Гапонов С.П Тип членистоногие. Паразитические насекомые

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 104. Цикл Plasmodium: 1 – спорозоиты, 2-4 – шизогония в печени ,

5 – 10 – эритроцитарная шизогония, 11 – молодой микрогамонт , 11а –

молодой микрогамонт , 12 – зрелый макрогамонт , 12а – зрелый микрогамонт ,

13 – макрогамета, 14 – микрогамонт , 15 – образование микрогамет, 16 –

копуляция, 17 – зигота , 18 – оокинета , 19 – проникновение оокинеты сквозь

стенку кишки , 20 – образование ооцисты, 21-22 – рост ооцисты и деление ее

ядер , 23 – зрелая ооциста со спорозоитами и остаточным телом, 24 –

спорозоиты покидают ооцисту, 25 – спорозоиты в слюнных железах (Хейсин,

1973).

Мерозоиты Pl.vivax внедряются только в молодые эритроциты. Когда в

эритроцитах формируются стадии кольца , цитоплазма трофозоита образует

псевдоподии. Иногда в одном эритроците развивается 2-3 споровика. Рост

трофозоита сопровождается увеличением эритроцита , приобретением

розовой окраски и появлением точек Шуффнера. Стадия кольца занимает

примерно одну треть - половину эритроцита . Через 24 часа трофозоит

занимает две трети эритроцита , накапливаются гранулы гемозоина , через 36-

42 часа начинается шизогония. Образуется обычно 16 мерозоитов .

Эритроцитарная шизогония длится 48 часов , после чего мерозоиты выходят в

кровь. Гаметоциты развиваются 4 дня . В комаре при 25ºС развитие

спорозоитов протекает 9 дней. Образуется примерно 10000 спорозоитов .

Pl.falciparum. Вызывает злокачественную терциану (субтерциану). Это

самая тяжелая форма малярии у человека . Особенно часто отмечалась в

странах Средиземноморья , на Балканах, в США. Эта форма малярии стала

одной из важных причин крушения цивилизации Древней Греции, она же

остановила продвижение Александра Македонского на Восток, сделала

невозможным быстрое завоевание Македонии в I Мировую войну. Эта форма

малярии унесла жизней больше, чем II Мировая война .

Экзоэритроцитарные шизонты растут в клетках печени . Они

неправильной формы (в отличие от Pl.vivax), формируют отростки на 5-ый

день. Шизонт разрывается через 5,5 дней и высвобождает 30000 мерозоитов .

Повторной внеэритроцитарной шизогонии не вызывает (возврата цикла не

происходит). Однако повторные ремиссии болезни возможны в течение 1-3

лет (паразиты могут сохраняться в эритроцитах). Мерозоиты поражают

эритроциты всех возрастов , включая ретикулоциты, поэтому уровень

паразитемии очень высок. В эритроците трофозоит продуцирует особый

белок, который встраивается в мембрану эритроцита , образуя «шишки». Эти

выпуклости могут связываться с выпуклостями других эритроцитов , а также с

эндотелием сосудов . В результате зараженные эритроциты прилипают к

стенкам сосудов в тканях мозга , селезенки , костного мозга . Стадия кольца

очень мелкая, с двумя пятнами хроматина . В эритроците обычно более одного

трофозоита . Псевдоподии плохо выражены . Трофозоит лежит очень близко к

мембране эритроцита . Зараженный эритроцит имеет неправильной формы

пятна – точки Маурера, которые гораздо крупнее точек Шуффнера. Зрелый

шизонт образует 8-32 мерозоита (чаще всего 16). Эритроцитарный цикл

составляет 48 часов , но не столь четко, как у других плазмодиев . Это часто

зависит от штамма паразита . Для развития гаметоцитов требуется 10 дней, они

образуются в селезенке, костном мозге.

Pl.malariae. Вызывает квартану, приступы следуют через 72 часа .

Встречается во всех зонах, особенно характерна для Индии, Шри Ланки ,

Филиппин, Индонезии, а также Европы (ранее). Встречается в Бразилии,

Панаме, Гайане , а ранее – в США. Этот вид может поражать и приматов .

Экзоэритроцитарная шизогония протекает 13-16 дней. Эритроцитарные

стадии развиваются медленно . Стадия кольца с плохо выраженными

псевдоподиями , сохраняется 48 часов , после чего становится лентовидной

(рис. 105).

