Галкин М.А., Балабан Л.В. Ботаника. Лекционный курс

Подождите немного. Документ загружается.

дифференцировки меристематического кольца и дальнейшего преобразования

проводящей системы.

При формировании первичного строения стебля возможны 4 варианта,

связанных с формированием проводящей системы и дифференцировкой перицикла,

т.к. образование эпидермы, коры и сердцевины идет, в основном, одинаково у всех

голосеменных и двудольных.

I. В меристематическом кольце обособляется перицикл и тяжи прокамбия,

которые формируют закрытые проводящие пучки, перицикл дифференцируется в

клетки склеренхимы, обычно образующие тяжи над проводящими пучками, и в

клетки паренхимы, входящие в состав первичных сердцевинных лучей. Часть клеток

перицикла сохраняет меристематическую деятельность.

II. Все так же, как в варианте I, но между ксилемой и флоэмой в проводящем

пучке остается участок прокамбия.

III. Все так же, как в варианте II, но между ксилемными участками клетки

меристематического кольца дифференцируются в клетки склеренхимы.

IV. Один или несколько слоев клеток меристематического кольца

дифференцируется в перицикл, остальные - в прокамбий, который будет иметь вид

кольца. Перицикл продуцирует склеренхиму, паренхиму, частично сохраняя

меристематические свойства. Прокамбий продуцирует флоэму, ксилему, а между

ними - камбий.

При первом варианте первичное строение стебля сохраняется до конца

онтогенеза.

При II, III, IV вариантах возможно вторичное изменение структуры стебля.

При варианте III оно касается только проводящей системы. Прокамбий,

оставшийся в пучках, дифференцируется в камбий. В результате радиального

деления клеток камбия образуется его межпучковый вариант, в результате чего

формируется камбиальное кольцо, клетки которого делятся тангентально с

образованием многослойной системы производных. Эти производные клетки

дифференцируются во вторичную флоэму и вторичную ксилему.

При варианте II возможны несколько путей развития.

1. Пучковый камбий продуцирует производные, которые дифференцируются

во вторичные ксилему и флоэму.

2. Образуется межпучковый камбий, который совместно с пучковым

формирует камбиальное кольцо, образующее пучковые вторичные проводящие

ткани, мелкие проводящие пучки из вторичной флоэмы и вторичной ксилемы и

межпучковую паренхиму.

3. У древесных растений также образуется камбиальное кольцо,

периферические производные которого дифференцируются в клетки вторичной

ксилемы и вторичной флоэмы, в результате чего пучковое строение переходит в

непучковое, промежуточная часть камбиального кольца сохраняет

меристематические свойства. В этом случае изменения затрагивают и другие части

стебля. Первичная покровная ткань заменяется вторичной. Из феллодермы

формируется вторичная кора. Многолетнее действие камбия приводит к

дифференцировке ксилемы на заболонь и ядро, а это вызывает разрушение

сердцевины.

При варианте IV возможны два пути развития.

I. Камбий формирует многослойное кольцо производных, которые

дифференцируются в клетки вторичной флоэмы и вторичной ксилемы

(непучковый тип у трав).

2. Средний слой производных сохраняет меристематические свойства,

эпидерма заменяется на перидерму, формируется вторичная кора, образуются

годичные кольца, возникает ядро, разрушается сердцевина (древесный путь

развития).

Все вышесказанное касается, так называемых, топографических изменений

строения стебля в период его развития. Не менее разнообразны и цитологические

изменения, которые и определяют таксономические особенности этого члена тела

растений.

Особый тип строения стебля характерен для однодольных. Проводящая

система тут сформирована исключительно из листовых следов, которые

представлены закрытыми коллатеральными проводящими пучками. Количество

слоев клеток туники у однодольных не превышает трех. Верхний слой туники дает

протодерму, клетки которой дифференцируются в клетки эпидермы. Клетки

внутренних слоев туники, если они есть, дают производные, дифференцирующиеся

в клетки коры, примыкающие к эпидерме. В корпусе закладывается

меристематическое кольцо. Оно может непосредственно примыкать к инициалям

туники, а может занимать место ближе к центру конуса нарастания. Прокамбий

образуется в виде пластинок из клеток корпуса, находящихся под или над

меристематическим кольцом, напротив листовых бугорков.

