чётко уплощена ,
употребляют термин «задний спиракулярный диск» (задний дыхальцевый
диск). Каждая пластинка имеет отверстия, число и расположение которых
имеет важное диагностическое значение. Некоторые эндопаразитические
личинки имеют шиповатые или гребенчатые дыхальца , что облегчает их
внедрение в трахею хозяина . Весьма часто задние дыхальца находятся в
ямке, причем верхняя и нижняя «губы» ямки могут смыкаться и полностью
покрывать дыхальца . Это встречается у многих Sarcophagidae, некоторых
Calliphoridae, личинки которых погружены во влажную плотную среду
(например , в тело разлагающегося моллюска или насекомого). У
эндопаразитических личинок оводов (Oestridae: Oestrinae, Gasterophilinae)
дыхальца прикрываются «губами», когда концентрация кислорода в теле
хозяина оказывается слишком низкой. Между дыхальцевыми пластинами
могут находиться отверстия спиракулярных желёз .
Личинки многих Tachinidae вызывают образование респираторной
воронки в теле хозяина . Задний конец тела личинки оказывается в воронке,
которая сообщается с наружным воздухом через покровы хозяина . У многих
оводов , а также у ряда паразитических (хотя бы факультативно ) Calliphoridae,
Sarcophagidae, Muscidae обитающие под кожей (или в коже) хозяина личинки
выставляют наружу задние дыхальца . Строение спиракулярного аппарата в
этих случаях имеет большое значение для диагностики вида паразита .
Наружная «рама» (контур ) дыхальцевой пластинки может быть
сильнее склеротизирована , чем поверхность пластинки . В этом случае
формируется перитрема (замкнутая или нет). На пластинке у личинок II и III
возраста имеется рубчик – остаток покровов после линьки личинки
предыдущего возраста . Расположение рубчика также имеет значение для
определения двукрылых по личинке.
Задние дыхальца личинки I возраста обычно представлены парой
овальных щелей, иногда соединенных. У эндопаразитических личинок
Conopidae и Blaesoxipha (Sarcophagidae) каждое дыхальце представляет собой
крючок с одним отверстием, а у Oestridae они погружены в ямку на заднем
конце тела личинки . Большинство личинок II возраста имеют 2 или 3 щели
на каждой пластине . У личинок Conopidae и Oestridae каждая пластина несет
много мелких отверстий. У Gasterophilinae, Oestrinae (Oestridae), многих
Sarcophagidae, Pyrgotidae дыхальца находятся в углублении или ямке.
Личинки III возраста в общем случае имеют три цели на каждой пластинке.
Положение, количество, форма , размеры щелей могут быть весьма
разнообразными . Возможно слияние или подразделение щелей на
фрагменты, развитие множества отверстий на поверхности пластинок вместо
щелей. Задние дыхальца Nycteribiidae и Streblidae разделены на два
отверстия. У Conopidae, Glossinidae, Hippoboscidae, Oestridae, Pyrgotidae,
некоторых Tachinidae на дыхальцах развивается множество отверстий. У
многих Sarcophagidae, Oestridae, Pyrgotidae задние дыхальца погружены в
ямку. На поверхности тела личинок (особенно планидиевидных)
обнаруживаются локомоторные придатки и сенсорные органы (рис. 77).
Рис. 76. Схема строения заднего дыхальца личинок III возраста
круглошовных Diptera: 1 – перитрема , 2 – дыхальцевые (спиракулярные)
щели , 3 – отростки , 4 – рубчик, 5 – периспиракулярная железа.
Пупарий формируется из кутикулы личинки III возраста . Чаще всего
пупарий имеет вид бочонка. Часто на переднем полюсе он бывает немного
сжат в спинно - брюшном направлении. У Sciomyzidae, образующих пупарии в
раковине брюхоногих моллюсков , пупарии изогнуты в соответствии с витком
раковины хозяина . Пупарий обычно сохраняет структуру покровов , пластин
и дыхалец личинки III возраста и ее ротоглоточный аппарат. У некоторых
двукрылых пупарии имеют респираторные рожки .
Рис. 77. Личинки I возраста тахин: А - Stomina, Б - Trixa, поверхность
личинок с сенсорными органами : В - Dexia, Г - Germaria, Д - Dexia, Е -
Linnaemyia, Ж - Lydella, З - Mikia.