Рис. 105. Plasmodium malariae: эндоэритроцитарная шизогония: А –

стадия кольца , Б – стадия амебоидного зародыша , В – мерозоиты в

эритроците. 1 – эритроцит, 2 – цитоплазма , 3 – ядро, 4 – гемозоин, 6 –

мерозоиты (Dofflein, Reichenow, 1953).

Пигмент накапливается по одному краю. Шизонт дает 6-12 мерозоитов

через каждые 72 часа. Эритроциты не увеличиваются, не меняют окраски .

Гранулы пигмента крупные. Гаметоциты формируются во внутренних

органах. Популяции паразита могут длительно (до 53 лет!) сохраняться в

крови.

Pl.ovale. Вызывает мягкую терциану (овале-малярию). Встречается

весьма редко, лишь в Западной Африке обычна . Стадия раннего кольца имеет

крупное овальное ядро. Зрелый шизонт овальный и занимает половину

эритроцита . Шизонт дает обычно 8 мерозоитов , иногда – от 4 до 16. Точки

Шуффнера хорошо заметны и появляются рано . Они многочисленны и

крупнее, чем у Pl.vivax. Гаметоциты обычны в крови.

Род Haemoproteus. Включает паразитов птиц и рептилий, которые

используются как промежуточные хозяева. Окончательными хозяевами и

переносчиками являются кровососущие насекомые, но не комары.

Экзоэритроцитарная шизогония протекает в клетках эндотелия,

мерозоиты затем проникают в эритроциты.

Haemoproteus columbae. Широко распространенный паразит голубей.

Окончательными хозяевами и переносчиками споровика являются мухи -

кровососки семейства Hippoboscidae. Кровососки вводят спорозоиты в

голубя при укусе.

Экзоэритроцитарная шизогония протекает в эндотелии капилляров

легких в течение 25 дней . Шизонты распадаются на тысячи мерозоитов ,

которые выходят в кровь и проникают в эритроциты. Здесь образуются

гаметоциты – микро- и макрогамонты. Гамонты должны попасть в организм

окончательного хозяина . В организме мухи макрогамонты дают

макрогаметы. Микрогамонты делятся и образуют 4 или 8 микрогамет

каждый. После копуляции гамет образуется подвижная зигота – оокинета .

Она проникает в эпителий кишечника и инцистируется в мышцах. Ооциста

растет 9 дней. В ней образуются миллионы спорозоитов . Ооциста рвётся, и

освободившиеся спорозоиты мигрируют в слюнные железы мухи .

Род Leucocytozoon. Род включает паразитов птиц. Шизогония

протекает в тканях, гаметогония – в лейкоцитах и незрелых эритроцитах

позвоночных хозяев . Спорогония протекает в организме насекомых, но не

комаров .

Leucocytozoon simondi. Циркумполярный паразит уток, лебедей и гусей.

Окончательным хозяином и переносчиком являются мошки (сем. Simuliidae).

При питании кровью мошка вводит в тело птицы спорозоиты (рис. 106).

Рис. 106. Цикл Leucocytozoon simondi (Shmidt, Roberts, 1999).

Они достигают печени , проникают в гепатоциты и формируют мелкие

шизонты. Через 4-6 дней мерозоиты выходят в кровь, проникают в

эритроциты и формируют округлые гаметоциты. Если же мерозоиты

заносятся макрофагами в мозг, сердце , печень, почки , лимфоидные органы ,

то они превращаются в мегалошизонтов (шизонты гигантских размеров ).

Мегалошизонт делится на первичные цитомеры, каждый из которых тоже

делится, образуя мелкие шизонты. В результате шизогонии формируется

огромное количество мерозоитов . Мерозоиты проникают в лейкоциты и

незрелые эритроциты и превращаются в гамонты. Гамонты должны попасть в

мошку. В организме мошки образуются макрогаметы и микрогаметы,

происходит копуляция с образованием зиготы. В клетках кишечника из

зиготы (оокинеты) образуется ооциста с множеством спорозоитов .

Спорозоиты постепенно покидают ооцисту и проникают в слюнные железы

окончательного хозяина . Смертность птиц от этого споровика достигает 85%.