Меристематическое кольцо дает начало перициклу, который представлен

либо склеренхимой, либо паренхимой. Часть перицикла сохраняет

меристематические свойства и дает начало придаточным корням и почкам.

Инициали прокамбия дают начало производным клеткам, из которых формируется

закрытый коллатеральный пучок, нарастающий верхушкой.

Строение стебля водных растений, корневищ и клубней

У водных растений эпидерма слабо дифференцирована. Кора представлена

аэренхимой. Проводящие пучки сближены в средней части стебля, отчего возникает

центральный тяж ксилемы. Со временем сосуды ксилемы разрушаются и в центре

стебля образуется воздухоносный ход.

Для подземных стеблей, составляющих ось корневища, характерны

следующие черты строения: эпидерма почти или совсем без устьиц, рано

разрушается. Защитную функцию берет на себя перидерма у двудольных или

экзодерма у однодольных. Основной объем стебля составляет первичная кора с

четко выраженной эндодермой. Слабо развиты механические ткани. В корневищах

однодольных могут быть концентрические проводящие пучки.

Преобладающей тканью клубней является запасающая - крахмалоносная -

основная ткань. Проводящие пучки биколлатеральные. У клубней очень рано

образуется перидерма. При поражении клубня оболочка клеток основной ткани

быстро опробковевает.

Стелярная теория. Анатомо-топографическое строение корня

и стебля

Основы стелярной теории заложил в конце XIX века ван Тигем. Стелью этот

французский ботаник называл совокупность первичной флоэмы и первичной

ксилемы. В дальнейшем, в состав стели включили перицикл, сердцевину и

сердцевинные лучи и назвали все это центральным, или осевым цилиндром. По

нашему мнению, эти два понятия не совсем тождественны. Термин стель и

центральный цилиндр совпадают только при характеристике первичного строения

стебля. При вторичном строении остается только понятие - центральный цилиндр,

т.е. под термином центральный цилиндр мы понимаем часть стебля или корня, где

сосредоточены проводящие ткани. Пограничной частью ЦЦ является перицикл.

Современная ботаника выделяет 4 основных типа стели: протостель,

сифоностель, эустель, атактостель. Последний тип стели характерен для

однодольных. У голосеменных, двудольных и их предков остальные типы стели

образуют следующий эволюционный ряд: протостель - сифоностель - эустель.

Протостель сохранилась у корня, где отсутствует сердцевина. Сифоностель

характеризуется непучковым типом проводящей системы с наличием сердцевины.

Эустель связана с пучковым строением проводящей системы.

В процессе развития эустель может давать как пучковое строение ЦЦ так и

непучковое и переходное. Протостель и сифоностель могут трансформироваться

только в непучковый тип ЦЦ.

Кора - это часть корня или стебля находящаяся между покровной тканью и

центральным цилиндром. Мы не согласны с широкой трактовкой этого термина,

когда корой называют всю периферическую часть стебля от камбия, или от флоэмы,

или только пробку.

Довольно невыдержанными являются и термины вторичная кора и первичная

кора. Тут опять все упирается в унификацию этих терминов для древесных и

травянистых растений, для корня и стебля. Если в определении первичной коры

корня нет сомнений - это система тканей, клетки которых образуются в результате

дифференцировки производных инициалей, основной первичной меристемы,

расположенной между протодермой и прокамбием, - то у стебля сюда часто

включают и первичную флоэму и перицикл.

Для корня термин вторичная кора не используется, т.е. ботаники признают ее

отсутствие. Для стебля под вторичной корой понимают либо вторичные ткани,

расположенные над камбием, основу которых составляют проводящие элементы,

либо накапливающуюся феллодерму, что наиболее правдоподобно.