Большинство мух откладывает яйца (являются овипарными
насекомыми ). Однако в ряде групп, особенно в которых распространен
паразитизм, имеются яйцеживородящие (оволарвипарные) и живородящие
(ларвипарные) виды. У самок яйцеживородящих видов яйца развиваются в
организме матери, в результате откладываются сильно инкубированные яйца ,
из которых практически в момент откладки выходит личинка . У
живородящих видов яйца в яичниках обычно созревают поочередно ,
откладывается личинка I или II возраста .
Таблица 1
Распространение различных форм паразитизма у короткоусых двукрылых
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
11
12
13
14
15
16
Tabanidae
+
Acroceridae
+
Nemestrinidae
+
Bombyliidae
+*
Phoridae
+*
+*
+*
+*
Pipunculidae
+
Conopidae
+
Braulidae
+
Sciomyzidae
+*
Chloropidae
+*
+*
+*
Drosophilidae
+*
+*
Mystacinobiidae
+
Muscidae
+*
+*
+*
+*
+*
Fanniidae
+*
Sarcophagidae
+*
+*
+*
+*
+*
Calliphoridae
+*
+*
+*
+*
+*
+*
+*
+*
Tachinidae
+ + +
Rhinophoridae
+
Oestridae
+ +
Anthomyiidae
+*
Pyrgotidae
+
Hippoboscidae
+ +
Streblidae
+ +
Nycteribiidae
+
Glossinidae
+
Формы паразитизма : 1 – эктопаразиты насекомых, 2 – имагинальные эктопаразиты птиц, 3 – имагинальные
эктопаразиты млекопитающих (питаются кровью ), 4 – имагинальные эндопаразиты позвоночных, 5 –
личиночные паразиты насекомых, 6 – личиночные паразиты пауков и их коконов , 7 – личиночные паразиты
многоножек, 8 – личиночные паразиты ракообразных, 9 – личиночные паразиты моллюсков и их яиц, 10 –
личиночные паразиты амфибий, 11 – личиночные паразиты птиц, 12 – личиночные паразиты
млекопитающих, 13 – миазообразователи , 14 – гематофаги на стадии имаго, 15 – гематофаги на стадии
личинки , 16 – личиночные паразиты олигохет. Значок “*” обозначает, что данная форма паразитизма
свойственна лишь отдельным представителям семейства.
Яйцеживорождение и живорождение получило распространение у
Sarcophagidae и ряда видов из семейств Tachinidae, Calliphoridae, Oestridae,
Muscidae, паразитических Drosophilidae. У куклородных (пупипарных)
двукрылых развитие не только яиц, но и личинок протекает в утерусе самки ,
причем зародыши получают питание за счет выделений специальных желез
(у Hippoboscidae, Glossinidae, Streblidae, Nycteribiidae). Среди короткоусых
двукрылых встречаются различные формы паразитизма . Паразитический
образ жизни распространен во многих семействах, а круг хозяев очень
разнообразен (табл. 1).
