Галкин М.А., Балабан Л.В. Ботаника. Лекционный курс

Подождите немного. Документ загружается.

биологических наук, один кандидат фармацевтических наук. Кафедра имеет

аспирантуру. Основным научным направлением кафедры является изучение

структурной эволюции покрытосеменных растений. Сотрудники кафедры

участвуют в научных конференциях различного уровня, публикуют научные работы

в сборниках и журналах.

Гордостью кафедры является гербарий, куда приезжают работать научные

сотрудники ботанических учреждений России и стран СНГ.

Большую работу ведут сотрудники кафедры в области методического

обеспечения занятий, создания рабочих программ, контролирующих и обучающих

тестов.

Кафедра делает все, чтобы студент освоил материал, но это половина дела.

Заочно ботанику освоить невозможно. Студенту необходимо посещать все лекции,

материал которых не дублирует материал учебника. Студент должен обязательно

готовиться к лабораторно-практическим занятиям, иначе ему там делать нечего.

Весь учебный процесс построен по типу преемственности. Пропустив лекцию или

лабораторно-практическое занятие, следующее занятие студент просто не сможет

воспринять.

Базовым учебником является «Ботаника» Г.П.Яковлева и В.А.Челомбитько.

Основным методическим пособием для выполнения лабораторно-

практических занятий является «Практикум по курсу общей ботаники»

В.Г.Хржановского, С.Ф.Пономаренко.

В качестве дополнительной литературы рекомендуется:

П.Рейвн, Р.Эверт, С.Айкхорн. Современная

ботаника : Мир. - Т.1-2, 1990.

Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология : Мир, - Т. 1-3,

1993.

Г.П.Яковлев, Л.В.Аверьянов. Ботаника для

учителя. - М.: Просвещение. - Ч. 1-2, 1996-1997.

Жизнь растений. М.: Просвещение. - Т. 1-6, 1974-

1982.

Б О Т А Н И К А

ПРЕДМЕТ И РАЗДЕЛЫ БОТАНИКИ

Ботаника - это раздел биологии, занимающийся изучением растений, их

формы, строения, развития, жизнедеятельности, распространения, свойств и пр.

Растения - это особое царство живых организмов, сочетающих в себе наличие

оформленного ядра в клетках, изначальную способность синтезировать пигмент

хлорофилл в хлоропластах, который обеспечивает в совокупности со световой

энергией процесс фотосинтеза. Растения-паразиты не имеют хлорофилла, но

питаются органическими веществами, синтезированными растениями-хозяевами в

результате фотосинтеза.

В настоящее время ботаника представляет совокупность целого ряда

взаимосвязанных разделов.

Морфология растений - изучает внешнее строение растений, исследует

закономерности и обусловленность внешней формы растений.

Анатомия растений - исследует особенности закономерностей внутреннего

строения растений.

Цитология растений - изучает строение клеток растений.

Гистохимия растений - с помощью микрохимических реакций выявляет и

исследует вещества, находящиеся в растительной клетке.

Эмбриология растений - раздел ботаники, исследующий закономерности

зарождения организма в первые этапы его развития.

Физиология растений - изучает жизнедеятельность растений: обмен веществ,

рост, развитие и т.п.

Биохимия растений - исследует процессы химических превращений как

химических соединений, входящих в состав самого организма, так и веществ,

поступающих в него из окружающей среды.

Экология растений - изучает взаимоотношения растений и среды.

География растений - выявляет закономерности распределения растений в

пространстве.

Геоботаника - изучает растительный покров Земли.

Систематика растений - занимается классификацией растений и их

эволюционным развитием.

В качестве прикладных ботанических дисциплин выступают фармакогнозия,

объектом исследования которой являются лекарственные растения, фитопатология,

изучающая заболевания растений, агробиология, изучающая культурные растения и

пр.

Значение растений в природе

Растения снабжают все остальные организмы, включая человека, энергией,

кислородом и многими другими жизненно необходимыми веществами.

Значение растений в жизни человека

Значение растений в жизни человека связано с областью их применения.

Пищевые растения. Особенно здесь важны хлебные злаки: пшеница, рис и др.;

овощные культуры: картофель, капуста, свекла, морковь и др.

Плодовые растения. К этой группе растений относятся ягодники (смородина,

крыжовник, малина и др.); плодовые деревья и кустарники (яблони, груши, сливы,

вишни, виноград и др.); цитрусовые (апельсины, лимоны, мандарины). Все эти

группы растений, прежде всего, являются витаминоносными растениями и содержат

многие другие биологически активные вещества. Зернобобовые растения, такие как

горох, фасоль, соя играют значительную роль в пищевом рационе народов мира.

