Гапонов С.П Тип членистоногие. Паразитические насекомые

Подождите немного. Документ загружается.

Личинки Eulimnia, Hedria, Knutsonia, Renocera остаются на долгое время

под водой. В связи с этим они способны дышать через кутикулу, а также

имеют трахейную трубочку (Knutsonia), лопасти , идущие от тела к

поверхности воды или длинные филаменты (Eulimnia). Окукливание обычно

происходит внутри пустой уже раковины хозяина . Личинки некоторых

Sciomyzini (некоторые Pherbellia, Pteromicra, Sciomyza), а также Salticella и

всех Tetanocerini окукливаются вне раковины или тела моллюска, часто

внутри пустот в стеблях растений. Пупарии приспособлены к плаванию в

воде (задние, а иногда и передние дыхальца выступают и возвышаются над

поверхностью воды ).

Семейство Drosophilidae (плодовые мушки )

Известно 5200 видов , из которых около 500 встречаются в России.

Личинки Drosophila (Sophophora), Zygothrica (Z.pleurostigata Burla) являются

паразитами яиц амфибий, а Titanochaeta – паразитами яиц пауков . У мух из

рода Titanochaeta развивается яйцеживорождение.

Семейство Calliphoridae (синие мясные мухи , падальные мухи , blow flies,

green bottles, blue bottles)

В мировой фауне около 1000 видов , в России – не менее 80. Среди

синих мясных мух много паразитических и синантропных видов . В

большинстве случаев мухи - каллифориды на стадии личинки являются

сапрофагами (им свойственно развитие в помете, трупах, гниющих

продуктах, мусоре, отходах, иногда в растительных остатках и компостных

кучах). В то же время личинки синих мясных мух Calliphoridae могут

развиваться в моллюсках (Ameniinae; Melinda и Eggisops),олигохетах

(Pollenia R.-D., Bellardia R.-D., Onesia R.-D.), жесткокрылых (Pollenia vera

Jacentkovsky), в кубышках саранчовых (Stomorhina lunata F.), бесхвостых

амфибиях (Lucilia bufonivora Moniez) (рис. 80, 81, 82). Имеются облигатные

миазообразователи млекопитающих (Booponus, Lucilia cuprina, Chrysomyia,

Cordylobia), птиц (Trypocalliphora). К факультативных возбудителям миазов

млекопитающих относятся Lucilia sericata, L. illustris, L.silvarum, L. caesar,

L.ampullacea, Phormia regina, Protophormia terraenovae, Calliphora vicina,

Cynomya mortuorum, Lucilia caesar, L.richardsi, Hemipyrella, Cynomyopsis и

некоторые другие. Первичные миазы образуют облигатные и некоторые

факультативные миазообразователи . Как вторичные миазообразователи

животных отмечены Cynomya mortuorum, Lucilia caesar, L.illustris, Phormia

regina, Protophormia terraenovae и некоторые другие. Личинки

Protocalliphora питаются кровью птенцов , а гематофагия на млекопитающих

свойственна Auchmeromyia senegalensis Mcq.

Рис. 80. Синие мясные мухи Calliphoridae: А – Lucilia caesar, Б –

Calliphora vomitoria, В – Pollenia rudis.

Остановимся на нескольких примерах.

На личиночной стадии синие мясные мухи Calliphoridae из родов

Bellardia и Pollenia паразитируют в олигохетах, в частности в дождевых

червях. Взрослые же мухи являются свободно живущими организмами .

Представители первого рода яйцеживородящи , второго – овипарны . Личинки

проникают в дождевых червей и развиваются в них до куколки . Личинки

Bellardia способны выходить из организма хозяина , а затем возвращаться в

него. Сходной биологией обладают, по-видимому, и виды рода Onesia.

Личинки Lucilia bufonivora - облигатные эндопаразиты паразиты

амфибий. Самка с развитыми яйцами активно передвигается перед мордой

лягушки , стимулируя ее поведение по ловле жертвы. Хозяин проглатывает

муху, личинки которой достигают носовой полости лягушки , где

развиваются до окукливания.

