Галкин М.А., Балабан Л.В. Ботаника. Лекционный курс
Подождите немного. Документ загружается.
А Н А Т О М И Я Р А С Т Е Н И Й
КЛЕТКА. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КЛЕТКИ
РАСТЕНИЙ
Элементарной структурной и функциональной единицей тела растений
является клетка.
Клетка растений может быть живой и мертвой. Живая клетка состоит из
клеточной стенки, или клеточной оболочки, и протопласта. Мертвая клетка имеет
только клеточную стенку. При характеристике клетки растений желательно
использовать термин «клеточная стенка».
Клеточная стенка у растений обычно состоит из целлюлозы, которая создает
каркас стенки, заполненный матриксом. В состав матрикса входят гемицеллюлоза и
пектиновые вещества. Облигатными веществами, входящими в состав клеточной
стенки, являются лигнин, обеспечивающий жесткость стенки; суберин, кутин и
воск, делающие ее непроницаемой для воды и воздуха; кремнезем, щавелевокислый
и углекислый кальций, слизи.
Клеточная стенка растущих клеток считается первичной. Характерным
признаком первичной стенки является наличие поровых полей – это утонченные
места стенки, пронизанные многочисленными микроскопическими отверстиями.
Многие, прекратившие рост клетки, приобретают центростремительно вторичную
стенку. Признаком вторичной стенки являются поры - полости, образующиеся в
основном над поровыми полями. Поры могут иметь различную форму
(цилиндрическую, щелевидную и пр.) и структуру (простые и окаймленные).
Клеточная стенка обеспечивает защиту протопласта, связь протопласта с
окружающей средой, постоянство формы клетки.
Протопласт растительной стенки состоит из цитоплазмы, ядра или ядер и
оформленных включений.
Функциональной особенностью строения клетки растений является
постоянное движение основного вещества. Структурной особенностью протопласта
клетки растений является наличие пластид и вакуолей и отсутствие клеточного
центра и лизосом.
Пластиды образуются из пропластид, которые являются производными
ядерной оболочки. Хлоропласты могут образовываться и путем деления. Все типы
пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты имеют двумембранную оболочку
и строму. Хлоропласты, кроме того, имеют тилакоидные или ламеллярные
структуры, в мембранах которых синтезируются пигменты типа хлорофилла и
каротиноиды. В строме хромопластов образуются многочисленные липидные капли,
в которых откладываются синтезируемые в хромопластах каротиноиды,
обеспечивающие ускорение реакций пластического обмена. В строме лейкопластов
содержатся ферменты, обеспечивающие синтез крахмала и липидов.
Вакуоли образуются из эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Состоят из
оболочки, или тонопласта, или вакуолярной мембраны и клеточного сока. Со
71
временем мелкие вакуоли сливаются, образуя одну или несколько крупных
вакуолей. Вакуоль - место накопления запасных питательных веществ и веществ,
которые могут нанести вред клетке. Кроме того, вакуоли могут поглощать и
уничтожать не только крупные макромолекулы, но и отдельные органоиды.
В вакуолях часто откладываются пигменты антоциановой группы, которые
определяют окраску частей цветка, листьев, а иногда стеблей травянистых растений
и корнеплодов.
Вакуоли определяют тургорное состояние «взрослой» клетки.
Оформленные включения. К оформленным включениям относятся
крахмальные зерна, которые образуются в лейкопластах, алейроновые зерна и
кристаллические включения, которые образуются в вакуолях, липидные капли,
образующиеся в цитоплазме.
Клетка растений аккумулирует биологически активные вещества,
используемые как исходный продукт для получения лекарственных веществ. Это
алкалоиды, флавоноиды, сапонины, сердечные гликозиды, дубильные вещества,
эфирные масла и пр. Содержит известные полезные для человека вещества: белки,
жиры, углеводы, витамины микроэлементы, клетчатку.
Все клетки растения связаны между собой с помощью плазмодесм. Это
десмотрубочки, соединяющие ЭПС соседних клеток через микроскопические
отверстия поровых полей.
ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ
Клетки растений делятся по типу митоза и по типу мейоза.
В чем же особенности деления растительных клеток? При делении клетки по
типу митоза и по типу мейоза веретено деления образуется без участия клеточного
центра, которого в растительной клетке просто нет. В период цитокинеза
митотического деления, образование дочерних клеток начинается с формирования
клеточной пластинки, затем образуется срединная пластинка и первичные оболочки
дочерних клеток. Исходная клеточная стенка разрушается по мере роста дочерних
клеток. При делении клетки по типу мейоза в телофазе-I клетки не образуются, а
формируется дикарионная клетка с гаплоидными ядрами. Дочерние клетки
образуются в полости исходной клетки, а оболочка исходной клетки разрушается
после образования дочерних клеток.
По типу митоза у растений делятся соматические клетки и образуются
половые клетки. По типу мейоза образуются споры.
ТИПЫ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ. ФОРМА КЛЕТОК
У растений различают клетки соматические и половые. Кроме уже
упомянутого деления на живые и мертвые, клетки делятся на паренхимные,
прозенхимные, колленхимные, склеренхимные, трахеиды, членики сосудов,
ситовидные клетки, членики ситовидных трубок, клетки-спутники.
Паренхимные клетки - форма обычно многогранная или почти округлая.
Прозенхимные клетки - длина значительно превышает ширину, концы
заострены.
72
Колленхимные клетки - форма вытянутая, клеточная оболочка первичная,
неравномерно утолщенная. Клетки живые.
Склеренхимные клетки - вытянутые или короткие клетки, с первичной и
вторичной оболочкой, часто пропитанной лигнином. Клетки живые или мертвые.
Трахеиды - форма вытянутая, концы скошенные, с первичной и вторичной
оболочками, последняя в виде колец, спиралей или пористая, содержит лигнин. В
зрелом состоянии - мертвые.
Членики сосудов - форма вытянутая, клеточная оболочка первичная и
вторичная, последняя содержит лигнин, бывает кольчатая, спиральная,
кольчатоспиральная, пористая, лестничная, сетчатая. В месте соединения члеников
образуются перфорации. В зрелом состоянии - мертвые.
Ситовидные клетки - форма вытянутая, со скошенными концами. Оболочка
первичная с ситовидными полями. В зрелом состоянии живые, с ядром и без ядра.
Членики ситовидной трубки - форма вытянутая со скошенными концами, с
первичной стенкой, имеющей ситовидные поля, в основном на скошенных частях
стенки. В зрелом состоянии - без ядра.
Клетки-спутники - форма обычно вытянутая, оболочка первичная. В зрелом
состоянии живые, имеют многочисленные плазмодесмальные связи с члениками
ситовидной трубки.
Кроме упомянутых, клетки растений могут иметь и другую форму:
таблитчатую, звездчатую, бобовидную, кубическую и т.д.
Группа функционально связанных клеток называется ТКАНЬЮ.
ТКАНИ РАСТЕНИЙ
Классификация тканей растений является довольно невыдержанной. По типу
составляющих их клеток ткани подразделяются на паренхиматические и
прозенхиматические. Ткань из клеток с плотно сомкнутыми оболочками называется
плотной или палисадной, а ткань с развитой системой межклетников - рыхлой или
губчатой. В зависимости от химического состава клеточной стенки выделяют ткани
одревесневшие и т.д. В зависимости от утолщения клеточной стенки ткань
называют толстостенной или тонкостенной. По способности к делению клеток
различают ткани образовательные, или меристемные и постоянные, или
дифференцированные. По составу типов клеток ткани бывают простые и сложные,
живые и мертвые и т.д. По происхождению ткани делят на первичные и вторичные.
По расположению - на покровные, верхушечные, латеральные, вставочные, осевые,
внутренние и т.д. По функциям ткани подразделяются на защитные, арматурные
(механические), проводящие (транспортные), поглощающие, всасывающие,
ассимиляционные, запасающие, выделительные и т.д.