Довольно широко используются человеком масличные растения: подсолнечник,

оливки, лен. Особое место принадлежит сахароносам: сахарному тростнику и

свёкле. Из других групп растений следует назвать прядильные или волокнистые,

дубильные, красильные, эфирномасличные, каучуконосные растения, растения,

дающие древесину.

С самых древних времен человеком используются лекарственные растения. У

разных народов в разных странах в качестве целебных используются около 20000

видов растений. Значительно меньше видов лекарственных растений являются

официнальными. На территории РФ произрастает 139 видов лекарственных

растений, включенных в Государственный реестр лекарственных средств и изделий

медицинского назначения (1994). Фармакогностические характеристики этих видов

лекарственных растений изучаются в курсе фармакогнозии.

Следует упомянуть и о декоративных растениях, многие из которых введены в

культуры и украшают сады и парки. Именно эти растения определяют эстетическое

восприятие мира человеком.

Цели и задачи изучения ботаники

Цель изучения ботаники в фармацевтическом вузе определена

Государственным образовательным стандартом по специальности 040005 -

фармация –«Специалист в своей профессиональной деятельности должен уметь

применять знания по морфологии и систематике растений».

Завершив изучение курса ботаники, студент должен владеть умением

выполнять макроскопический и микроскопический анализ растений. Для этого

необходимы знания морфологии и анатомии растений, владение ботанической

терминологией. Изучение основ физиологии растений поможет понять суть

процессов, которые приводят к образованию биологически активных веществ,

используемых в медицинской практике. Изучение систематики позволит научиться

ориентироваться в многообразии растений, выделять из него лекарственные.

Наконец, освоив курс ботаники, студент получит еще один балл к званию

культурного человека.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ РАСТЕНИЙ

Растения - это эукариотические первично аутотрофные организмы, способные

синтезировать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза. В

настоящее время растения рассматривают как самостоятельное царство,

объединяющее группу отделов водорослей, группу отделов высших споровых и

группу отделов семенных растений.

Появились растения на Земле примерно 3,4 млрд. лет тому назад. Предками

растений явились гетеротрофные организмы из группы флагеллят, у которых

сформировалась пигментная система, способная улавливать и использовать

световую энергию и, сопряженная с ней, система запасания этой энергии в связях

органических молекул.

Возникновение растений и ранние этапы их эволюции связаны с водной

средой. Поэтому первыми растениями Земли стали водоросли. Исходя из

современного состояния знаний о строении клетки, способах размножения,

биохимических особенностях водорослей в пределах этой группы растений,

различают десять основных стволов эволюции, соответствующих отделам::

Xanthophyta, Chrysophyta, Diatomophyta, Phaeophyta, Pyrrhophyta, Cryptophyta,

Euglenophyta, Chloromonadophyta, Rhodophyta, Chlorophyta.

Дальнейшая эволюция растений связана с выходом их на сушу и

возникновением сосудистых растений. Ботаники сходятся во мнении, что предками

сухопутных растений, являются зеленые водоросли, у которых таллом расчленен на

простертую (стелющуюся) и прямостоящую части.

Изучение чередования поколений у водорослей позволило сделать еще один

вывод - о дивергентном происхождении мохообразных и риниофитов от водорослей,

сходных с современными хетофоральными зелеными водорослями.

Риниофиты - это ископаемые растения, вымершие в позднем девоне (450 млн.

лет назад), которые имели тело, расчлененное на надземные теломы и

горизонтальные корневищеобразные органы - ризомоиды. Размножались

риниофиты спорами. Споры образовывались в крупных спорангиях, развивающихся

на концах вертикальных надземных теломов.

Считается, что эти первые сосудистые растения дали начало трем линиям

развития, представленных хвощами, плаунами и папоротниками. Хвощевидные и

плауновидные явились самостоятельными филами, а папоротники через группу

семенных папоротников дали начало голосеменным и покрытосеменным растениям.

Особняком в мире живых организмов стоят грибы. В настоящее время эту

группу организмов выделяют в самостоятельное царство, хотя еще в 1972 г.

Д.К.Зеров называл их гетеротрофными растительными организмами. Грибы, как и

вирусы, и бактерии по традиции рассматриваются в курсе ботаники, хотя следует

помнить, что вирусология, бактериология, микология (наука о грибах), да и

фикология (наука о водорослях), являются вполне самостоятельными,

общепризнанными областями знаний. Ботанике же остаются практически только,

так называемые, высшие растения - мохообразные, хвощевидные, плауновидные,

папоротники, голосеменные и покрытосеменные, да и то, в последние годы

бриология старается выделиться в самостоятельный раздел биологии.