Среди синих мясных мух каллифорид известны и облигатные паразиты

птиц. Например , личинки мухи рода Protocalliphora являются кровососами

на птенцах, а рода Trypocalliphora - вкожные паразиты птенцов . Влияние на

развитие птенцов может быть очень значительным, хотя и испытывает

колебания в разные годы и в разных регионах. Например , в биоценозах

Кандалакшского заповедника смертность птенцов от паразитирования

Trypocalliphora составляла 1-3%, а в Центральном Черноземье в среднем

7,3%.

Рис. 81. Личинки Calliphoridae: А- Booponus borealis (I) (Родендорф,

1959), Б – Cochliomyia hominivorax (II), В – Pollenia rudis (I), Г - она же (III)

(Yahnke, George, 1972), Д - Cochliomyia hominivorax (I) (Laake, Cushing,

Parish, 1936), Е – Booponus inexspectatus (III) (Грунин, 1949).

Рис. 82. Ротоглоточные аппараты и дыхальца личинок Calliphoridae: А

– Calliphora vicina, Б – Cochliomyia macellaria (Hall, 1948), В - C.vomitoria, Г –

Lucilia illustris, Д – Phormia regina, Е – Pollenia rudis, Ж – Bellardia agilis, З –

Trypocalliphora braueri, И – Protocalliphora azurea.

Синие мясные мухи Cordilobia паразитируют на различных

млекопитающих, чаще всего в копытных. Самки C. anthropophaga

откладывают яйца в жилище человека , а личинки впоследствии активно

внедряются в кожу человека, где совершают развитие. Сходными

особенностями биологии характеризуются и каллифориды из рода

Cohliomyia (C.macellaria, C.hominivorax), поражающие кожу человека , овец,

скота . Личинки видов рода Booponus проникают в кожу оленей , вызывая

миазы. Питание происходит за счет тканей хозяина . Обычно на его теле

заметно отверстие, через которое торчат дыхальца и задний конец тела

личинки .

Личинки ряда видов каллифорид, обычно развивающихся в навозе,

падали , растительных остатках, могут вызывать миазы у животных и

человека, если самки этих мух откладывают яйца в раны или потертости на

теле животных и человека . В этих случаях личинки развиваются в ранах на

теле хозяина .

Окукливание осуществляется вне хозяина (обычно в почве, гнездовой

подстилке и т.п.).

Рис. 83. Задние дыхальца Calliphoridae: А – Lucilia cuprina, Б –

Protophormia terraenovae, В – Pollenia rudis, Г – Trypocalliphora braueri.

Имеются синантропные виды (например , Calliphora vicina, C.uralensis,

Protophormia terraenovae). Некоторые могут вызывать факультативные

кишечные миазы у животных и человека . Многие эндофильные виды синих

мясных мух известны как механические переносчики яиц гельминтов и

возбудителей инфекционных болезней животных и человека .

Наиболее примитивные Calliphoridae откладывают яйца в подходящий

субстрат (овипарны ). У ряда представителей семейства развиваются

яйцеживорождение и живорождение, связанные с инкубацией яиц в теле

самки . У макроларвипарных видов происходит развитие одной личинки в

данный промежуток времени (роды Euphumosia, Helicobosca, Amenia,

Dyscritomyia, Mesembrinella, Pericallimyia). У ларвипарных видов все яйца

одновременно испытывают инкубацию в утерусе (роды Bellardia, Onesia,

Eggisops). Как и у других насекомых, у каллифорид развитие различных

форм живорождения совпадает с переходом к паразитическому образу

жизни .

Ветеринарам и медикам при обнаружении и лечении миазов

приходится иметь дело с личинками каллифорид. При определении их

важная роль принадлежит строению дыхалец и ротоглоточного аппарата

(рис. 82-83).