Современная ботаника объединяет ткани в три системы: система основных
тканей, система проводящих тканей, система покровных тканей. Система основных
тканей состоит из паренхимы, колленхимы и склеренхимы. Система проводящих
тканей представлена ксилемой и флоэмой. Систему покровных тканей составляют
эпидерма и перидерма.
В фармацевтической ботанике принята классификация, предусматривающая
73
деление тканей на образовательные ткани, или меристемы, покровные ткани,
механические ткани, проводящие ткани, основные ткани, выделительные
(секреторные) ткани.
Образовательные ткани (меристемы)
Плотные ткани, состоящие из паренхимных или прозенхимных тонкостенных
клеток, функцией которых является образование новых клеток путем деления. Берут
свое начало непосредственно от зиготы. Зародыш на первых стадиях своего
развития полностью состоит из меристемы. В дальнейшем первичные меристемы
сохраняются на верхушках побегов, почек и корней, а у растений с отсутствием
верхушечного роста - и в основании междоузлии. Эти меристемы называются
верхушечными и вставочными.
Верхушечные меристемы состоят из инициальных клеток или инициальной
клетки и их производных. Инициальные клетки обычно расположены
непосредственно на кончиках стеблей и корней.
Верхушечная меристема корня состоит из апикальной меристемы,
представленной инициалиями, и прилегающей к ней части, которая состоит из
производных инициалиями клеток. Производные клетки образуют три четко
различимых блока, получивших название дерматоген, периблема, плерома. Клетки
плеромы уже на ранних стадиях роста корня вытягиваются, меняя паренхимную
форму на прозенхимную, и деление их принимает упорядоченный характер, т.е.
делятся только продольно, занимая при этом объем плеромы. В результате этого
процесса появляется новый вид меристемы - прокамбий. После достаточного
накопления массы в районе верхушечной меристемы клетки прокамбия начинают
делиться поперек, вытягиваются и образуют тяж, выходящий за пределы
верхушечной меристемы.
Верхушечная меристема побега и почек состоит из материнских клеток -
инициалей, или инициальной клетки, туники - одного или нескольких слоев клеток,
образующих периферическую меристему, и корпуса - группы клеток, составляющих
внутреннюю меристему. В корпусе закладывается меристематическое кольцо.
Кроме того, клетки верхушечной меристемы дают начало листовым и почечным
примордиям.
Верхушечные меристемы (прокамбий современная ботаника также относит к
верхушечным меристемам) обеспечивают первичный рост растения.
Вторичный рост происходит после первичного роста в результате активности
латеральных меристем - камбия и феллогена.
Камбий состоит из веретеновидных инициалей - узких, вытянутых клеток и
лучевых инициалей - клеток почти шаровидной формы.
Инициальные клетки камбия возникают из производных клеток прокамбия.
Феллоген или пробковый камбий образуется из меристематически активных клеток,
находящихся на поверхности или в толще органов.
Вставочные меристемы расположены между участками постоянных тканей в
основании междоузлий. Инициальные клетки - паренхимные. Производные клетки
вставочных меристем могут дифференцироваться в клетки всех типов постоянных
74
тканей.
Покровные ткани
К покровным тканям относится эпидерма и перидерма.
Эпидерма - это живая плотная, однослойная, паренхимная, первичная ткань
листьев, стеблей и корней. Эпидерма корней, выполняющая не только защитную, но
и водопоглощающую функцию, обычно называется эпиблемой или ризодермой.
Производными клеток эпидермы листьев и стеблей являются устьица,
устьичные аппараты и трихомы. Образуются они в результате деления инициальных
клеток или в результате деления инициальных и производных клеток с
последующей их дифференцировкой. Устьице состоит из двух замыкающих клеток
и межклетника между ними. Устьичный аппарат состоит из устьица и побочных
клеток. Последние образуются в результате дифференцировки производных клеток.