Семейство Phoridae (мухи - горбатки )
Мухи - горбатки – крупное семейство, насчитывающее более 3000
видов , из которых не менее 300 обитает в России. Личинки мух - горбаток
часто являются сапрофагами в разнообразных гниющих органических
остатках. Однако подобная среда развития свойственна лишь немногим
группам, в то время как большинство форид более специализировано в таких
направлениях, как паразитизм или хищничество на насекомых, пауках, яйцах
моллюсков , а также сожительство с общественными насекомыми (особенно с
муравьями и термитами ). Например , личинки Aenigmatias паразитируют в
куколочных коконах муравьев рода Formica, а личинки горбаток Misotermes,
Apocephalus – в солдатах муравьев . С личинками муравьев связаны фориды
Cataclinusa. Некоторые представители обширного рода Megaselia
развиваются в чешуекрылых, личинках двукрылых из семейств Sciaridae,
Tipulidae, яйцах пауков , в многоножках, ручейниках. В соответствии с
литературными данными , личиночными паразитами муравьев являются:
Aenigmatiinae (Aenigmatias, Aenigmatopoeus) Metopininae (Acontistoptera,
Adelopteromyia, Apodicrania, Apterophora, Cremersia, Diocophora, Ectimyia,
Ecitophora, Ecitoptera, Ecituncula, Holopterina, Homalophora, Pulicimyia,
Thalloptera, Xanionotum, Apocephalus, Cataclinusa, Auxanommatidia,
Commoptera, Megaselia, Metopina, Microselia, Neodohrniphora,
Rhyncophormyia, Tubicera, Pseudacteon, Puliciphora), Phorinae (Phora),
паразитами и хищниками термитов : Aenigmatiinae (Aenigmatistes,
Dundophora); Alamirinae (Alamira, Couturiera, Eutermitophora), Phorinae
(Apopteromyia), паразитами и инквилинами пчел: Metopininae (Melittophora,
Apocephalus, Megaselia, Melaloncha, Phalacrotophora, Pseudohypocera),
Phorinae (Diploneura, Gymnoptera, Hypocera), паразитами необщественных
насекомых: Metopininae (Apocephalus, Megaselia, Melaloncha,
Phalacrotophora), Phorinae (Borophaga, Phora), паразитами яиц и взрослых
моллюсков : Metopininae (Megaselia,Wandolleckia), хищниками и паразитами
яйцевых коконов пауков : Metopininae (Apocephalus; Pericyclocera,
Phalacrotophora), образователями миазов у млекопитающих: Metopininae
(Megaselia).
Семейство Pipunculidae (пипункулиды, big-headed flies)
Семейство насчитывает около 600 видов двукрылых, относящихся к
10-11 родам, распространенных во всех регионах планеты. В России около
200 видов . Семейство представлено мелкими мухами с крупной
шарообразной головой и огромными глазами .
Самки пипункулид прокалывают острым яйцекладом покровы цикад и
некоторых других равнокрылых, вводя яйца под покровы хозяина .
Впоследствии в хозяине происходит личиночное развитие пипункулид.
Личинки пипункулид являются эндопаразитами Homoptera - Auchenorrhyn-
cha. Самки мух обычно выискивают подходящую жертву и вводят яйца в
гемоцель хозяина посредством прокалывающего яйцеклада . Хозяин, атакуе -
мый пипункулидами , обычно находится на поздних нимфальных стадиях;
мухи рода Verralia поражают только имагинальную стадию хозяина
(Cercopidae, нимфы которых живут в массах пены и потому защищены от
пипункулид). Внутрь хозяина откладывается только одно яйцо . Этот же хо -
зяин может быть впоследствии использован другой самкой мухи , однако
только одна личинка паразита заканчивает развитие в хозяине . Личинки пи -
пункулид, начавшие развитие в нимфе хозяина , не достигают зрелости до тех
пор , пока хозяин не превратиться в имаго. В отличие от всех Aschiza, Cy-
clorrhapha, пипункулиды имеют только два личиночных возраста.
Семейство Conopidae (мухи - большеголовки )
Семейство большеголовок - Conopidae (рис. 78) - представлено
двукрылыми , внешне напоминающими перепончатокрылых. Семейство
насчитывает около 800 видов . В фауне России около 75-80 видов . На стадии
личинки большеголовки являются паразитами перепончатокрылых
(Hymenoptera - Aculeata), за исключением представителей рода Stylogaster
Mcq.
Самки Stylogaster обнаруживаются вблизи передвигающихся групп
муравьев , однако, яйца этих конопид обнаруживались не на муравьях, а на
тараканах, служивших добычей муравьям, а также на теле двукрылых,
паразитирующих на других насекомых. При этом не отмечены случаи
развития личинок Stylogaster в этих насекомых, и нет доказательств , что они
служат хозяевами для конопид из указанного рода (возможно , имеет место
форезия). Конопиды преследуют ос, шмелей , пчел и откладывают на них
яйца в области дыхалец. Самки большеголовок обычно проталкивают яйца
внутрь тела через сочленовные мембраны . Личинка постепенно выедает
изнутри ткани хозяина и окукливается в его брюшке.