С кровососущими двукрылыми связана циркуляция гельминтозов ,

вызываемых некоторыми цестодами и нитчатками (филяриями ) (табл. 2).

Цестодозы

Hymenolepis spp. Сколекс с присосками и 8-10 крючьями на

ростеллюме. Крючья расположены в один ряд. Семенников мало (1-3),

развиты наружный семенной пузырек и хитиновый стилет в циррусе. Яичник

крупный, хорошо развит семяприемник. Окончательными хозяевами обычно

являются птицы , млекопитающие, человек. Промежуточные хозяева в

зависимости от вида - ракообразные или насекомые.

Vampirolepis (Hymenolepis) nana. Распространен повсеместно , особенно

у детей. Процент инвазирования колеблется от 1% в США, 9% в Аргентине .

Длина тела 4 см, ширина 1 см. Сколекс несет 4 присоски и втяжной

ростеллюм с одним венчиком из 20 крючьев . Шейка длинная и тонкая.

Проглоттиды имеют ширину, превосходящую длину. Человек обычно

заражается, проглатывая яйца этого цепня.

Из яиц выходят личинки – онкосферы, которые проникают в ворсинки

кишечника и формируют финны типа цистицеркоида . Через некоторое время

из финн формируются взрослые черви. Таким образом, человек оказывается

и промежуточным, и окончательным хозяином. Часть яиц выделяется из

человека с калом. В ряде случаев яйца проглатываются насекомыми , в

которых развиваются цистицеркоиды .

Hymenolepis diminuta. Окончательными хозяевами обычно являются

грызуны . Червь обитает в тонком кишечнике и здесь же протекает

жизненный цикл. Часть яиц выходит наружу и проглатывается

промежуточным хозяином (обычно жуки , – например . Tribolium spp.). В нем

развиваются цистицеркоиды . Окончательный хозяин заражается,

проглатывая насекомых с цистицеркоидами .

Dipylidium caninum. Длина тела не более 35 см. Головка маленькая, с 4

присосками и булавовидным ростеллюмом, несущим 3-4 ряда крючьев , число

которых от 48 до 60. Головной конец тела паразита очень тонкий,

нитевидный. Задние членики удлиненные, по форме напоминают семя

огурца . Зрелые членики цилиндрические. Окончательные хозяева - волки ,

собаки , лисицы , песцы , еноты, кошки , иногда человек (рис. 107).

Зараженность собак достигает 60%, кошек - 55-56%. Выделяемые с калом

членики содержат яйца в коконах. Членики могут активно выползать из

заднего прохода . Яйца поедаются личинками блох - промежуточными

хозяевами . В кишечнике блох выходят онкосферы и образуются финны

( ларвоцисты) типа цистицеркоидов . Они сохраняются во взрослых блохах.

Окончательный хозяин инвазируется при проглатывании блох.

Рис. 107. Жизненный цикл Dipylidium caninum: 1 – окончательные

хозяева, 2 – членик, 3 – пакетик с яйцами , 4 – яйцо , 5 – цистицеркоиды в

блохе , 6, 7 – личинка , куколка и имаго блохи , 8 – человек (по Peters, Gilles,

1998, с изменениями ).

Филяриозы

Филярии (тип нематоды (Nemathelmintes), отряд Filariata) -

биогельминты, их развитие осуществляется со сменой хозяев .

Окончательным хозяином служит позвоночное животное (для некоторых -

человек), промежуточным - кровососущие двукрылые (слепни , мошки ,

комары, мокрецы , в зависимости от вида нематоды ). Взрослые филярии

обитают в полостях тела , лимфатической системе , некоторые - под кожей

хозяина , а личинки , называемые микрофиляриями , живут в крови (реже -

тканях хозяина ). Циркуляция микрофилярий между глубокими и

периферическими сосудами обычно закономерно подчиняется циркадному

ритму активности хозяина или переносчика . Кровососущие насекомые,

питаясь на позвоночном хозяине , поглощают с кровью микрофилярии. Из

пищеварительного тракта переносчика они проникают в миксоцель, затем - в

мышцы и жировое тело. Микрофилярии два раза линяют, увеличиваются в

размерах и через 2-4 недели возвращаются в полость тела переносчика . Это

инвазионные личинки третьего возраста (LIII), которые теперь

накапливаются в хоботке насекомого. При соприкосновении ротовых частей

переносчика с покровами окончательного хозяина личинки прорывают

кутикулу хоботка и внедряются через кожу в позвоночное животное. Из кожи

они мигрируют в кровь. Затем паразиты достигают соответствующих органов

и продолжают развитие в течение нескольких лет, превращаясь во взрослых

филярий. Филярии могут жить в позвоночном хозяине десятки лет.