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА

Различия в анатомическом строении листьев в основном связаны с условиями

существования, т.е. носят адаптивный характер. Каждая часть простых листьев

(листовая пластинка, черешок, прилистники, листовое влагалище) и сложных

листьев (черешок, прилистники, рахис, листочки) характеризуется определенной

анатомической структурой. В диагностике и филогении наиболее широко

используются данные об анатомическом строении листовой пластинки и черешка.

Анатомическое строение листовой пластинки

покрытосеменных растений

Листовая пластинка состоит из системы покровных, основных, проводящих и

механических тканей.

Покровной тканью листа является эпидерма. У обычно плоской листовой

пластинки различают верхнюю и нижнюю эпидерму. Устьица и трихомы чаще

расположены только на нижней эпидерме. Такие листья называются

гипостоматическими. Если устьица расположены только на верхней эпидерме,

листья называются эпистоматическими, а листья, у которых устьица расположены

на верхней и на нижней эпидерме называются амфистоматическими.

Основная ткань представлена ассимиляционной паренхимой, называемой

здесь мезофиллом.

Мезофилл листьев двудольных и большинства однодольных

дифференцирован на палисадный, представленный плотной паренхимной тканью,

клетки которой содержат большое количество хлоропластов и губчатый, или

рыхлый, представленный рыхлой паренхимой, клетки которой содержат небольшое

количество хлоропластов, а иногда вообще без них. Листья, у которых палисадный

мезофилл в листовых пластинках расположен и под верхней и под нижней

эпидермой называются изолатеральными, а листья, у которых палисадный

мезофилл в листовых пластинках расположен только под верхней эпидермой,

называются дорзовентральными.

Проводящая система листовой пластинки у покрытосеменных представлена

коллатеральными закрытыми или открытыми проводящими пучками. В последнем

случае в клетки вторичной проводящей ткани дифференцируются и производные и

инициалии камбия, т.е. в зрелом открытом проводящем пучке камбия нет.

Проводящие пучки окружены обкладкой из паренхимных клеток,

отличающихся от клеток мезофилла – это, так называемое, пучковое влагалище.

Выполняет оно такую же функцию, как и эндодерма в стебле, т.е. регулирует

поступление органических веществ из мезофилла в пучок и воды из пучка в

мезофилл.

Механические ткани в листовой пластинке представлены колленхимой и

склеренхимой. Эти ткани обычно сопровождают проводящие пучки, но могут

располагаться и независимо от пучков - под эпидермой, в местах, где сходятся

верхняя и нижняя эпидерма, и даже в мезофилле.

Особый тип анатомической структуры представляет листовая пластинка

злаков. Во-первых, в состав верхней эпидермы листовой пластинки злаков входят

так называемые моторные, или механические клетки. Это мертвые клетки,

заполненные водой. При потере воды моторные клетки меняют форму и заставляют

листовую пластинку складываться. Мезофилл в листовой пластинке злаков не

дифференцирован на палисадный и рыхлый. У одной группы злаков клетки

мезофилла и обкладки пучков, как правило, образуются вокруг последних двух

концентрических слоев. У других злаков клетки мезофилла равномерно

распределены в объеме между верхней и нижней эпидермой. В этой группе злаков

проводящие пучки имеют еще и местомную обкладку, состоящую из толстостенных

клеток. Проводящие пучки сопровождаются обычно тяжами склеренхимных

волокон, которые соединяют пучки либо с верхней эпидермой, либо с нижней

эпидермой, либо с верхней и с нижней эпидермой. Система, состоящая из

проводящего пучка и тяжа или тяжей склеренхимы, образует жилку. В зависимости

от варианта пучка и тяжей склеренхимы определяют тип жилки и составляют

формулу типов жилок листа. Эта формула в большинстве случаев является видовым

кодоном.