В фармацевтическом вузе вирусы и бактерии изучаются в курсе

«Микробиология», а вот грибы остаются «бесхозными» и поэтому в курсе ботаники,

наряду с представителями растительного царства, рассматриваются и грибы. Это

связано с тем, что представители этого царства являются не только важнейшим

звеном в круговороте веществ, но и продуцентами антибиотиков и других

биологически активных веществ, нашедших широкое применение в медицинской

практике.

МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Определение морфологии растений, ее задачи и

методы

Морфология растений изучает форму, строение, изменение структур в

процессе индивидуального равития растений, формирование их в ходе филогенеза.

В морфологии растений существуют различные направления. Главными

из них являются:

1) описательная морфология - занимается изучением многообразия внешнего

строения растений;

2) сравнительная морфология - исследует сведения о внешнем строении растений

путем сравнительного изучения;

3) эволюционная морфология - изучает внешнее строение растений с целью

определения путей и направлений эволюции членов и органов растений.

Основными методами морфологии растений являются наблюдение и

сравнение. Кроме того, морфология растений широко использует в своих

исследованиях эксперимент.

Эксперимент в морфологии предполагает изучение ответных реакций

растений на воздействие различных факторов среды. Экспериментальная

морфология помогает выяснить связь между закономерностями формообразований

растений и факторами внешней среды.

Важнейшими объектами морфологии растений являются органы.

Изучение развития высших растений показывает, что основными их органами

являются корень, стебель и лист. Все остальные разнообразные органы произошли в

результате видоизменений корня, стебля, листа. Поэтому в морфологии для этих

трех органов используется термин «член».

Вся история развития морфологии растений говорит о значимости этого

раздела ботаники. Через морфологию растений проявляются все признаки

организма: анатомические, биохимические, генетические и др.

Морфология растений тесно связана с систематикой растений, основным

методом которой является морфолого-географический метод. Морфология дает

материал о происхождении и тождестве органов растений, что способствует

созданию филогенетической системы растений, которая отображает родственные

связи между таксонами.

Обособление таких направлений в биологии как вирусология, бактериология,

микология, фикология, бриология (раздел биологии, изучающий мхи) привело к

возникновению соответствующих разделов морфологии: морфология вирусов,

морфология бактерий и т.д. Объектом морфологии растений, фактически, стали

только сосудистые растения.

Основные понятия морфологии растений. Ветвление

Различные системы ветвления могут быть сведены к четырем типам:

1. Дихотомическое или вильчатое ветвление, - ось на вершине разделяется на две

новые, дающие одинаково развитые оси.

2. Моноподиальное ветвление - главная ось не прекращает роста в длину и

образует ниже своей вершины, обычно в восходящей последовательности,

боковые оси.

3. Ложнодихотомическое ветвление. В этом случае рост главной оси прекращается,

а под вершиной ее образуются две одинаковые оси, которые со временем

перерастают главную ось.

4. Симподиальное ветвление. В одном случае одна из осей получает более сильное

развитие, сдвигает в сторону боковую и принимает направление главной оси.

Второй вариант связан с прекращением роста главной оси или смещением ее вбок,

которую заменяет развивающаяся под верхушкой боковая ось. В дальнейшем эта

ось ведет себя как главная и ее заменяет новая.

Эволюционно эти типы ветвления связаны следующим образом. Основными

системами ветвления считаются дихотомическое, которое встречается у многих

водорослей, некоторых грибов и мхов, у плаунов, и моноподиальное, которое

бывает у водорослей, большинства грибов, мхов, хвощей, у многих семенных

растений. Из моноподиального ветвления выводится ложнодихотомическое,

которое встречается у сирени, каштана конского и др. Первый вариант

симподиального ветвления выводится из дихотомического ветвления (селагинелла),

а второй из моноподиального ветвления. Симподиальное ветвление, возникшее из

моноподиального, встречается у многих хорошо известных нам растений, например,

липы, ивы, березы, земляники, живучки, лютиков, клевера гибридного, у видов

семейства пасленовые.

Типы ветвления, число, размеры и направления осей определяют внешний

облик растения - габитус, который позволяет часто узнать вид многих растений

даже визуально.

Явление симметрии

Симметрия - явление свойственное как для неживой природы, так и для

растений, грибов, животных и прочих представителей живых организмов.

Если через ось растения или через какую-нибудь другую его часть можно

провести три или более плоскостей симметрии, то такое строение называется

полисимметричным или радиальным. Радиальную симметрию имеют стебли, корни.

