Гапонов С.П Тип членистоногие. Паразитические насекомые
Подождите немного. Документ загружается.
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ
ФЕДЕРАЦИИ
ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ
С.П.ГАПОНОВ
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ
НАСЕКОМЫЕ
Учебное пособие
Воронеж – 2004
Г 199
Гапонов С .П . Паразитические членистоногие: Учебное пособие. – Воронеж :
Воронежский государственный университет, 2004. – 99 с.: ил. 130.
В учебном пособии рассматриваются строение, биология и жизненные
циклы паразитических членистоногих. Подчеркиваются адаптивные
особенности морфологии и физиологии паразитических ракообразных,
насекомых и клещей. Указываются основные формы паразитизма и
возможные пути их становления в пределах типа. Особое внимание
уделяется кровососущим членистоногим – переносчикам возбудителей
инфекций и инвазий, а также путям циркуляции важнейших природно -
очаговых болезней. Учебное пособие предназначено для студентов
биологических факультетов высших учебных заведений.
Рекомендовано к использованию в курсах «Паразитология»,
«Медицинская и ветеринарная зоология», «Арахноэнтомология»
Печатается по решению Ученого совета Воронежского госуниверситета
Рецензент : доктор биологических наук, проф .
Воронежской лесотехнической академии
А.Т.Козлов
©Гапонов С .П ., 2004
ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ – TRACHEATA
4.1. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ – INSECTA
Насекомые – крупнейшая группа членистоногих. На долю насекомых
приходится более 70% видов от всех животных, населяющих планету.
Представители класса характеризуются тремя парами ног (на сегментах
груди , которых три), одной парой усиков (соответствуют антеннам I
ракообразных - придаткам акрона ), наличием крыльев .
Рис. 25. Внешнее строение насекомого (P.Abramoff, R.G.Thomson.
Appendixes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962,
1963).
Тело насекомых расчленено на голову, грудь и брюшко (рис. 25).
В состав головы входят акрон и четыре сегмента . В передней части
головы помещается рот, по бокам – пара фасеточных глаз. Головная лопасть
несет пару усиков различной формы. Их называют антеннами , или сяжками .
На них находятся разнообразные сенсорные органы (осязательные,
обонятельные и другие). Первый сегмент головы не имеет придатков , второй,
третий и четвертый сегменты несут по паре видоизмененных конечностей,
которые формируют ротовой аппарат. В исходном случае он грызущего типа
(рис. 26).Первая пара челюстей – мандибулы – состоит из цельных пластин с
зубцами . Вторая пара челюстей – максиллы – представлена членистыми
образованиями .
Каждая челюсть содержит основной членик (кардо), стволик (стипес) и
две жевательные лопасти на вершине (внутреннюю – лацинию - и
наружную - галею). От стволика отходит челюстной щупик (рис. 26).
Нижняя губа (лабиум) развивается из парного зачатка конечностей.
Впоследствии зачатки срастаются и образуют непарные подподбородок
(слияние основных члеников ) и подбородок (слияние стволиков ).
Жевательные пластины остаются свободными и образуют язычки и
придатки язычка . Ротовое отверстие сверху прикрывается складкой покровов
– верхней губой (лабрум). В зависимости от способа питания и характера
пищи ротовой аппарат испытывает преобразования. У паразитических
насекомых он, как правило, колюще-сосущего типа, приспособлен для
прокалывания покровов хозяина и высасывания жидкой пищи .
В состав такого ротового аппарата входят типичные элементы, которые
испытывают существенные изменения.
Кровососущие членистоногие обладают двумя различными
механизмами кровососания. Один из них состоит в том, что паразит вводит
хоботок прямо в кровеносный сосуд для извлечения крови. Такие
кровососущие членистоногие называются соленофагами . Другой способ
состоит в том, что паразит надрезает ротовыми органами покровы или
сосуды хозяина , а затем поглощают кровь из небольшой полости . Такие
кровососущие членистоногие называются тельмофагами .
Грудной отдел насекомых (рис. 25) состоит из трех сегментов : передне -
средне - и заднегруди . Каждый грудной сегмент несет по паре членистых
конечностей. Конечность состоит из тазика (коксы), вертлуга (трохантера),
бедра, голени и лапки , в состав которой может входить 3-5 члеников . У
паразитических насекомых типичная конечность ходильного типа может
видоизменяться в прыгательную (у блох), зацепляющуюся (у вшей,
некоторых двукрылых, обитающих на покровах хозяина ). На средне - и
заднегруди у насекомых имеется по паре крыльев . У двукрылых сохраняется
лишь одна – передняя – пара их. У эктопаразитических насекомых
(например , у блох, вшей, пухоедов , некоторых двукрылых) крылья вторично
исчезают. Крыло насекомого имеет жилки , в которые проходят трахеи и
нервные окончания. Жилки характеризуются особенностями расположения и
имеют свои названия и обозначения (рис. 27).
Брюшко у имаго насекомых содержит различное число сегментов (от 4-
5 до 10-11) и не имеет конечностей . Заканчивается оно анальной лопастью .