Анатомическое строение черешка

В последнее время в таксономии и филогении часто используются признаки

анатомического строения черешка простых и сложных листьев, не зависящие от

местообитания растений. Это форма черешка на поперечном сечении и строение

проводящей системы

На поперечном сечении черешок может быть округлым, плоским,

желобчатым и пр. Поверхность черешка часто бывает ребристой. Эпидерма, обычно

по всему периметру состоит из однотипных клеток, содержит устьица, а часто и

трихомы. Под эпидермой сплошным или прерывистым слоем расположена

колленхима. Под колленхимой вплоть до проводящей системы расположена

хлоренхима, состоящая обычно из округлых плотно расположенных клеток.

Проводящая система представлена одним или несколькими пучками, или имеет

непучковое строение, является производной прокамбия или прокамбия и камбия.

Центральная часть черешка при непучковом строении и при кольцеобразном

пучковом строении заполнена клетками выполняющей паренхимы.

Анатомическое строение игольчатых листьев

голосеменных

При характеристике анатомического строения игольчатых листьев

голосеменных часто говорят о радиальном типе листа, хотя округлой на поперечном

сечении хвоя не бывает. Термин «радиальный тип» определяет принцип

расположения тканей игольчатого листа. Клетки эпидермы имеют толстую стенку

со щелевидными порами, соединяющими небольшую полость с углами клетки.

Сверху эпидерма покрыта мощным слоем кутикулы. Замыкающие клетки устьиц

расположены ниже клеток эпидермы. Под эпидермой в один-два слоя расположены

толстостенные, мертвые, длинные, заполненные водой клетки гиподермы. И только

вслед за гиподермой лежит ассимиляционная ткань, представленная складчатым

мезофиллом. Свое название он получил в связи с тем, что оболочки клеток

мезофилла образуют складки, вдающиеся внутрь полости клетки. Это сильно

увеличивает объем постенного слоя цитоплазмы, а отсюда увеличивается

количество хлоропластов в клетке. Вслед за мезофиллом расположен цилиндр из

одного слоя клеток, содержащих многочисленные крахмальные зерна -

крахмалоносное влагалище, часто называемое по аналогии со стеблем, эндодермой.

В центре игольчатого листа расположены обычно два открытых

коллатеральных пучка (реже пучок один). Между пучками и крахмалоносным

влагалищем находится трансфузионная ткань, состоящая из клеток основной ткани

и трахеид. В мезофилле игольчатых листьев расположены схизогенные вместилища.

ЦЕЛОСТНОСТЬ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ В ТЕЛЕ

ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Как мы видим из анализа анатомического строения членов растения, общей

для корня, стебля и листа структурой, является проводящая система. Проводящая

система растения представляет собой единую систему. Переход проводящей

системы корня в проводящую систему стебля происходит в гипокотиле на уровне

первичных проводящих тканей резко или постепенно. Из ствола или главного

стебля в оси (n +1)-го порядка из осей n-го порядка отходят меристели в количестве

одной, реже двух.

У голосеменных и у покрытосеменных из стебля в каждый лист также отходит

одна или несколько меристелей, включающих по одному или по несколько

проводящих пучков. Меристели в данном случае называются листовыми следами.

Число листовых следов обычно является постоянным для данного вида или для

более крупной систематической единицы. Меристели, соединяющие стель с листом,

имеют первичное строение. Листовые стели входят в стебель часто под прямым

углом, но иногда совершают длительный путь в коре, а уже потом соединяются со

стелью.

АНАТОМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЦВЕТКОВЫХ

РАСТЕНИЙ

В заключение приведем основные эволюционно-анатомические ряды, которые

являются критериями примитивности или специализации тех или иных структур

цветковых растений.

I. Проводящая система осевых членов растения

1. Круговое расположение проводящих пучков - рассеянное расположение пучков.

2. Наличие в ксилеме трахеид - ксилема состоит только из сосудов.

3. Членики сосудов кольчатые - членики сосудов кольчато-спиральные - членики

сосудов спиральные - членики сосудов лестничные - членики сосудов пористые.