Семейство Pyrgotidae (пирготиды )
В мировой фауне около 350 видов , в России – 3-5 видов . Пирготиды на
стадии личинки являются паразитами жесткокрылых из семейства
Scarabaeidae (рис. 78). В основном они отмечаются в Афротропическом,
Ориентальном и Австралоазиатском регионах, но ряд видов распространен в
западной Палеарктики и Северной Америке. Семейство включает
подсемейства Pyrgotinae, Lonchmostyliinae, Paratoxurinae. Некоторые виды
имеют практическую ценность, как энтомофаги пластинчатоусых
жесткокрылых, в частности Popillia japonica, и даже были интродуцированы
из Индии в США, Пуэрто-Рико и на о . Маврикий. Самки Pyrgotidae имеют
острый прокалывающий яйцеклад и видоизмененные ноги , охватывающие
хозяина при откладке яиц. Значительное число видов пирготид обладает
ночной активностью (в соответствии с таковой у их хозяев ), некоторые
активны днем. Самки Pyrgota и Peltodasia откладывают яйца на взлетающего
жука. Обычно самки разыскивают подходящего хозяина , садятся недалеко от
него и ожидают, когда тот начнет взлетать. Когда жук раскрывает надкрылья
и крылья , самка паразита прокалывает тонкую кутикулу на дорсальной
стороне брюшка жертвы и вводит яйца . Потревоженный хозяин закрывает
крылья и падает на землю, самка мухи остается под надкрыльями , и , по-
видимому, это сжатие выдавливает яйца в тело хозяина . Развитие личинок
происходит в теле жука , здесь же образуется пупарий (обычно к этому
времени жертва погибает).
Рис. 78. Паразитические короткоусые круглошовные двукрылые:
Conopidae: А – Sicus ferrugineus (Нарчук , 2003), Б – Conops quadrifasciatus
Degeer (Бей-Биенко, 1970; Нарчук , 2003); Pyrgotidae: В – Pyrgota coarctata
(Штакельберг, 1970); Sciomyzidae: Г – Sciomyza; Braulidae: Д – Braula coeca;
крылья : Е – Conops (Conopidae), Ж – Trypetoptera (Sciomyzidae), З –
Pherbellia (Sciomyzidae) (Ж , З – из Бей -Биенко, 1970).
Самка Maenomenus ensifer Bezzi приближается к хозяину (Anoplognathus hirsutua), садится на его
приподнятые ноги и вводит яйцеклад в анус жука. Яйца Travassomyia borgmeieri (Lonchomostylia lopesi
Keiser) инкубируются в половых путях самки и содержат развитых личинок I возраста, которые
вылупляются в «утерусе» самки . Пупарий обычно грушевидный и находится в брюшке хозяина .
Семейство Braulidae (пчелиные вши )
В мировой фауне 2-5 видов , в России – 3. Представители семейства
Braulidae являются эктопаразитами пчёл и получили название пчелиных
вшей. Широко распространены в Европе, Африке, Северной и Южной
Америке, завезены на Тасманию. Имаго бескрылые, очень мелкие,
уплощенные, с крупными ногами , имеющими присоски ; прикрепляются к
телу рабочих пчел или матки (обычно между грудью и брюшком) и питаются
отрыгиваемым медом, являясь скорее инквилинами , чем паразитами .
Достоверно известен один вид - Braula coeca Nitzsch. (рис. 78). Яйца
откладываются в соты на поверхность меда . Молодые личинки жуют
внутреннюю поверхность воска и линяют, формируя трубку или туннель
внутри восковой стенки , где они и живут . Личинки развиваются в сотах и
питаются медом и пергой. Окукливание происходит в туннеле личинки . Эти
двукрылые могут наносить серьезный экономический ущерб пчеловодству.
Семейство Chloropidae (злаковые мухи , grass flies)
В мировой фауне 3500 видов , в России – не менее 500. Злаковые мухи в
большинстве своем являются первичными и вторичными фитофагами ,
имеются хищники и сапрофаги . Однако среди ряда родов семейства получил
развитие паразитизм в гнездах перепончатокрылых (некоторые Apotropina,
Ephydroscinis, Fiebrigella) и в амфибиях (австралийский род Batrachomyia).
