Галкин М.А., Балабан Л.В. Ботаника. Лекционный курс
Подождите немного. Документ загружается.
ПОДЦАРСТВО БАГРЯНКИ - RHODOBIONTA
Отдел красные водоросли - Rhodophyta
Около 600 родов и около 4000 видов. Это единственный отдел, имеющий
статус подцарства. Багрянки обитают исключительно в морях. Отличительные
признаки отдела: наличие в хлоропластах фикобилинов, фикоэритринов,
фикоцианинов, аллофикоцианинов - пигментов, определяющих окраску багрянок.
Продуктом ассимиляции у них является багрянковый крахмал, который
откладывается в цитоплазме. Таллом у багрянок имеет вид разветвленных
многоклеточных нитей. В цикле развития отсутствуют жгутиковые стадии.
Произошли багрянки, по-видимому, от сине-зеленых водорослей и являются
самостоятельной филой.
Представители отдела: виды рода Porphyra, виды рода Rodimenia. Багрянки
служат сырьем для получения агар-агара.
ПОДЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ ВОДОРОСЛИ -
PHYCOBIONTA
Одноклеточные, колониальные, многоклеточные организмы, имеющие
специализированный орган фотосинтеза – хроматофор. Средой обитания
водорослей являются водная среда и субстрат, имеющий повышенную влажность.
В пределах подцарства выделяют 9 отделов, являющихся самостоятельными
линиями развития: Xanthophyta, Chrysophyta, Diatomophyta, Phaeophyta,
Pyrrhophyta, Cryptophyta, Euglenophyta, Chloromonadophyta, Chlorophyta.
Xanthоphyta (желто-зеленые), Chrysophyta (золотистые), Diatomophyta
(диатомовые), Pyrrhophyta (пиррофитовые), Cryptophyta (криптофитовые),
Euglenophyta (эвгленовые), Cloromonadophyta (хлоромонадные) – это, в основном,
одноклеточные организмы, хотя среди них встречаются и нитчатые, и сифональные,
и колониальные.
Наиболее эволюционно продвинутыми являются Phaeophyta (бурые) и
Chlorophyta (зеленые).
Отдел бурые водоросли – Phaeophyta
Около 1500 видов, распространенных в морях. Это бентосные, эпифитные,
донные, планктонные организмы. Обладают многоклеточным строением и
своеобразным набором пигментов (хлорофилл А, хлорофилл С, фукоксантин,
виолаксантин, неоксантин, флавоксантин, нефукоксантин А, нефукоксантин В).
Клеточная оболочка состоит из внутреннего – целлюлозного слоя и внешнего -
пектинового слоя. Запасают полисахарид ламинарин, откладывающийся в
цитоплазме.
Размножение вегетативное, с помощью спор, половое. Половой процесс
изогамный (гаметы подвижные, одинаковые, копуляция происходит в воде);
41
гетерогамный (мужские гаметы подвижные, значительно мельче подвижных
женских гамет, копуляция происходит в воде), оогамный (мужские гаметы
подвижные, женские гаметы без жгутиков, копуляция происходит в оогонии -
женском органе полового размножения). В цикле развития у большинства
водорослей наблюдается смена поколений, т.е. имеется диплоидная спорофаза и
гаплоидная гаметофаза, оба поколения могут быть морфологически одинаковы, но
могут и резко отличаться друг от друга.
Важными представителями отдела являются виды рода Laminaria и рода
Fucus.
Отдел зеленые водоросли – Chlorophyta
Около 13000 видов. Это самый обширный отдел водорослей, в пределах
которого можно проследить все направления эволюции настоящих водорослей. Тело
у них бывает одноклеточным, сифональным, многоклеточным, нитчатым,
пластинчатым.
Обитают зеленые водоросли в морских и пресных водоемах, на почве, на
ледниках и т.д.
Пигменты, содержащиеся в хроматофорах - это хлорофиллы a и b,
каротиноиды. Размножение вегетативное, с помощью спор, половое. Половой
процесс от гологамии (слияния двух одноклеточных организмов) до типичной
оогамии.