Околоцветник и его части (венчик, чашечка) с радиальной симметрией часто

называют не радиальным, а актиноморфным («акстис» - луч, «морфе» - форма).

Если через ось растения, или через какую-нибудь другую его часть, можно

провести только две плоскости симметрии, то говорят о бисимметрии или о

билатеральной симметрии. Это относится к плоским стеблям кактусов опунций,

листьям ириса и т.д.

Если через ось растения или через какую-нибудь его часть можно провести

только одну плоскость симметрии, то такое строение называют моносимметричным.

Например, моносимметричное строение имеют большинство листьев.

Моносимметричные околоцветники, чашечки, венчик называют зигоморфными

(«зигон» - ярмо - часть повозки, куда запрягают пару волов; «морфе» - форма).

Если через ось, или другую часть растения, нельзя провести и одну плоскость

симметрии, то такое строение называют асимметричным. Асимметричны листья

вяза, цветки канны, валерианы.

У горизонтально расположенных частей растения, где можно выделить

верхнюю и нижнюю части, которые часто отличаются по строению, окраске,

говорят о дорзовентральном строении. Дорзовентральными являются листья

большинства высших растений.

Метаморфоз, гомологии, аналогии, редукции,

атавизм

Путем сравнительно-морфологического изучения все многообразие форм тела

высших растений можно свести к трем основным членам: корню, стеблю, листу. У

многих растений в процессе эволюции те или иные части сильно видоизменены,

подверглись метаморфозу (превращению). Эти метаморфозы наследственно

закреплены. Примерами метаморфозов являются усики гороха, усы винограда,

колючки, корнеплоды и т.п. Однотипные метаморфозы могут иметь различное

происхождение. Так, усики гороха - видоизменение листочков, а усы винограда -

видоизменение соцветий.

Органы растения или их части, имеющие общее происхождение, но

отличающиеся по внешнему строению, называют гомологами (согласие).

Гомологичны, например, лист, колючка барбариса, ловчий аппарат насекомых

у росянки.

Органы или части их, выполняющие одинаковую функцию и

приспособленные к ней, имеющие одинаковый внешний вид, но различающиеся по

своему морфологическому происхождению от разных исходных форм, называются

аналогичными (соответствие). Аналогичны, например, колючки барбариса,

боярышника, гледичии, т.к. колючка барбариса имеет листовое происхождение, а

колючка боярышника и гледичии - стеблевое.

У многих растений встречаются наследственно закрепленные редукции

(«редукцио» - возвращение назад) тех или иных органов или их частей.

Редуцированы, например, листья у паразитных растений, редуцирован главный

корень у многих корневищных растений, редуцирована чашечка у некоторых видов

зонтичных и у всех видов сложноцветных. У некоторых растений наблюдается и

полная утрата, или абортирование, того или иного органа или его частей. Например,

у вероники произошло абортирование 3 тычинок, у крестоцветных - исчезли

кроющие листья. Иногда у растений наблюдаются признаки, не свойственные

данному виду, но имевшиеся у отдаленных предков. Это атавизм («атавизм» -

отдаленный предок). Например, у первоцветных известны особи с 10 тычинками,

проростки картофеля имеют цельные листья и т.д.

Чрезвычайно широко распространено у растений явление корреляции -

зависимости развития одного органа от другого. Например, увеличение размеров

колоса приводит к уменьшению размера стебля. Нарушение целостности корня

приводит к увеличению количества боковых корней, ранение стебля приводит к

образованию придаточных почек и т.д.

Морфология сосудистых растений

Морфология сосудистых растений - это морфология членов и органов.

Членами сосудистых растений являются корень, стебель, лист и их видоизменения.

К органам сосудистых растений относятся стробилы, цветки, семена и плоды.

Морфология членов сосудистых растений.

Морфология корня

Корень в процессе эволюции возник как член растения, обеспечивающий его

существование на суше. Основными функциями корня, с момента его образования,

стали - удержание растения в почве и обеспечение растения водой и питательными

солями.

В период эволюционного развития корни растений приобрели и другие

функции: накопление питательных веществ, первичный синтез некоторых

органических соединений, микоризообразование, образование придаточных почек и

пр.

Корень, развивающийся из зародышевого (первичного) корня, называется

главным. Участок на границе между главным корнем и стеблем называется

корневой шейкой. В этом месте четко заметен переход от стебля к корню. Выше

корневой шейки расположено подсемядольное колено стебля, или гипокотиль

(«гипо» - внизу, «котиледон» - семядоля) - часть стебля между корневой шейкой и

семядолями. В этой части стебля эндогенно образуются, так называемые,

придаточные корни. Этот вид корней может образовываться и в районе узлов

надземных и подземных побегов, а иногда и в районе междоузлий надземных

побегов.