Семейство Tachinidae (тахины , ежемухи )

Тахины представляют собой обширную и разнообразную группу

филогенетически молодых круглошовных двукрылых, приспособившихся на

личиночной стадии к паразитизму в насекомых и - вторично - в многоножках

и некоторых паукообразных. В мировой фауне не менее 8000 видов , в России

– 700. Тахины играют важную роль в биогеоценозах в качестве регуляторов

численности многих видов насекомых, в том числе и экономически опасных

(в круг хозяев тахин входят, в частности , чешуекрылые из очень многих

семейств , перепончатокрылые, жесткокрылые, полужесткокрылые,

таракановые, уховертки , богомоловые, некоторые двукрылые, эмбии и

прямокрылые) (рис. 84-86).

Самки одних видов тахин откладывают яйца на покровы хозяина ,

других видов - вводят яйца внутрь тела хозяина . Среди тахин есть группа

мух , откладывающих мелкие яйца на кормовое растение хозяина . Особое

место занимают яйцеживородящие тахины , которые откладывают личинок в

среду обитания хозяина . Личинки тахин проходят развитие в организме

хозяина до окукливания.

Рис. 84. Двукрылые из семейства Tachinidae: А – Tachina grossa, Б –

Ernestia rudis, В – тахина Istochaeta откладывает яйца на спаривающихся

жуков Popillia japonica, Г – яйца Winthemia cruentata на гусенице бражника ,

Д – яйца Ectophasia crassipennis на вредной черепашке (Г – Гапонов , 1997,

2003; Д – Викторов , 1967).

Выделяют две большие группы тахин по способу заражения хозяина . К

первой группе им отнесены тахины , откладывающие яйца на хозяина .

Плодовитость самок этих видов относительно небольшая (100-200 яиц). В

пределах этой группы выделяется две подгруппы:

1.1. Яйца в момент откладки не содержат развитого зародыша. Развитие яиц

завершается уже на хозяине , личинки самостоятельно вбуравливаются в

хозяина (овипарный тип развития);

1.2. Яйцо завершает свое развитие в половых путях самки , в результате имеет

место яйцеживорождение. Филогенетически эта подгруппа связана с

первой. У самок видов этой подгруппы вагина , в которую впадает

непарный яйцевод, превращается в «утерус», содержащий

оплодотворенные и развивающиеся яйца . В момент откладки яйцо

содержит уже развитую и готовую к вылуплению личинку.

Рис. 85. Личинки Tachinidae: задние дыхальца Л III: А – Zaira cinerea

(III) (Prota, 1963), Б - Ernestia rudis (Prell, 1915), В – Blepharipa pratensis

(Гапонов , Хицова, 1995); общий вид: Г – Ernestia rudis (I, планидий на

растении) (Prell, 1915), Д – Dexia vacua (I, планидий) (Dupuis, 1963);

ротоглоточный аппарат: Е – Drino lota (III), Ж , З - Blepharipa pratensis (Ж - II,

З – III).

Ко второй группе относятся тахины , откладывающие яйца вне хозяина , но

вблизи него или на его кормовое растение. Заражение хозяина

осуществляется активно передвигающимися личинками I возраста или

яйцами , проглоченными им с пищей. В пределах второй группы тоже

выделены две подгруппы:

2.1. Оволарвипарные (яйцеживородящие) виды с личинкой типа планидия. Из

тонкостенного яйца сразу после его откладки выходит личинка I возраста ,

подстерегающая или активно ищущая хозяина (рис. 85);

2.2. Микроовипарные виды с мелкими (микротипическими ) яйцами ,

прикрепляемыми к кормовому растению хозяина . Личинки I возраста

вылупляются из яйца , проглоченного хозяином вместе с пищей .

В теле одного хозяина обычно развивается небольшое число личинок

тахин (хотя возможны и исключения). В теле хозяина дыхание личинок

паразита происходит через кутикулу, могут использоваться трахеи хозяина

или же образуется респираторная воронка с внешней средой. Питание в

тканях и их раздражение, травмирование обычно приводит к формированию

капсулы вокруг тела личинки тахины . В эту воронковидную капсулу

погружаются задние дыхальца паразита . Пупарий образует вне тела хозяина

или под его покровами .

Взрослые мухи питаются нектаром и пыльцой, являясь довольно

ценными опылителям. Тахины используются в биологических методах

защиты растений, так как являются важными регуляторами численности

насекомых-хозяев .