Трихомы образуются либо в результате дифференцировки клетки эпидермы, либо в
результате дифференцировки производных клеток. В первом случае образуются
одноклеточные трихомы, а во втором - многоклеточные. Часто на ранней стадии
образования трихом формируются базальные клетки, составляющие основания
трихомы, а заканчивается образование трихом формированием апикальной клетки,
или апикальных клеток.
Диагностическими признаками таксонов по эпидерме являются:
форма и размеры клеток, форма антиклинальных частей клеточной стенки, тип
устьичного аппарата, количество устьиц на I мм, наличие и вид трихом.
Производными эпидермы корня являются корневые волоски, Они
формируются в результате дифференцировки клеток эпидермы.
Устьица и трихомы на эпидерме листьев и стеблей, корневые волоски на
эпидерме корня могут отсутствовать, что также является диагностическим
признаком.
Перидерма - это сложная, вторичная покровная ткань, состоящая из
феллогена, феллемы и феллодермы. Феллема - наружная часть перидермы, состоит
из мертвых, опробковевших, паренхимных клеток, лишена межклетников. Феллоген
- средняя часть перидермы, состоящая из меристематических, паренхимных клеток.
Феллодерма - внутренний слой перидермы, состоящий из паренхимных,
тонкостенных клеток; обычно это рыхлая ткань.
Перидерма может закладываться в толще стеблей, формируя внутреннюю
пробку. В этом случае происходит отмирание вышележащих тканей и образуется
так называемая корка.
Через перидерму, также как и через эпидерму листьев и стеблей,
осуществляется газообмен и испарение воды. Структурами, обеспечивающими этот
процесс у эпидермы, являются устьица, а у перидермы - чечевички - группы рыхлой
ткани, которая формируется феллогеном.
Основная функция покровных тканей - защитная. Они защищают внутренние
элементы членов и органов растений от потери влаги, обеспечивают определенный
минимум температуры внутри тела растения. Особыми функциями для эпидермы
стебля и листьев и перидермы являются газообмен и испарение воды, для эпидермы
75
корня - обеспечение почвенного питания.
Механические ткани
Механические ткани выполняют опорную функцию, обеспечивают
прочность членов, органов и растения в целом. Механические ткани
подразделяются на колленхиму и склеренхиму.
Колленхима - это живая плотная или рыхлая ткань, состоящая из
колленхимных клеток. Плотная колленхима подразделяется на уголковую и
пластинчатую. Клетки уголковой колленхимы характеризуются наличием
утолщений стенки в местах контакта нескольких клеток. У пластинчатой
колленхимы наиболее утолщенными оказываются тангентальные части стенки.
Рыхлая колленхима состоит из многогранных клеток, стенки которых утолщены в
участках, примыкающих к межклетникам. Для колленхимы характерным явлением
считается склерификация, когда стенка клетки с возрастом оказывается одинаковой
толщины по всему периметру. Расположена колленхима под эпидермой стебля и
вдоль жилок листьев. Служит опорой первичного тела растения.
Склеренхима у растений представлена волокнами и склереидами. Волокна -
это сильно вытянутые склеренхимные клетки. Расположены в стебле, корне, листьях
в виде цилиндра или отдельных тяжей. Выполняют опорную функцию. Склереиды -
это живые или мертвые, короткие склеренхимные клетки. Встречаются по всему
растению. Функция - защитная и механическая.
Проводящие ткани
Проводящие ткани обеспечивают транспорт веществ вдоль членов и органов
растения. Водный раствор минеральных веществ перемещается по ксилеме, а
водный раствор органических веществ - по флоэме.
Ксилема - это проводящая ткань, основу которой составляют трахеиды и
сосуды. Основу флоэмы составляют ситовидные клетки и членики ситовидных
трубок. Кроме проводящих элементов во флоэме и в ксилеме могут присутствовать
паренхимные клетки, запасающие различные вещества и осуществляющие
транспорт веществ в горизонтальном направлении; волокна, выполняющие
запасающую и опорную функции и склереиды, которые выполняют механическую
функцию.