Имеются также хищники и паразиты коконов пауков (некоторые
Conioscinella, Lioscinella, Pseudogaurax, Siphonella, Tricimba, Speccafrons,
Kurumemyia), оотек богомоловых (некоторые Lioscinella, Polyodaspis,
Pseudogaurax, Fiebrigella, Kurumemyia), кубышек саранчовых (некоторые
Fiebrigella, Siphonella).
Семейство Sciomyzidae (моллюскоедки , snail-killing flies, marsh flies)
Семейство насчитывает около 600 видов и включает подсемейства
Sciomyzinae (трибы Sciomyzini, Tetanocerini), Salticellinae, Phaeomyzinae,
Huttonininae (рис. 78; 79). В России – 100-110 видов . Мухи - сциомизиды на
личиночной стадии являются паразитами или хищниками брюхоногих и
двустворчатых моллюсков . Личинки Sciomyzinae и Salticellinae поражают
моллюсков , причем экологически можно выделить несколько групп хозяев и
способов их инфестирования. Представители родов Eulimnia, Knutsonia,
Renocera нападают на двустворчатых (Heterodonta: Sphaeriidae).
Переднежаберные оперкулятные брюхоногие моллюски (Gastropoda:
Prosobranchiata) поражаются мухами из родов Pherbellia, Dictya, Hoplodictya,
Neolimnia. Большинство Sciomyzidae развивается в легочных брюхоногих
(Gastropoda: Pulmonata). Легочные, обитающие в мелких водоемах, обычно
поражаются Dichetophora, Dictya, Dictyodes, Elgiva, Guatemalia, Hydromya,
Knutsonia, Limnia, Neolimnia, Pherbina, Protodictya, Psacadina, Sepedon,
Tetanocera, Tetanoceroides, Thecomyia. В то же время моллюсков , живущих в
толще воды , атакуют лишь виды рода Hedria.
Выползших или выброшенных на берег легочных моллюсков атакуют
Atrichomelina, Colobaea, Pherbellia, Pteromicra, Perilimnia, Shannonia,
Tetanocera. Виды родов Oidematops, Pherbellia, Pteromicra, Sciomyza,
Tetanura, Coremacera, Dictya, Euthycera, Hoplodictya, Limnia, Neolimnia,
Tetanocera, Trypetoptera, Salticella и , по-видимому, Sepedon нападают на
наземных легочных. В частности , со слизнями связаны личинки Tetanocera,
Euthycera.
Рис. 79. Строение личинок Sciomyzidae: общий вид: А – Knutsonia sp., Б
– Pteromicra angustipennis, В – Coremacera sp.; ротоглоточный аппарат Л III: Г
- Pteromicra angustipennis, Д - Coremacera sp., Е – Pherbellia dubia; дыхальца :
передние Ж - Sciomyza simplex (Foote, 1959), задние З, И – Hedria mixta
(Foote, 1971).
Таким образом, круг хозяев сциомизид весьма широк, и одни виды
используют хозяев , имеющих различные места обитания, другие же связаны
с хозяевами одной из экологических или таксономических групп, то есть
проявляют значительную специализацию. Личинки Sepedon и Dictya убивают
улиток как в воде , так и на суше, и порой одна личинка может уничтожить
более десятка улиток. Различные виды рода Renocera и Knutsonia lineata
(Fall.) атакуют двустворчатых. Некоторые личинки (Atrichomelina pubera,
Salticella) могут временно быть сапрофагами , хищниками на улитках.
Личинки видов Anticheta питаются кладками лимнеид и сукцинид.
Виды рода Sepedon были интродуцированы в Австралию для контроля
численности моллюска Lymnea tomentosa – промежуточного хозяина
печёночного сосальщика Fasciola hepatica.
Яйца могут откладываться на раковину, тело моллюска, на
растительность, или на кладку яиц моллюска (в зависимости от вида мухи ).
Яйца с развитой хорионической респираторной системой и обычно с
аэропиле. Личинки , питающиеся в водных моллюсках, часто ведут себя как
хищники : внедряются в тело моллюска, переваривают его, а затем нападают
на новую жертву. Личинки сциомизид, связанные с наземными моллюсками ,
как правило, ведут паразитический образ жизни . Многие сциомизиды
проявляют специфичность в отношении хозяев (в большей степени это
свойственно тем мухам, личинки которых развиваются в наземных
моллюсках).