Филярии поражают животных, но есть и паразиты человека. К

типичным паразитам позвоночных относятся Acanthocheilonema viteae (ранее

Dipetalonema viteae), Brugia pahangi, Litomosoides sigmodontis (ex carinii),

Dirofilaria immitis, Setaria cervi и Setaria digitata (паразит копытных в Индии),

Monanema martini (паразит грызунов ). У человека обнаружены следующие

филярии: Wuchereria bancrofti, Brugia malayi, Brugia timori, Onchocerca

volvulus, Loa loa, Mansonella streptocerca, Mansonella perstans, Mansonella

ozzardi. Кроме этих видов , в человеке могут изредка развиваться: Wuchereria

kalimantani, Brugia beaveri, Brugia guyanensis, Mansonella semiclarum,

Dipetalonema arbuta, Dipetalonema sprenti, Microfilaria (Mansonella) rodhaini.

К ним относятся возбудители таких болезней , как речная слепота (род

Onchocerca), слоновая болезнь (рода Brugia, Wuchereria).

Некоторые нитчатки , паразитирующие в животных, способны случайно

инвазировать человека или даже использовать его в качестве позвоночного

хозяина . К таким нитчаткам относятся: Dirofilaria immitis, Meningonema

peruzzi, Setaria equina, Dirofilaria repens, Dirofilaria spectans, Dirofilaria

striata, Dirofilaria tenuis, Dirofilaria ursi.

Патологические симптомы филяриозов (филяриотозов ) могут быть

разделены на несколько групп. К первой группе относятся лимфатические

филяриозы. Главным симптомом является развитие слоновости вследствие

поражения лимфатических протоков и узлов . Развиваются тяжелые

разрастания и деформации тканей и органов , требующие радикального

хирургического лечения с последующей пластикой. Поражение органов

сопровождается лихорадкой. Лимфатические филяриозы вызываются

Wuchereria bancrofti, Brugia malayi, Brugia timori. Ко второй группе относятся

подкожные филяриозы, вызываемые Onchocerca volvulus, Loa loa, Mansonella

streptocerca (табл. 2). Взрослые нитчатки иногда могут быть обнаружены во

время их миграции под кожей хозяина , конъюнктивой и т.п. Заболевание

может сопровождаться дегенерацией органов зрения, подкожными

воспалениями , поражениями кожи . К третьей группе относятся полостные

филяриозы. Это непатологическое состояние вызывается Mansonella perstans,

Mansonella ozzardi.

Wuchereria bancrofti. Вызывает вухерериоз (одну из основных форм

слоновой болезни ). Окончательный хозяин: человек, переносчики и

промежуточные хозяева: комары родов Culex, Aedes, Mansonia.

Распространение: Западная. Центральная, Восточная Африка , Индия,

Таиланд, Филиппины , Новая Гвинея, Корея, Южный Китай, Центральная

Америка, Восточное побережье Южной Америки до Аргентины . По данным

ВОЗ (1994), примерно 150 млн. человек болеет лимфатическими

филяриозами всех типов , но большинство из них вызывается нитчаткой

Банкрофта .

Личинка этого вида были обнаружены впервые в 1863 году Демаргаем

и Вучерером в Бразилии у кубинского путешественника . Банкрофт в 1876

году нашел взрослую самку червя у австралийца , а Борн описал самца этого

вида в 1888 году. Сэру П.Мансону принадлежит открытие переносчика –

комара рода Culex. В странах с тропическим и субтропическим климатом эта

нитчатка является главным паразитом человека . Взрослая самка достигает в

длину 10 см, самцы – 4 см. Самки нитчаток живородящи и производят яйца .

Содержащие полностью развитую личинку (по существу на личинке

сохраняется лишь часть оболочки яйца ).

Самки содержат личинок, называемых микрофиляриями .