Ксилема и флоэма образуют проводящую систему растения. Обособленные
тяжи проводящей системы, состоящие из ксилемы и флоэмы называют
проводящими пучками. Проводящая система может иметь вид сплошного или
полого цилиндра.
Основные ткани
Основные ткани - это группы клеток, обеспечивающие основные функции
растения. Форма клеток всегда паренхимная, отсюда второе название основных
тканей - паренхима. Клетки основной ткани обычно живые, тонкостенные, иногда
стенка состоит из первичной и вторичной стенки и даже содержит суберин или
лигнин. К специализированным основным тканям относятся ассимиляционная
76
ткань, запасающая ткань, водоносная ткань, воздухоносная ткань, проводящая
паренхима, всасывающая ткань. Неспециализированные основные ткани
называются выполняющей паренхимой. Клетки основной ткани зачастую сохраняют
способность к делению. Они дифференцируются в феллоген, способствуют
зарастанию ран.
Выделительные (секреторные) ткани
Классическая ботаника не выделяет такого типа ткани, а рассматривает либо
органы выделения и хранилища выделений, либо выделительные структуры.
Учитывая первостепенное значение для фармации секреторных веществ,
вырабатываемых растениями, все структурные образования, способные активно
выделять из растений или изолировать продукты метаболизма и капельно-жидкую
воду, отнесены в особую группу - выделительные ткани. Секреторная деятельность
растений направлена на утилизацию определенных веществ. Этот процесс связан
либо с выделением веществ за пределы организма, либо с выделением их в
свободное пространство клетки (промежуток между плазмалеммой и стенкой), либо
с накоплением секреторных веществ во вместилищах или ходах, либо с утилизацией
их в вакуолях, либо с выделением веществ в пространство между стенкой и
кутикулой.
Вывод веществ за пределы организма осуществляется через органы
выделения: гидатоды и нектарники.
Через гидатоды выделяется вода в виде капель, которая содержит обычно
соли, но не исключено наличие в воде и других веществ. Гидатоды - это
многоклеточные структуры, состоящие из клеток особого участка мезофилла. Эти
клетки образуют эпитеку - рыхлый комплекс живых тонкостенных клеток с
крупным центральным ядром. Эпитека отделена от хлоренхимы прослойкой плотно
сомкнутых клеток. Вода подается к эпитеке по ответвлению проводящего пучка,
попадает в межклетники эпитеки, а затем выдавливается через межклетник в
эпидерме, который получил название водной щели. Гидатоды формируются на
вершине листа, в районе зубчиков или лопастей, а иногда и на нижней поверхности
листа. Встречаются у крапивных, тутовых, у черемухи, смородины, настурции, у
камнеломок и др.
Нектарники - органы выделения сахаристой жидкости (нектара). Это
многоклеточные структуры, развивающиеся на частях цветка, а иногда и на стебле и
листьях. Секрет, выделяемый нектарниками, содержит и ароматические вещества,
которые привлекают насекомых-опылителей.
К группе выделительных структур утилизирующих секрет в свободном
пространстве относятся, прежде всего, железистые волоски и железки, являющиеся
производными эпидермы.
Железистые волоски имеют обычно длинную ножку и одноклеточную
головку, а железки - короткую ножку и всегда многоклеточную головку. Секретом
железок и железистых волосков, как правило, являются эфирные масла.
К выделительным тканям относятся и группы клеток, формирующих
лизигенные и схизогенные вместилища.
77
Особым типом секреторных тканей с недавних пор считаются млечники. Это
отдельные разросшиеся клетки или системы клеток, в вакуолях которых
накапливается латекс (млечный сок). В дальнейшем возможно разрушение
протопласта и тогда млечник будет состоять из клеточной стенки и латекса.
Секреторные функции могут выполнять и отдельно расположенные клетки
основных тканей. Эти клетки обычно отличаются от окружающих их клеток и
называются идиобластами. Для выявления таких клеток существуют
многочисленные химические методы.