Покровы имеют сложное строение и состоят из трехслойной кутикулы,
гиподермы и базальной мембраны . На теле имеются различного рода
щетинки и волоски (рис. 28).
Рис. 26. Строение ротового аппарата насекомых (грызущий тип)
(P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology.
Freeman and Co NYC, 1962, 1963).
Рис. 27. Строение крыла насекомого : жилки : C – костальная, Sc –
субкостальная, R – радиальная, M – медиальная, Cu – кубитальная, An –
анальная, Ju – югальная (по Бей-Биенко, 1966, Захваткину, 2001).
Рис. 28. Строение покровов насекомых: 1 – морщинистая структура
поверхности кутикулы, 2 – чешуйчатая структура поверхности кутикулы, 3 –
трихом (ложный волосок), 4 – щетинка (истинный волосок), 5 – эпикутикула ,
6 – экзокутикула, 7 – эндокутикула, 8 – клетки гиподермы, 9 – базальная
пластина (= базальная мембрана ), 10 – клетка базального кольца , 11 –
тормогенная клетка , 12 – сенсорная клетка, 13 – трихогенная клетка, 14 –
мышечное волокно , 15 – железистая клетка , 16 – склеротизированная
кутикула , 17 – сочленовная мембрана , 18 – аподема (кутикулярное
впячивание покровов – место крепления мышц) (по Хадорну, Венеру, 1989)
Пищеварительная система состоит из передней , средней и задней
кишки . Передняя кишка начинается ротовой полостью , в которую впадают
протоки слюнных желез . У паразитических насекомых в слюне содержатся
антикоагулянты, а также ферменты, расщепляющие преимущественно белки .
В слюне могут присутствовать анальгетики . От ротовой полости идут глотка ,
пищевод, который у питающихся жидкой пищей насекомых расширяется в
зоб . Далее следует желудок, в котором выделяются ферменты,
воздействующие на все компоненты пищи . От желудка отходит средняя
кишка – основное место всасывания расщепленной пищи . Здесь пищевая
кашица покрывается белковой оболочкой – перитрофической мембраной.
Пищевые частицы не контактируют напрямую с очень нежными покровами
средней кишки . Питательные вещества поступают через перитрофическую
мембрану. В задней кишке находятся ректальные железы, всасывающие воду
(рис. 29).
Дыхательная система (рис. 29, 30) у насекомых представлена трахеями .
Система трахей начинается дыхальцами – отверстиями по бокам тела. Число
дыхалец различно (от 10 до 1 пары). Трахеи – сильно ветвящиеся трубки с
хитиновыми кольцами . Кольца предотвращают спадание трубочек.
Ветвящиеся в полости тела трахеи образуют в конце концов очень мелкие
трубочки – трахеолы , по которым кислород доставляется непосредственно
тканям. В обратном порядке удаляется углекислый газ.
Кровеносная система насекомых (рис. 29, 30) незамкнутого типа .
Сердце трубчатое, с остиями по бокам. От сердца к голове тянется аорта .
Часть пути гемолимфа проходит вне сосудов – по системе синусов . Затем
гемолимфа попадает в сердце через остии. Циркуляция гемолимфы
обеспечивается сокращениями сердца . При растягивании стенок сердца
крыловидными мышцами гемолимфа, обогащенная питательными
веществами , устремляется через остии в сердце . При сокращении стенок
сосуда клапаны в остиях закрываются, и гемолимфа вытекает в аорту.
Гемолимфа у насекомых не участвует в транспорте газов .
Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами . Они
расположены на границе средней и задней кишок. Мальпигиевы сосуды –
трубчатые органы , слепо замкнутые на свободном конце, находящемся в
полости тела . Из гемолимфы продукты обмена отфильтровываются в полость
сосудов . Внутри них образуется гуанин, выпадающий в виде осадка. Вода
всасывается обратно в гемолимфу. Таким образом, продукты выделения у
насекомых сухие, что позволяет экономно использовать воду. Кроме
мальпигиевых сосудов , у насекомых развито жировое тело. В нем
происходит накопление ненужных и запасных питательных веществ . В
перикардии имеются нефроциты - клетки , способные фагоцитировать
посторонние частицы .
Нервная система имеет типичное для членистоногих строение и
представлена головным мозгом, окологлоточным нервным кольцом и
брюшной нервной цепочкой. Органы чувств очень разнообразны . Их основой
являются чувствительные волоски – сенсиллы. Часть их разбросана по телу,
образуя органы химического чувства, осязания, гравитации и т.п. Часто
сенсиллы собраны группами , формируя сложные органы чувств (например ,
слуха , зрения).
Рис. 29. Внутреннее строение насекомого (P.Abramoff, R.G.Thomson.
Appendixes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962,
1963).
Рис. 30. Кровеносная (А, Б ) и дыхательная (В, Г ) системы насекомого:
А – сердце , Б – участок сердца в разрезе: 1 - сосуд , 2 – крыловидные мышцы ,
3 – остии, 4 – аорта ; В – брюшные, Г – спинные трахейные стволы.