У зеленых водорослей встречается три типа развития: гаплоидный – растение
гаплоидное, зигота диплоидная (первое ее деление идет по типу мейоза);
диплоидный - растение диплоидное, мейотическое деление происходит при
образовании гамет; гаплоидно-диплоидный, при котором происходит чередование
поколений. Редукционное деление происходит при образовании спор на
диплоидном поколении-спорофите, из спор образуется гаплоидный гаметофит, а
зигота дает диплоидное поколение.
К зеленым водорослям относятся известные рода Chlamydomonas, Volvox,
Chlorella, Spirogyra, Chara и т.д.
Представители всех отделов настоящих водорослей являются значимыми
компонентами в отдельных биогеоценозах. Они служат главным источником
органического вещества в водоемах.
Водоросли используются в качестве пищевых продуктов.
Наиболее важные продукты, получаемые из водорослей - агар-агар, альгин и
йод.
ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ – EMBRYOPHYTA
Подцарство объединяет растения, имеющие линзообразные хлоропласты и
изначально многоклеточные органы полового размножения.
Все высшие растения характеризуются правильным чередованием полового и
бесполого поколений - гаметофита и спорофита.
Подцарство объединяет не менее 300000 видов.
42
В пределах подцарства выделяют 9 или 10 отделов, два из них известны как
ископаемые (Rhyniophyta, Zosterophyllophyta). Дискуссионным считается
принадлежность к высшим растениям отдела Bryophyta, который многими
исследователями (Зеров,1972 и др.) рассматривается в качестве подотдела
Chlorophyta.
Еще совсем недавно отделы плауновидные, хвощевидные, папоротники
рассматривались на уровне классов отдела папоротникообразных. Больших трудов
стоило доказать, что плауновидные представляют особую линию развития
эволюции высших растений, связанную с наличием энационных листьев, возникших
в качестве выростов на осевых органах. Кроме того, плауновидные - это
микрофильные организмы, т.е. листья у них имеют одну центральную
неветвящуюся жилку. У остальных отделов сосудистых растений листья теломной
природы, т.е. имеют четко выраженную сеть жилок. «Чистую культуру», лишенную
всяких посторонних примесей (Цимерман,1930), представляет собой и отдел
хвощевидные с их особым строением стробил и членистых стеблей. Не вызывает
сомнений и высокий таксономический ранг папоротников.
В последние годы сложилось единое мнение и о таксономическом ранге
голосеменных, которые некоторыми авторами представлялись как группа отделов.
Большинство ботаников признали за голосеменными ранг отдела, который
подразделяется на 6 классов.
Обзор системы высших растений обычно начинают с риниевых - группы
вымерших растений, которые считаются предками плауновых, хвощевидных и
папоротников. А некоторые авторы считают их предками и моховидных и
голосеменных.
Отдел риниевые – Rhyniophyta
Основные находки ископаемых остатков риниевых были сделаны в 1859 г.
Д.Досоном в Канаде, в 1912 г. У.Макки в Шотландии, в 1937 г. в Уэльсе. Это
организмы с верхушечным расположением спорангиев, без корней и листьев, с
дихотомически ветвящимся стеблем. Проводящая система риниевых была
представлена центральным тяжем ксилемы, который был окружен сплошным слоем
флоэмы. Ксилема состояла из трахеид с кольчатыми, спиральными или
лестничными утолщениями. Механические ткани отсутствовали. Имелись устьица
аномоцитного типа.
Обитали представители риниевых на влажных и болотистых местах.
Для обозначения этого отдела прежде употреблялось название псилофиты, но
в настоящее время чаще используется название - риниофиты или риниевые.
В отдел включается один класс - риниопсиды с двумя порядками: собственно
риниевые и псилофитовые. Наиболее известными представителями собственно
риниевых являются куксония, риния большая и хиклингия. Из родов, включаемых
в порядок псилофитовых, можно назвать псилофит и тримерофит.
Отдел зостерофилловые и Zosterophyllophyta
Зостерофилловые весьма схожи с риниевыми. Отличаются от последних
43
боковым расположением спорангиев, часто собранных в колосовидные образования
(предшественники стробил). Некоторые ботаники связывают с зостерофилловыми
происхождение плауновидных.