Уникальным типом секреторных структур у растений являются
переваривающие железки, выделяющие пищеварительный сок, находятся они на
листьях насекомоядных растений.
Результатом коэволюции стало появление специализированных структур,
обеспечивающих привлечение насекомых-опылителей. Такими структурами стали
осмофоры - многоклеточные секреторные структуры, выделяющие масла, запах
которых привлекает насекомых, и расположенные на лепестках, тычинках,
плодолистиках и даже на цветоложе.
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ
Анатомическое строение корня характеризуется радиальной симметрией и
четкой вертикальной дифференцировкой тканей, определяющей его зональность.
Нумерация зон производится от верхушки корня.
Первой считается зона делящихся клеток, затем располагается зона
растяжения клеток, которая переходит в зону всасывания, а затем зону проведения.
Уже само название говорит об их функциональной особенности. Выполнение
определенной функции накладывает отпечаток и на анатомическое строение корня в
определенной зоне.
Особого таксономического значения анатомическое строение корня не имеет,
но отдельные его признаки могут быть использованы для диагностики таксонов.
Представление об анатомическом строении корня может дать серия
поперечных срезов, выполненных в пределах различных зон корня.
Зона делящихся клеток не превышает в длину I мм. Сформировавшаяся часть
зоны представлена тремя блоками клеток: внешний слой - это дерматоген, средний -
периблема, внутренний - плерома.
В зоне растяжения клеток начинается дифференцировка производных
инициалей образовательной ткани. Внешний слой клеток - протодерма сохраняет
на поперечном срезе форму клеток дерматогена, но клетки становятся более
вакуолизированными. Средний слой - основная меристема - характеризуется
продолжающимся делением клеток, расположены они уже не так плотно, как в
периблеме. Внутренний слой - это типичный прокамбий, клетки его вытянутые, со
скошенными концами, образуют центральный тяж. В зоне всасывания
заканчивается дифференцировка клеток, которая началась еще в верхней части
зоны растяжения. Пограничный слой зоны всасывания составляет эпиблема -
эпидерма с преобладанием поглощающей функции, образуется она в результате
дифференцировки клеток протодермы. Под эпиблемой расположен самый мощный
блок клеток - кора.
78
Кора формируется из клеток основной меристемы. Слой клеток коры,
граничащий с эпиблемой называется экзодермой. Это плотная ткань, состоящая из
клеток гранистой формы. Под экзодермой находится основная масса коры -
мезодерма, рыхлая ткань из почти округлых клеток. В мезодерме у некоторых
растений образуются млечники, появляются склереиды, а иногда и хлоропласты, но,
в принципе, это довольно однотипная ткань. Внутренний слой коры – эндодерма.
Клетки эндодермы чаще всего образуют однослойный цилиндр, но у однодольных
может появляться и второй слой клеток эндодермы. Сами клетки могут быть
тонкостенными, с кольцеобразным, равномерным или бокалообразным утолщением
стенки. В центре зоны всасывания находится центральный или осевой цилиндр.
Образуется он в результате дифференцировки прокамбиального тяжа. У всех
растений внешний слой клеток прокамбия не меняет своей структуры, но меняет
название. Теперь его называют перицикл, состоит он из одного, двух или
нескольких слоев клеток. Перицикл может включать млечники, смоляные ходы,
масляные ходы, склеренхимные волокна. Уже в зоне всасывания перицикл дает
начало боковым корням, что можно видеть на сериальных поперечных разрезах в
этой зоне. Основной объем центрального цилиндра занимает проводящая система,
состоящая из ксилемы, которая на поперечном сечении имеет звездообразную
форму, и флоэмы, располагающейся тяжами между лучами ксилемы. В зависимости
от количества лучей ксилемы, проводящая система корня бывает монархной,
диархной, триархной, тетрархной, полиархной. Последняя характерна для
однодольных.