Насекомые раздельнополые животные. Часто выражен половой
диморфизм. Половые железы парные. У самок яичники состоят из яйцевых
трубок, впадающих в яйцевод. От парных яйцеводов отходит непарный
яйцевод, в который открываются протоки семяприемников (сперматек).
Часто формируется яйцеклад. У самцов половая система представлена парой
семенников , от которых отходят парные семяпроводы , сливающиеся в
непарный семяизвергательный канал. Он открывается наружу в составе
органа совокупления.
Оплодотворение внутреннее (у низших форм – сперматофорное).
Развитие непрямое, сопровождается метаморфозом. Метаморфоз у
насекомых может быть полным и неполным. При неполном метаморфозе
имеются стадии яйца , личинки и имаго. Личинки обычно внешне и
внутренне похожи на имаго. При полном метаморфозе имеются стадии яйца ,
личинки , куколки и имаго. Личинки резко отличаются от имаго. Линьки
происходят на личиночных стадиях развития (имеется несколько возрастов
личинок).
Паразитизм весьма широко распространен среди представителей
класса. Паразиты встречаются в отрядах пухоедов , вшей (все эктопаразиты),
блох (имаго – эктопаразиты, иногда – вкожные паразиты), клопов (имеются
гематофаги ), двукрылых (имеются гематофаги , личиночные паразиты,
эктопаразиты), перепончатокрылых (преимущественно личиночные паразиты
насекомых).
4.1.1. ОТРЯД ПУХОЕДЫ – MALLOPHAGA
Пухоеды – эктопаразиты птиц (пухоеды и пероеды) и млекопитающих (власоеды ) (рис. 31-32).
Около 2550 видов , в России – не менее 400. Это очень подвижные насекомые. Тело уплощенное, голова
крупная, треугольная. Ротовой аппарат грызущего типа, располагается на нижней поверхности головы. У
представителей подотряда Amblyocera нижнечелюстные щупики развиты, антенны булавовидные и состоят
из 4-5 члеников . Обычно они находятся в углублении. У представителей подотряда Ischnocera
нижнечелюстные щупики отсутствуют, антенны нитевидные и располагаются по бокам головы. Лоб и
наличник хорошо развиты, формируя лобный выступ , который животные используют для раздвигания
шерсти или пуховых перьев при движении. Антенны укорочены . Глаза сильно редуцированы и
представлены всего 1-2 омматидиями .
Грудь четко расчленена . Переднегрудь свободная. Крылья в связи с переходом к паразитическому
образу жизни утрачены . Конечности сильные, бегательные у Amblyocera и приспособленные к закреплению
на покровах у Ischnocera. На голенях часто развиты шипы для дополнительной фиксации на перьях. У
власоедов (сем. Trichodectidae) имеются сходные приспособления к креплению в волосяном покрове.
Кутикула тонкая и эластичная, что, по-видимому, защищает этих животных от раздавливания (особенно
клювом птицы -хозяина ).
Превращение неполное. Все стадии развития протекают на хозяине. Самки откладывают яйца
группами , закрепляя их особым секретом на покровах хозяина . Яйца имеют крышечку. Из яйца выходит
личинка, которая примерно через 18-20 дней превращается в имаго .
Рис. 31. Пухоеды и власоеды : А – голубиный Columbicola columbae, Б –
павлиний Goniodes pavonis, В – собачий Trichodectes canis.
Пухоеды проявляют очень узкую специфичность к хозяину. Они не сосут кровь, питаются перьями ,
волосами , чешуйками рогового слоя эпидермиса , струпьями . В то же время, пухоеды могут потреблять
кровь, но лишь ту, которая выделяется из ранок на коже хозяина (сами кожу не прокалывают и кровь не
высасывают). Некоторые виды могут повреждать кожу мандибулами (сем. Menoponidae). Паразитирующий
на пеликане пероед Piagetiella titan является облигатным гематофагом. Одновременно с развитием
гематофагии у этого вида произошел переход к эндопаразитизму в подклювном мешке хозяина (яйца
откладывает, однако, на перья головы пеликана ). Пухоеды птиц могут локализовываться не только на
перьях, но и в их очинах. Например , Actornithophilus patellatus (рис. 32) прогрызает дыру в стержне перьев
куликов и проникает в очин. Здесь же он откладывает и яйца .
Чаще всего пухоеды птиц паразитируют на поверхности перьев , причем разные виды приурочены к
определенных местам на теле птиц и обладают соответствующими приспособлениями . На шее и голове
кукушек встречаются пухоеды Docophorus, обладающие коротким и широким телом и крупными челюстями
(рис. 32). Пухоеды , обитающие на кроющих перьях спины или маховых перьях (Lipeurus, Anaticola,
Columbicola) имеют вытянутое тело. Передние ноги короткие и напоминают зажимы, что позволяет
противостоять токам воздуха при полете хозяина .