Отдел моховидные – Вrуоphyta
Моховидные представляют тупую ветвь эволюции, где у растений в цикле
развития преобладает гаметофит, а спорофит развивается на гаметофите и за счет
питательных веществ, вырабатываемых гаметофитом. В происхождении
моховидных от водорослей уже не сомневается никто. Спорным остается только
определение непосредственных предков мохообразных. Часть бриологов выводит
их из зеленых водорослей, другая часть - из бурых.
В пределах Briophyta выделяют около 1500 видов, собранных в три класса:
печеночники, антоцеротовые и мхи. Это мелкие растения, произрастающие в сырых
местах.
Отличительными признаками бриофит являются, во-первых, отсутствие
специализированньх тканей, т.е. они имеют слоевищное строение. Бриофиты не
имеют настоящих листьев, стеблей, корней, но могут имитировать листья и стебель,
а вместо корней образовывать ризоиды. Тем не менее, по традиции, к мхам часто
применяют термины «лист» и «стебель», забывая брать эти слова в кавычки. Второй
важный отличительный признак бриофитов - это характер чередования поколений; о
чем уже было сказано.
Класс печеночники – Hepaticopsida
Около 6000 видов. Часть из них теломные (слоевищные) организмы с
верхушечным ростом и дорзовентральным строением. Однако у большинства
печеночников гаметофит расчленен на «стебель» и «лист». Спорофиты
печеночников устроены весьма однообразно. Мужской спорофит состоит из
подставки и ножки. Ножка соединена с гаметофитом. На выпуклой верхней стороне
подставки расположены кувшиновидные углубления, в которых образуются
антеридии. Женская подставка имеет лучевое строение. Архегонии расположены
между лучами с нижней стороны подставки.
Представитель: Marchantia polimorpha.
Класс антоцеротовые - Anthocerotopsida
Около 100 видов. Это теломные организмы, у которых хлоропласты содержат
по одному пиреноиду. Телом дорзовентральный или розетковидный. Антеридии и
архегонии погружены в телом. Из зиготы развивается фотосинтезирующий
спорофит, имеющий колонообразную форму.
Наиболее известные представители относятся к роду Anthoceros, виды
которого встречаются по всему миру.
44
Класс мхи - Bryopsida
Около 15000 видов. Гаметофит мхов имеет вид листостебельного побега, на
нижней части которого обычно развиваются многочисленные ризоиды. Антеридии и
архегонии чаще собраны группами на верхушке гаметофитов, которые бывают
обоеполыми и однополыми. Спорофит состоит из ножки и коробочки.
Класс делят на 3 подкласса.
Подкласс сфагновые мхи - Sphagnidae
Подкласс представлен одним порядком, одним семейством, одним родом –
Sphagnum, объединяющим свыше 300 видов. Это безризоидные организмы,
«листья» которых состоят из двух типов клеток: хлорофиллоносных и водоносных.
Подкласс андреевые мхи - Andreaeidae
Около 120 видов, относящихся к двум родам, одному семейству и одному
порядку.
Встречаются в Арктике, Антарктике и в высокогорьях умеренных широт.
Гаметофит красно-бурого или черно-бурого цвета, симподиально ветвящийся
с многорядно расположенными «листьями».
Из 120 видов 100 относятся к роду Andreaea.
Подкласс бриевые мхи - Bryidae
Около 14000. Очень обычны Polytrichum commune - мох кукушкин лен, виды
родов Mnium, Pleurozium, Ptilium и др.
Гаметофит бриевых мхов моноподиально или симподиально нарастающий, с
радиально или двурядно расположенными «листьями». Спорофиты верхушечные
или боковые. При прорастании спор образуется вытянутая ветвящаяся нитчатая
протонема.
Общий ствол моховидных очень рано разделился на две филы - печеночники и
остальные мхи. Среди последней группы в период их дифференцировки сразу
обособились три основные группы - андреевые, сфагновые и бриевые мхи, которые
являются вполне самостоятельными филами.
Моховидные распространены повсеместно. Они способствуют
регулированию водного баланса в биогеоценозах, являются продуцентами торфа.
Некоторые сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами.
ГРУППА ОТДЕЛОВ СОСУДИСТЫХ СПОРОВЫХ
РАСТЕНИЙ
В состав группы входят отделы, представители которых размножаются
спорами, имеют тело, состоящее из членов и органов, дифференцированных на
ткани. Основу осевых членов составляют проводящие ткани.