В зоне проведения у однодольных растений и в верхней части зоны
всасывания у двудольных, на поперечном сечении видны остатки эпиблемы, или
эпиблема вообще отсутствует, а клетки экзодермы становятся опробковевшими. У
двудольных в зоне всасывания прокамбий сохраняется не только в состоянии
перицикла, но и между ксилемой и флоэмой.
В зоне проведения у голосеменных и двудольных покрытосеменных
формируется, так называемое, вторичное строение. Прокамбий, расположенный
между флоэмой и ксилемой, трансформируется в камбий, т.е. клетки меристемы
приобретают свойство делиться во всех направлениях. В результате
функционирования камбия, флоэма «сдвигается» в сторону перицикла, а участки
камбия, сливаясь, образуют цилиндр из клеток меристемы. В пределах этого
цилиндра, в результате дифференцировки производных клеток камбия, формируется
вторичная ксилема и вторичная флоэма. В период образования камбиального
цилиндра, начинают делиться и клетки перицикла, причем они делятся по тому же
принципу, что и клетки камбия, т.е. и радиально и тангентально. Образуется
многослойный перицикл. Внешний слой клеток перицикла трансформируется в
феллоген, из производных которого образуется феллема. Клетки коры перестают
получать питательные вещества и разрушаются.
При вторичном строении корень состоит из перидермы и центрального
цилиндра. Пограничным слоем центрального цилиндра (ЦЦ) остается перицикл.
Проводящая система представлена остатками первичной флоэмы, цилиндром
вторичной флоэмы, камбием, вторичной ксилемой и звезды первичной ксилемы.
Ближе к корневой шейке камбий перестает функционировать, его клетки полностью
79
дифференцируются в клетки проводящей ткани и, как элемент анатомического
строения, камбий перестает существовать.
Особенности анатомического строения мясистых корней
Для мясистых корней характерно мощное развитие запасающей основной
ткани. Происхождение этой ткани может быть различным, отсюда различают три
основных типа мясистых корней.
I Обилие запасающей основной ткани приурочено к ксилеме (редька,
репа, редиска).
II. Образование обильной запасающей ткани происходит во флоэме (морковь,
петрушка).
III. Увеличение массы запасающей основной ткани осуществляется за счет
возникновения добавочных меристем. Первый добавочный камбий возникает из
перицикла. Образуется цилиндр производных камбия. Внутренняя часть этого
цилиндра дифференцируется в постоянные ткани, причем проводящая ткань
образует пучки. Внешняя часть камбиального кольца снова начинает
функционировать аналогично первому, и процесс идет дальше.
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
Анатомическое строение стебля гораздо разнообразнее, чем анатомическое
строение корня, т.к. на его формирование оказывает влияние весь комплекс
абиотических и биотических факторов, но основными элементами анатомической
структуры стебля, как и корня, являются: I) покровная ткань, 2) кора, 3)
центральный цилиндр.
Полиморфизм анатомического строения стебля, его структурная эволюция
связаны с жизненной формой, филогенетическими отношениями и экологической
приуроченностью.
Формирование анатомической структуры стебля осуществляется за счет
деятельности верхушечной меристемы, построенной по типу туники и корпуса.
Теория туники и корпуса была сформулирована в 1924 г. Шмидтом и заменила
теорию гистогенов Ганштейна (1868).
Дальнейшие исследования показали, что и теория туники и корпуса не всегда
может объяснить процесс формирования тканей побега, да и само строение конуса
нарастания оказалось различным в разных филогенетических группах.
У голосеменных и двудольных общий принцип работы верхушечной
меристемы выглядит, по-видимому, следующим образом.
Из верхнего слоя туники образуется протодерма, клетки которой
дифференцируются в клетки эпидермы. В корпусе обособляется меристематическое
кольцо. Пограничные клетки меристематического кольца дают начало перициклу, а
остальные - проводящему цилиндру. Внутренние элементы туники и элементы
корпуса, находящиеся за меристематическим кольцом, формируют первичную кору,
а клетки корпуса, расположенные внутри меристематического кольца формируют
сердцевину.
Разнообразие стеблей голосеменных и двудольных зависит от варианта
80