Микрофилярии обнаруживаются в окрашенных мазках крови. Оболочка яйца

формирует тесный чехол, который заметен в виде расширения поверх тела

личинки . На переднем конце тела личинки заметно нервное кольцо в виде

пробела между клетками . Строение чехла имеет важное значение при

диагностике нитчаток по микрофиляриям, обнаруживаемым в крови

позвоночного хозяина .

Жизненный цикл. Инвазионные личинки III возраста (L3i) попадают в

кровь позвоночного хозяина через ранку, нанесенную комаром при питании.

Они мигрируют в ближайшие лимфатические узлы и в течение 3-12 месяцев

дозревают, становясь взрослыми червями . Средний период инкубации до

момента отрождения микрофилярий составляет 15 месяцев . Взрослые черви

выживают в хозяине 5-10 лет, повреждая лимфатические сосуды и вызывая

иммунологическую реакцию на свое присутствие. Самец и самка

копулируют, после чего самка отрождает микрофилярий (личинки I возраста

L1). Эти личинки выходят в кровь и собираются в артериолах легких в

дневное время. Ночью они выходят в кровяное русло, когда высока

вероятность, что хозяин будет укушен комаром-переносчиком. Если

микрофилярии попадают в комара, то они пробуравливают стенку кишки

переносчика и выходят в грудные мышцы , где дважды линяют (L1-L2-L3).

Инвазионные личинки III возраста (LIII i) готовы попасть в нового

позвоночного хозяина (рис. 108, А).

Переносчиками W.bancrofti являются комары из родов Culex и Aedes. В

зонах, где переносчиками являются Culex spp., Aedes aegypti, Ae.albopictus,

нападающие на хозяина в ночное время, наблюдается строгая периодичность

выхода микрофилярий в кровяное русло. Микрофилярии обнаруживаются в

крови ночью . Наблюдается синхронность между временем питания

переносчика и выходом микрофилярий в кровь хозяина . Если личинки не

попали в комара, то они в утренние часы вновь возвращаются в артериолы

легких. Такая циркадная периодичность контролируется физиологическими

факторами крови хозяина , особенно снижением концентрации кислорода и

повышением концентрации углекислого газа и кислотности в ночное время.

В то же время, на некоторых островах Океании переносчик - Aedes

polynesiensis – нападает на хозяев днем, и микрофилярии обнаруживаются в

периферической крови тоже в дневное время.

Сразу после проникновения личинок III возраста в организм человека

следует мощный иммунологический ответ. Если личинки нитчатки при этом

не гибнут , то развиваются патологические состояния, многие из которых

вызываются не самими личинками , а иммунологическими реакциями в ответ

на присутствие паразитов . Наиболее часто отмечаются повреждения

лимфатических сосудов (результат иммунного ответа хозяина ), сильные

воспаления пораженных тканей, лихорадка. Постепенно эти явления

приводят к фиброзному перерождению тканей лимфоузлов и сосудов ,

кальцификации (очаги кальцификации хорошо видны при

рентгенологическом исследовании), разрастанию лимфатических узлов и

деформации органов . Обычно поражаются парные органы одной стороны

тела (например , только одна нога , одна рука, одна половина мошонки и т.д.).

Микрофилярии, находящиеся в легких или в крови могут вызвать

аллергическую реакцию (связана с иммуноглобулином IgE), напоминающую

симптомы астмы. Со стороны формулы крови наблюдается повышенная

эозинофилия.

Brugia malayi. Вызывает бругиоз (одну из форм слоновой болезни ).

Окончательные хозяева: человек, приматы, кошки , собаки . Переносчики и

промежуточные хозяева: комары родов Mansoniodes, Anopheles.

Распространение: Китай, Корея, Япония, Юго-Восточная Азия, Индия, Шри-

Ланка, Филиппины .

Передача болезни связана с переносчиком, которым служит комар.

Ночная периодичность выхода в кровь микрофилярий обнаружена в зонах

культивации риса , частично в сельских районах (деревнях, поселках в

эндемичных регионах), на плантациях тропических культур , расположенных

в пойме крупных рек и заболоченных лесах. В природных условиях значение

имеют приматы.

Жизненный цикл B. malayi почти такой же, как у Wuchereria bancrofti.