Рис. 86. Крылья Rhinophoridae (А) и Tachinidae (Б-Д): А – Rhinophora

lepida, Б – Gymnosoma rotundatum, В – Alophora pusilla, Г – Athrycia impressa,

Д – Elomyia lateralis (Бей-Биенко, 1970)

Семейство Rhinophoridae (ринофориды , woodlouse flies)

Насчитывают около 90 видов , в России известно 13 видов . Все

ринофориды на стадии личинки являются паразитами мокриц (Crustacea,

Isopoda), хотя Angioneura obscura Townsend была выведена из наземного

брюхоногого моллюска . Самки Rhinophoridae, не имея специализированного

яйцеклада для прокалывания тканей хозяина и введения яиц, откладывают

недоразвитые яйца в места обитания мокриц. Инкубация происходит во

внешней среде , личинка I возраста выходит не сразу, а, по-видимому,

преобразуется еще в яйце . Самки этих мух откладывают яйца в места

обитания мокриц. Вылупившиеся личинки разыскивают хозяина и

внедряются в него, проходя развитие внутри мокриц до окукливания. Задний

полюс личинок Phyto, Paykullia, Melanophora преобразован в

прикрепительный аппарат, способный вращаться и прилипать к телу

мокрицы . Личинки I и II возрастов развиваются медленно , питаясь только

кровью хозяина . У самок мокриц вследствие паразитирования ринофорид

наблюдается атрофия овариев , у самцов паразитирование протекает сначала

бессимптомно . Личинки III возраста переходят к питанию тканями хозяина ,

быстро растут и окукливаются внутри уже пустого кутикулярного покрова

мокрицы .

Семейство Sarcophagidae (серые мясные мухи , flesh flies)

В мировой фауне 2500 видов , в России – около 300. Представители

семейства серых мясных мух саркофагид Sarcophagidae обладают

яйцеживорождением или даже живорождением. Паразитические виды

семейства могут развиваться в моллюсках, насекомых и некоторых

позвоночных.

Среди саркофагид имеются облигатные миазообразователи (многие

Wohlfahrtia, Cistudinomyia, Notochaeta, Anolisimyia, Eumacronychia), паразиты

моллюсков (личинки многих или всех Sarcophaga, Parasarcophaga,

Malacophaga, Poecilometopa, Discachaeta, Helicobia, Notochaetomima,

Malacophagomyia, Chaemayamyia, Doringia, Encelimyia, Johnsonia, Sarcodexia,

Udamopyga, Sarcodexiopsis, Comasarcophaga, Paraphrissopoda), олигохет

(Sarcophaga), перепончатокрылых (Sarcophaga, Brachicoma, Macronychia,

Senotainia), прямокрылых (Blaesoxipha, Sarcophaga, Acridophaga, Protodexia,

Blaesoxiphotheca, Kellymyia, Opsophyto, Tephromyiella, Parasarcophaga,

Doringia, Parahybopelta, Neotephromyiella, Lopesimyia, Sarcophagulopsis,

Hilarella, Taxigramma, Phylloteles, Dolichotachina), термитов (Hoplocephala,

Termitometopia, Noditermes, Senotainia) и других насекомых (Sarcophaga,

Agria, Sarcophodexiopsis, Boettcheria, Blaesoxipha, Xenopiella, Mantidophaga,

Colcondamyia, Emblemasoma, Dexosarcophaga, Macronychia).

В экономическом отношении важное значение имеют паразиты

медоносной пчелы – мухи из рода Senotainia (могут наносить ущерб

пчеловодству), а также паразиты саранчи и кузнечиков – Blaesoxipha,

некоторые Sarcophaga (используются в системе биологического контроля

численности хозяев ) (рис. 90). Ветеринарное и медицинское значение имеют

Wohlfahrtia magnifica, W.vigil, W.nuba и Sarcophaga, вызывающие миазы у

сельскохозяйственных и домашних животных и факультативно – у человека .