45
Отдел плауновидные - Licopodiophyta
Эволюционно плауновидные связывают с зостерофилловыми. Известны они с
середины девона, когда были представлены древовидными формами. Ныне на Земле
обитают около 1000 видов, относимых к двум классам. Все они травянистые,
дихотомически ветвящиеся растения. Характерным признаком отдела считается
микрофиллия.
Класс плауновидные - Licopodiopsida
Типовым семейством класса является семейство Licopodiaceae,
насчитывающее около 200 видов. Наиболее крупные рода - Licopodium (плаун) и
Huperzia (баранец). У представителей рода плаун надземные побеги заканчиваются
стробилами. У видов рода баранец спорофиллы образуют спороносные зоны по всей
длине побегов. Ископаемые плауновые участвовали в образовании каменного угля.
Современные плауновые заметной роли в растительном покрове не играют. Трава
баранца применяется для лечения алкоголизма, оказывает сильное рвотное
действие.
Класс полушниковые - Isoetopsida
Представлен двумя семействами - Selaginellaceae с родом Selaginella и
Isoetaceae с родом Isoetes (полушник).
Селагинелловые - это разноспоровые растения. После оплодотворения
спорофит долго связан с гаметофитом.
Полушниковые - это в основном водные растения. Как и селагинелловые - это
разноспоровые организмы. Гаметофит представлен совсем небольшим количеством
клеток.
Представители класса не играют существенной роли в растительных
сообществах, но знамениты именно разноспоровостью, причем споры различаются
не только физиологически, но и морфологически. Микроспора дает начало
мужскому гаметофиту, а мегаспора - женскому гаметофиту.
Отдел хвощевидные - Equisetophyta
Современные хвощевидные представлены одним семейством - Equisetaceae и
одним родом - Equisetum с 20 видами.
Это многолетние корневищные растения, с обычно отмирающими при
неблагоприятных условиях надземными побегами. Надземные побеги обычно двух
типов: спороносные и вегетативные. У хвощевидных нет настоящих листьев.
Отличительной особенностью является наличие спорангиофоров - спорангиеносных
веточек. Споры морфологически одинаковые, но многие виды обладают
физиологической разноспоровостью, а отсюда часть видов имеет обоеполые
гаметофиты, а другая часть - разнополые.
Хвощи не поедаются скотом из-за содержания в клетках эпидермы
кремнезема, а в клетках коры - ядовитых веществ. Хвощ полевой известен как
46
лекарственное растение с мочегонным действием.
Отдел папоротники - Polypodiophyta
Предками папоротников считаются риниевые. Расцвет папоротников
пришелся на карбон, когда почти вся суша была покрыта древовидными
папоротниками, остатки которых образовали основу каменного угля.
Современные папоротники - это травянистые корневищные растения.
Кодоном отдела считаются особые листообразные структуры - вайи. Спорангии
собраны в органы спороношения - сорусы.
Медицинское значение имеет щитовник мужской, корневище которого
является растительным сырьем для приготовления глистогонного средства.
ГРУППА ОТДЕЛОВ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
Отдел голосеменные – Pinophyta или Gymnospermae
Голосеменные делят на шесть классов, два из которых представлены
ископаемыми растениями. Исходным классом, давшим начало отделу, считаются
семенные папоротники (Pteridospermae или Lyginopteridopsida), которые
эволюционно связаны с Polypodiophyta. Кодоном отдела считается способность
образовывать семена из семязачатков, расположенных на мегаспорофиллах.
Класс семенные папоротники или птеридоспермы –
Lyginopteridopsida или Pteridospermae
Полностью вымершая группа. Интересны тем, что из них выводят не только
голосеменные, но и покрытосеменные.
Семенные папоротники были древовидными растениями с листьями
папоротникового типа. На концах полей листьев имелись семязачатки. Снаружи
семязачаток окружен купулой, несущей железки. Сам семязачаток имеет покров
(интегумент). Нуцеллус обычно тесно спаян с интегументом. Центральная часть
семязачатка занята функционирующей мегаспорой. В пределах объема мегаспоры
формируется гаметофит с архегониями. В верхней части интегумента есть
пыльцевая камера, которая не доходит до нуцеллуса. Часто пыльцевых камер
несколько.