Но B. malayi переносится комарами Mansoniodes и Anopheles (особое

значение имеют комары Anopheles barbirostris). Микрофилярии B. malayi

могут быть дифференцированы от W. bancrofti по двум изолированным друг

от друга ядрам на кончике хвостового отдела и отсутствием ядер в головной

части . Клиническая картина инвазии B. malayi несколько отличается от

таковой W. bancrofti. Симптомы бругиоза появляются раньше, обычно через

3-4 недели после заражения. Иммунный ответ формируется быстро и

приводит к лимфодеме, разрастанием тканей ног. Очень характерны

лимфангоиты и лихорадка . Лимфодема ног обычно развивается под

коленками , а на руках – ниже локтей (в отличие от вухерериоза). Развитие

элефантиазиса очень типично , причем его развитие происходит в течение 1-2

лет (гораздо быстрее, чем при вухерериозе, при котором элефантиазис

появляется через 3 и более лет).

Brugia timori распространена на некоторых островах Индонезии

(особенно на о . Тимор ). Как и B.malayi, эта нитчатка встречается в местности ,

где имеются специфические переносчики – комары Anopheles barbirostris,

развивающиеся на рисовых полях. Жизненный цикл сходен с циклами

Wuchereria bancrofti и B. malayi. Имеется ночная цикличность выхода

микрофилярий в кровь. Микрофилярии имеют весьма длинную головную

часть.

Симптомы заболевания такие же, но элефантиазиз развивается редко.

Dirofilaria immitis – сердечный червь собак. Окончательные хозяева:

собаки и другие собачьи , редко кошки . Промежуточные хозяева и

переносчики : комары. Распространение: повсеместно . Паразит встречается в

правой половине сердца собак (известны случаи обнаружения червя и у

человека). Возможно трансмаммальное заражение щенков от матери. Самки

отрождают микрофилярии, которые обнаруживаются в крови хозяина .

Микрофилярии проникают в комара, в котором претерпевают развитие,

линяют и достигают инвазионной стадии. В организме собаки через 180 дней

формируются взрослые черви. Паразитирование этого вида приводит к

развитию сердечно - легочной недостаточности и вызывает гибель животных.

Если личинка вводится в человека , то обычно она впоследствии погибает, не

достигая стадии взрослого червя. Сходный цикл имеет Dirofilaria repens.

Переносчиками этой филярии также служат комары Culex, Aedes.

Onchocerca volvulus вызывает тяжелое заболевание – онхоцеркоз.

Окончательный хозяин – человек, промежуточные хозяева и переносчики –

мошки (Simuliidae) (рис. 108, Б ). Распространение: Африка

(преимущественно Нигер , Вольта , Гвинея, горные районы Заира, Эфиопии,

Эритреи , Танзании, Кении, а также Йемен, Саудовская Аравия; Америка:

Западное побережье Центральной Америки , Колумбии и Эквадора, а также

Амазонская область Бразилии, Венесуэла .

Взрослые филярии обитают под кожей , где через некоторое время

инкапсулируются под действием защитных реакций хозяина . Под кожей на

костях образуются заметные узлы (у африканского населения они

формируются ниже пояса , а у американского – ниже, что связано с

особенностями контакта частей тела человека с переносчиком в разных

географических районах). Часть микрофилярий остается под кожей в

активном состоянии и оказывается доступной для переносчика – мошек рода

Simulium. Личинка I возраста мигрирует в промежуточном хозяине из кишки

в мышцы груди . Здесь образуются после линьки колбасовидные личинки .

Затем эти личинки линяют, образуя активную инвазионную стадию.

Инвазионные личинки оказываются в ротовом аппарате мошек. Онхоцеркоз

приурочен к особым типам ландшафта . Мошки развиваются только в чистой

быстротекущей пресной воде. Взрослые мошки выживают только в условиях

высокой влажности и связаны с прибрежной растительностью . В связи с этим

заболевание ассоциировано с быстрыми реками влажных тропиков и

субтропиков . Поэтому онхоцеркоз получил название «речной слепоты».

Помимо развития узлов на костях, тяжелых дерматитов , депигментации

покровов , иногда слоновости , заболевание ведет к слепоте. Это является

причиной того, что большинство местного населения в эндемичных по

онхоцеркозу районов страдает полной слепотой (люди среднего возраста и

старше). Микрофилярии вызывают фиброзные изменения роговицы ,