4. Проводящая системы с первичными и вторичными элементами - проводящая

система с первичными элементами.

II. Структура эпидермы

1. Устьичный аппарат аномоцитного типа - устьичный аппарат диацитного типа -

устьичный аппарат парацитного типа - устьичный аппарат анизоцитного типа -

устьичный аппарат тетрацитного типа.

2. Антиклинальные части стенки эпидермальных клеток прямые - антиклинальные

части стенок эпидермальных клеток извилистые.

3. Трихом нет - трихомы только на нижней эпидерме - трихомы на нижней и

верхней эпидерме.

III. Структура черешка сложных листьев

1. Проводящая система непучкового типа - проводящая система пучкового типа.

2. Основных проводящих пучков 3 - основных пучков больше трех.

3. Форма черешка на поперечном сечении округлая - форма черешка на

поперечном сечении желобчатая - форма черешка на поперечном сечении

плоская.

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СЕМЯН

Строение семян подробно разбирается в курсе морфологии растений.

Напомним только, что семена состоят из ограниченного числа частей - это семенная

кожура, питательная ткань и зародыш.

Зародыш семени устроен относительно просто и часто состоит только из оси,

несущей одну или две семядоли. Нижний конец зародыша представлен

верхушечной меристемой, дифференцированной на гистогены. Уже на

эмбриональном уровне на вершине апекса четко видны дифференцированные

клетки корневого чехлика. Верхний конец зародыша представлен туникой и

корпусом. У двудольных они расположены между двумя семядолями, а у

однодольных между щитком и эпибластом, которые считаются рудиментом

семядоли.

Уже на уровне зародыша часто происходит дифференцировка отдельных

производных верхушечных меристем. Проявляется прокамбиальная система и

дерматоген. В отдельных клетках, расположенных под дерматогеном появляются

пластиды. На поверхности щитка дифференцируется секреторная эпидерма,

примыкающая к эндосперму.

Запасающая ткань у семян представлена эндоспермом, периспермом или

сосредоточена в семядолях. Эндосперм бывает трех типов: I) ядерный, или

неклеточный; 2) клеточный, 3) гелобиальный. В последнем случае в части

эндосперма, обращенной к микропиле, наблюдается неклеточное строение, в

части, обращенной к халазе - клеточное. Встречается и особый, так называемый,

кокосовый тип эндосперма, когда свободные ядра, взвешенные в прозрачной

жидкости, позднее образуют клетки, которые вместе с оставшимися свободными

ядрами мигрируют к семенной кожуре, где образуют плотный эндосперм.

Центральная полость остается заполненной жидкостью, не содержащей ядер -

кокосовым молоком. У однодольных клеточный эндосперм окружен

«алейроновым слоем» - клетками, которые содержат алейроновые зерна. Такой

слой клеток бывает и у бобовых под семенной кожурой. Клетки же эндосперма

содержат, в основном, крахмальные зерна и капли жира. Питательная ткань,

сформировавшаяся из нуцеллуса - перисперм, всегда имеет клеточное строение.

Отличается от эндосперма диплоидностью. Особый тип запасающей ткани присущ

семенам голосеменных растений, где она имеет гаметофитное происхождение и

поэтому является гаплоидной. У семян, не имеющих эндосперма и перисперма,

питательная ткань сосредоточена в семядолях, где она представлена паренхимой,

содержащей в большом количестве крахмальные зерна и капли жира, а белок

содержится в виде белковых телец.

Семенная кожура формируется из интегумента. У зрелых семян она

представлена обычно толстостенным эпидермисом и толстой кутикулой,

расположенной под эпидермисом. Кроме того, в состав семенной кожуры могут

входить остатки интегументальной паренхимы.

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ОКОЛОПЛОДНИКА

Околоплодник, образующийся в процессе развития из стенки завязи,

называется перикарпом. У плодов, образовавшихся из цветков с нижней завязью,

перикарп полностью сливается с некарпеллярными частями плода. Названия у такой

структуры нет. Часть авторов переносят и на эту структуру понятие «перикарп».