Мухи из этих родов иногда откладывают личинок на раны , язвы, потертости

на теле человека , а также в уши , влагалище. В этом случае они оказываются

вторичными миазообразователями (рис. 87-88).

Вольфартова муха Wohlfahrtia magnifica (рис. 87) паразитирует в ранах

млекопитающих, вызывая миазы. Это насекомое отрождает до 200 личинок,

которые скапливаются в половых путях самки . В этот период самка

необычайно активна , разыскивает подходящего хозяина (обычно овец) и с

силой вбрызгивает личинок в ранки , ссадины или слизистые оболочки .

Впоследствии личинки развиваются в теле хозяина , поражая носовые и

лобные пазухи , покровы головы, глаза хозяина .

Рис. 87. Серые мясные мухи Sarcophagidae: А – Senotainia tricuspis (I)

(Giordani, 1955), Б – Senotainia sp. (ротоглоточный аппарат Л III), В – задние

дыхальца Л III Wohlfahrtia pattoni (Hilton, 1973), Г – Sarcophaga sp. (личинка ),

Д – Wohlfahrtia magnifica (Штакельберг, 1970), Е – Parasarcophaga

crassipalpis (Родендорф, 1956).

Рис. 88. Личинки Sarcophagidae: А – Senotainia tricuspis (I) (Giordani,

1955), Б – Wohlfahrtia vigil (III) (Greene, 1925), В – Sarcophaga bullata (III)

(Sanjean, 1957), Г – Senotainia tricuspis (III – ротоглоточный аппарат)

(Giordani, 1955), Д – Wohlfahrtia pattoni (III,задние дыхальца ) (Hilton, 1973), Е

– Parasarcophaga sericea (задние дыхальца , III) (Ferrar, 1979), Ж – Sarcophaga

aldrichi (III, задние дыхальца ) (Arthur, Coppel, 1953).

Представители подсемейства Miltogramminae являются

клептопаразитами в гнездах перепончатокрылых. Эти мухи откладывают

яйца в тела насекомых, запасенные перепончатокрылыми для питания их

личинок. Личинка мухи убивает и поедает личинку осы, а затем питается

запасенным в качестве провизии телом насекомого.

Многие эндофильные виды серых мясных мух известны как

механические переносчики яиц гельминтов и возбудителей инфекционных

болезней животных и человека .

Семейство Hippoboscidae (кровососки , louse flies, keds flies)

Семейство включает около 200 видов , распространенных во всех

зоогеографических регионах. В России отмечен 21 вид. Семейство включает

три подсемейства: Ornithomyinae, Hippoboscinae, Lipopterinae (рис. 89, 90, 91).

Представители семейства Hippoboscidae (мух - кровососок) паразитируют на

покровах птиц и млекопитающих, питаясь их кровью . Тело мух сильно

уплощенное, покровы жесткие. Мощные ноги с коготками и зубцами

позволяют прочно удерживаться на хозяине . Представители одного рода

бескрылы, трех родов испытывают редукцию крыльев , другие три рода

сбрасывают крылья после нахождения подходящего млекопитающего

хозяина (рис. 89).

У кровососок развито живорождение (пупипария). Общее количество

потомков не велико (например , Melophagus ovis производит 10-12

предкуколок). Откладка производится в почву, гнездовую подстилку, а самки

Melophagus откладывают потомство прямо на шерсть овец. Среди кровососок

имеются как высоко специализированные, так и слабо специализированные

или неспециализированные в отношении хозяина виды . Представители

подсемейств Hippoboscinae и Lipopteninae паразитируют только на

млекопитающих. В качестве хозяев они используют парнокопытных,

непарнокопытных, хищных, реже лемуров (на Мадагаскаре) и сумчатых (в

Австралии), проявляя при этом специфичность. В целом специфичность в

выборе хозяина высока, но варьируется в разных условиях среды обитания и

для различных видов мух и их хозяев . Некоторые виды кровососок

паразитируют на нескольких неродственных видах птиц, которые имеют

сходные места обитания. В экологическом и паразитологическом отношении

кровососки достаточно разнообразны .