Класс саговниковые или цикадопсиды - Cycadopsida
Время расцвета класса приходится на юрский период. Произошли, по-
видимому, от семенных папоротников.
Это древовидные высокорослые, древовидные низкорослые, низкорослые с
клубневидным стеблем, «бесстебельные» или эпифитные растения. Листья широкие,
перистые. Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Мужские гаметы со
47
жгутиками, хотя формируется и пыльцевая трубка, лопающаяся на конце в
пыльцевой камере и сперматозоиду еще надо добраться до архегония.
Отдел представлен монотипным порядком с семейством Cycadaceae,
насчитывающим 9 родов и около 120 видов. Обитают они в тропиках. Наиболее
известным является Cycas revoluta, выращиваемый на Черноморском побережье,
Zamia silicae - растение Кубы, Zamia latifolia - произрастающая в Мексике.
Класс беннеттитовые - Bennettitopsida
Класс представлен исключительно ископаемыми растениями, широко
распространенными в середине мезозоя. В верхнем мелу они уже вымерли
полностью. Большинство беннеттитовых имели обоеполые стробилы, поэтому их
считают предками покрытосеменных, что весьма спорно, т.к. покрытосеменные
появились только в среднем-позднем мелу, когда беннеттитов практически уже не
было.
Класс гнетовые - Gnetopsida
Произошли, по-видимому, от беннеттитовых. Листья цельные. Стробилы
однополые, но у некоторых видов в мужских стробилах имеется рудимент
семязачатка. Мужские гаметы без жгутиков.
В классе объединены три порядка, являющихся самостоятельными филами.
Порядок эфедровые - Ephedrales
Монотипный порядок, монотипного семейства с единственным родом, к
которому относится 40 видов. Обитают в пределах голарктического царства.
Это вечнозеленые, сильно ветвящиеся безлистные кустарники. После
оплодотворения покров семязачатка и кроющие чешуи разрастаются и образуется,
так называемая, «шишкоягода» красного цвета.
Эфедра хвощевая (E.equisetina) служит источником сырья для получения
алкалоида эфедрина – средства, возбуждающего ЦНС.
Порядок вельвичиевые - Welwitschiales
Порядок представлен одним видом W.mirabilis, встречающимся в каменистых
пустынях Юго-Западной Африки. Это растение называют мираж пустыни, т.к. оно
не похоже ни на одно растение, обитающие на Земле. Над поверхностью почвы
виден ствол, достигающий 50 см высоты и два листа 2-3 м длины, возраст которых
может достигать 2000 лет. В семязачатках нет архегониев. Яйцеклетка образуется на
поверхности гаметофита.
Предками представителей класса считают саговниковые.
Порядок гнетовые - Gnetales
Порядок монотипный, с одним родом - Gnetum, который содержит около 30
видов, обитающих в пределах палеотропического и неотропического царств.
Знамениты тем, что имеют листья, похожие на листья покрытосеменных, и
образуют шишкоягоды. Произошли, видимо, от беннеттитовых.
48
Класс гинкговые - Ginkgopsida
Известен один вид – Ginkgo biloba. Встречается в дикорастущем виде в горах
Западного Китая. Это дерево до 40 м в высоту с вееровидными листьями. Мужские
гаметы со жгутиками, что сближает гинкговые с саговниковыми, но выводят
гинкговые из семенных папоротников, т.к. у них практически нет женских стробил.
Класс хвойные - Pinopsida
Этот класс включает два подкласса - давно вымершие кордаиты (Cordaitidae}
и ныне живущие хвойные (Pinidae). Уже само название класса говорит о том, что
тут объединены растения с игольчатыми или чешуевидными листьями, которые
называют хвоей, но это относится к ныне живущим хвойным. У кордаитов листья
были линейные, длина их составляла до I м при ширине 20 см. Кордаиты считаются
промежуточным звеном между семенными папоротниками и Pinidae.
Подкласс хвойные - Pinidae
В настоящее время насчитывает не менее 560 видов. Появление хвойных
связывают с концом каменноугольного периода, а период наибольшего расцвета - с
мезозоем.
Ныне живущие хвойные делятся на 5 порядков. Наиболее широко
распространены на Земле представители трех порядков: Рinales (сосновые),
Cupressales (кипарисовые), Taxales (тиссовые).