Следуя за К.Эсау (1969), для любого вида плодов лучше использовать термин

«стенка плода» (см. «стенка завязи»).

Строение стенки плода коррелирует с типами и видами плодов, принятыми в

морфологической классификации.

Стенка сухих вскрывающихся плодов. Перикарп листовки имеет обычно узкий

экзокарп из толстостенных паренхимных клеток и несколько более толстые

мезокарп и эндокарп, состоящие из тонкостенной паренхимы. В мезокарпе

расположены три проводящих пучка, окруженных склеренхимной обкладкой. При

полном созревании плодов клетки теряют внутреннее содержание и

«сплющиваются».

При созревании бобов наблюдается деление клеток, составляющих стенку

завязи, отсюда боб характеризуется наличием многослойного толстостенного

экзокарпа, многослойного тонкостенного мезокарпа и многослойного сильно

склерифицированного эндокарпа. Но, экзокарп может быть и однослойным, что

четко заметно у представителей родов Pisum и Vicia, а эндокарп изнутри может

сохранять один слой тонкостенных клеток. Проводящая система представлена

медиальным проводящим пучком, имеющим тенденцию к перистому ветвлению.

При формировании стенки плода коробочки, увеличение числа клеток стенки завязи

незначительное. Поэтому эндокарп и экзокарп чаще всего однослойные, причем

экзокарп имеет тенденцию к склерификации клеточной стенки.

Стенка невскрывающихся плодов. У зерновки, где стенка плода срастается со

стенкой завязи, она не имеет четко выраженного эндокарпа. Мезокарп представлен

несколькими слоями вытянутых вдоль оси зерновки клеток с толстой

одревесневшей оболочкой. Экзокарп однослойный, «сдавленный», покрыт

кутикулой и волосками, которые могут и отсутствовать. Плоды типа семянки

образуются из цветков с нижней завязью, в результате чего стенка плода

формируется из стенки завязи и цветочной трубки. В зрелой семянке все

сохранившиеся элементы стенки завязи и цветочной трубки плотно прилегают друг

к другу, образуя единую структуру, состоящую обычно из ребер и межреберных

частей. Междуреберные части представлены одним-двумя слоями, а ребра - 6-12

слоями склерифицированных клеток.

Стенка сочного плода также может состоять либо только из перикарпа, либо

из перикарпа и некарпеллярной ткани. Перикарп ягодообразного плода состоит из

кутинизированного однослойного экзокарпа, под которым расположен слой

колленхиматозных клеток и тонкостенной паренхимы, образующей мезокарп, и

однослойного тонкостенного эндокарпа. Перикарп плода цитрусовых также четко

дифференцирован на три слоя. Экзокарп представлен плотным слоем колленхимных

клеток, содержащим масляные железки. Мезокарп состоит из рыхлой паренхимы.

Эндокарп плотный, образует соковые мешочки. Стенка тыквины состоит из

однослойных экзокарпа и эндокарпа и массивного мезокарпа. В мезокарпе видны

колленхима, паренхима, которая может содержать хлоропласты, склеренхима. У

плодов некоторых тыквенных экзокарп представлен многослойной пробкой. У

костянки экзокарп состоит из эпидермиса и субэпидермальной колленхимы;

мезокарп состоит из рыхлой паренхимы; эндокарп каменистый, состоит из плотно

соединенных склереид. Проводящие пучки расположены в мезокарпе и в экзокарпе.

Стенка плода, который называют «яблоко», образована из перикарпа и

дифференцированной цветочной трубки. Экзокарп стенки плода «яблоко» состоит

из эпидермы и субэпидермальной колленхимы. Мезокарп представлен мясистой

паренхимой, в которой расположены проводящие пучки, склереиды. Эндокарп

состоит полностью из склереид с такими толстыми стенками, что клеточная полость

почти отсутствует.

ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Физиология растений в середине XX века стала вполне самостоятельной

научной дисциплиной, основными разделами которой являются: учение о

фотосинтезе, транспорт веществ, дыхание и обмен веществ, рост и развитие.

Физиология - это раздел ботаники, который требует к себе особого внимания,

т.к. именно тут рассматриваются вопросы синтеза биологически активных веществ,

являющихся объектом исследования фармации. Отдельные аспекты физиологии

растений изучаются в курсах биохимии, микробиологии, биологии, органической

химии, фармакогнозии. Тут мы коснемся самых общих сведений физиологии

растений, осветив их с позиций чистой ботаники, что позволит студенту

систематизировать знания, полученные при изучении других дисциплин.

Понятие о фотосинтезе и питании растений

Процесс фотосинтеза, с той или иной степенью достоверности, описан во

многих учебниках и другого рода источниках биологических знаний.

Тут мы остановимся на основных положениях проблемы.

В процессе эволюции растения и некоторые другие организмы приобрели

способность использовать для питания «такие полностью окисленные вещества, как

углекислота и вода». Процесс этот происходит при наличии особого

фотосинтезирующего аппарата, образованного ламеллярными структурами, в

мембранах которых синтезируются пигменты типа хлорофилла, благодаря чему

организмы имеют возможность использовать для биологического синтеза световую

энергию.

Фотосинтез - это процесс, при котором 6 молекул углекислого газа и 6

молекул воды дают одну молекулу глюкозы и 6 молекул кислорода.

Цепи реакций, составляющих процесс фотосинтеза, можно разбить на три

основных стадии:

1. Фотофизическая стадия поглощения квантов света пигментами, превращение

энергии света в пигментных структурах и передача поглощенной световой

энергии «активному центру».

2. Первичные фотохимические реакции, перенос электрона в электрон-транспортной

цепи фотосинтеза и сопряженные с ним процессы образования

«восстановительной силы».

3. Использование «восстановительной силы» для восстановления углекислоты и

синтеза углеводов.

В первые две стадии объединены, так называемые, световые реакции. В этот

период в процессе фотоокисления воды выделяется кислород.

На второй стадии образуется «восстановительная сила» - АТФ.

Реакции восстановления углекислоты и синтеза углеводов, происходящие в

период третьей стадии фотосинтеза, получили название темновых реакций, т.к. этот

процесс не требует аккумуляции энергии света, а идет за счет энергии АТФ, которая

образовалась на второй стадии фотосинтеза.

С фотосинтезом у растений непосредственно связан процесс питания.

Второй особенностью питания у растений является их способность усваивать

минеральные элементы в виде ионов минеральных солей – NO

и др.

и использование их для синтеза аминокислот, белков, нуклеиновых кислот,

макроэргических соединений, веществ вторичного обмена (алкалоиды, терпены,

фенольные соединения, различные витамины, фитогормоны и др.).

Транспорт веществ

Транспорт веществ у растений обеспечивается системой массового потока,

представленной ксилемой и флоэмой и осуществляется путем передвижения

веществ из клетки в клетку, по клеточным стенкам, по межклетникам.

Передвижение веществ по проводящим тканям называют транслокацией.

Транслокация воды и неорганических веществ идет по трахеидам и сосудам

ксилемы. Подъем воды с минеральными веществами по ксилеме обусловлен

испарением воды из клеток листа. Это явление называется транспирацией.

Непрерывность столба воды обеспечивается силами сцепления и корневым

давлением.

Транслокация органических веществ по флоэме осуществляется по

ситовидным клеткам или по членикам ситовидных трубок, 90% потока составляет

сахароза. Механизм этого движения, несмотря на существование целого ряда

гипотез, до сего времени не выяснен.

Передвижение воды, растворов неорганических веществ, органических

веществ по клеткам в каждом конкретном случае имеет свои особенности.

Движение воды может осуществляться через апопласт или через симпласт. Для

транспортировки воды используется и вакуолярный путь. Апопласт - это система,