Порядок Pinales
Листья у представителей порядка игловидные или шиповидные, очень редко
относительно широкие (до 7 мм) и тонкие, очередные; микроспорофиллы несут по
два микроспорангия. Пыльца с двумя проталлиальными клетками. Семенные и
кроющие чешуи свободные, каждая семенная чешуя с двумя семязачатками.
Зародыш с 2-18 семядолями.
В порядке одно семейство - Pinасеае с 12 родами и 250 видами. Семейство
включает такие известные рода, как Pinus, Picea, Cedrus, Abies, Larix.
Порядок Cupressales.
Листья очередные, супротивные или в мутовках по 3-4, линейно-ланцетные,
игловидные или чешуевидные, с одной жилкой. Микроспорофиллы несут обычно
3-5 (реже 2-9) спорангиев. Пыльца без воздушных мешков, без проталлиальных
клеток. Семенная чешуя срастается с кроющей, несет от 2 до 12 семязачатков.
Зародыш обычно с двумя семядолями, реже с 5-9.
В порядке два семейства - Тахodiaceae (таксодиевые) и Сupressaceae
(кипарисовые).
Семейство Taxodiaceae включает 10 родов и 14 видов. Среди них такие
гиганты мира растений, как мамонтово дерево, секвойя гигантская (Sequoia
sempervirens) и таксодиум мексиканский (Taxodium mucronatum), достигающий
высоты 100 и более метров при диаметре ствола в нижней части около 10 м. Живут
они в среднем 3-4 тыс. лет.
49
Семейство Cupressaceae включает 19 родов и около 130 видов. Деревья и
кустарники. Мужские стробилы одиночные. Женские шишки небольшие, в каждом
узле несут по 3 чешуи. Листья игольчатые или чешуевидные.
К кипарисовым относятся такие рода, как Juniperus с их знаменитыми
сочными «шишкоягодами», которые используются в составе лекарственных сборов;
Cupressus с великолепными пирамидальными кронами (стройный, как кипарис);
Thuja, виды которой обладают приятно пахнущей хвоей.
Порядок Taxales.
Листья очередные, ланцетные или линейные. Микроспорофиллы с 2-8
спорангиями. Пыльца без воздушных мешков, без проталлиальных клеток.
Мегаспорофиллы одиночные, т.е. шишек не образуют. Зародыш с двумя
семядолями.
В составе порядка два семейства.
Семейство Cephalotaxaceae, виды которого встречаются на юго-востоке Азии
и в Японии и семейство Taxaceae, представленное 5 родами и 20 видами,
распространенными в тропических и теплоумеренных областях Северного
полушария. Некоторые виды встречаются у нас на Кавказе, а тисс ягодный
возделывают вплоть до Петербурга.
Семейство Тaхасеае. Вечнозеленые кустарники или деревья с двурядно
расположенными листьями. Мегастробилы чаще редуцированы до одного
семязачатка, окруженного бокальчатым покровом - кровелькой или, как его еще
называют, ариллусом. При созревании семени покров становится сочным, красным
или желтым, образуется «плод», который напоминает костянку цветковых.
Наиболее известными являются представители рода Тахus - это Т.baccata, T.
cuspidata.
Во многих случаях голосеменные являются основными лесообразующими
видами. Наибольший хозяйственный интерес представляют виды порядка сосновые
из-за ценной древесины. В медицине широкого применения пока не нашли.
Известны как фитонцидные и содержащие витамины растения.
Отдел покрытосеменные или цветковые –
Magnoliophyta или Angiospermae
Отличительным признаком покрытосеменных является наличие у
представителей отдела цветков.
Произошли покрытосеменные, по-видимому, от семенных папоротников, хотя
ряд авторов выводит покрытосеменные из других отделов голосеменных, или даже
из риниевых.
С давних времен цветковые растения делят на два класса: двудольные и
однодольные. Сейчас их называют Magnoliopsida и Liliopsida. Сравнительная
морфология не дает достоверных кодонов классов, хотя еще ни один студент не
спутал представителей этих классов. Проблема диагностики классов решается по
принципу совокупности критериев, известных еще из курса средней школы.
50