Кроме главного и придаточных корней у большинства растений образуются

боковые корни. Возникают они эндогенно на главном и придаточных корнях. В

дальнейшем возможно образование боковых корней последующих порядков,

которые формируют уже систему боковых корней.

По форме большинство корней бывают нитевидными или веретеновидными.

Кроме того, корни бывают конусовидные, реповидные, клубневидные. Окраска

корней варьирует от желтой до бурой, может быть даже зеленой.

К морфологическим признакам относится расчленение корня на зоны.

Определение границ зон и их название относится к дискуссионным вопросам. С

точки зрения морфологии различают три зоны: I) зона роста - от вершины корня до

корневых волосков; 2) зона корневых волосков - часть корня, где развиваются

корневые волоски; 3) зона проведения -часть корня от зоны корневых волосков до

стебля.

На вершине корня расположен корневой чехлик, считающийся одним из

отличительных признаков корня.

Совершенство функций корня привело к созданию в процессе эволюции

корневой системы - совокупности всех корней растения. Морфологи различают три

типа корневых системы:

I. Система главного корня. Состоит из главного и боковых корней. Бывает

стержневой или ветвистой. В первом случае главный корень растет в длину весь

период онтогенеза. Во втором случае на ранних этапах онтогенеза главный

корень начинает ветвиться за счет раздвоения верхушки.

II. Система придаточных корней. Образована придаточными и боковыми корнями,

редко только придаточными. Бывает мочковатой, когда придаточные корни

связаны с гипокотилем или пучковатой, когда придаточные корни образуются в

районе узлов надземных или подземных побегов.

III. Смешанная корневая система. Образована главным, придаточными и боковыми

корнями.

Следует сказать, что в период онтогенеза тип корневой системы может

меняться. На ранних этапах индивидуального развития, растение может иметь

систему главного корня, потом формируется смешанная корневая система, а после

отмирания главного корня растение будет иметь систему придаточных корней.

Такое явление характерно для корневищных двудольных растений.

От мощности развития корневой системы зависит жизнедеятельность

растения. Под землей у растений находится такая же, а может и большая масса их

тела, чем над землей.

Общая длина всех корней отдельных видов культурных злаков превышает 500

м, а общая длина корней тыквы - около 25 км.

Рекомендации по внедрению растений в культуру должны сопровождаться

данными о глубине и ширине залегания корневой системы. Исследования в этом

направлении дают интересные цифры. У известной верблюжьей колючки корни

проникают на глубину до 20 м. Корневая система у лука репчатого достигает 60 см в

диаметре, а проникает на глубину до 1м. У моркови - свыше 2 м в глубину и до 1,5 м

в диаметре. При раскопе корневых систем клеверов были получены в среднем такие

данные, как глубина 1-1,5 м, диаметр - 0,8-3 м.

Следует отметить, что важным морфологическим показателем является

площадь поверхности корней, образующих корневую, систему. Например, у

пшеницы она равняется, в среднем, 4 м

, у овса - 1,5 м

Морфология корней зависит от способности их вступать в симбиоз с

азотфиксирующими бактериями и образовывать микоризу. В первом случае на

корнях образуются утолщения - клубеньки. В случае поселения грибов на корнях,

боковые корни, на которых образовалась микориза, прекращают рост и начинают

ветвиться, образуя коралловидные скученные разветвления. У этих боковых корней

не образуются корневой чехлик и корневые волоски.

На корнях многих двудольных образуются эндогенно придаточные почки,

которые развиваются в дальнейшем в надземные облиственные побеги. Этот

вариант встречается у тополя, вишни, барбариса, осота, одуванчика и др.

Форма корневой системы связана с геотропизмом корней. Главный корень

углубляется в почву в отвесном направлении, образуя со стеблем одну линию. Это

явление носит название положительного геотропизма. Боковые корни и

придаточные растут под влиянием той же силы, что определяет положительный

геотропизм - силы земного притяжения, но растут они либо параллельно

поверхности почвы, либо под определенным углом. Это объясняется тем, что они

поперечно геотропичны. Боковые корни третьего порядка уже растут во всех

направлениях, т.к. геотропичностью не обладают.

Метаморфозы корней

Корни с особыми функциями.

В процессе эволюции корни отдельных растений приобретали

дополнительные функции. Одни из них стали резко отличаться по внешнему виду от

типичных корней - это и есть метаморфозы корней. Другие сохранили типичное

строение. Это корни с особыми функциями.

К метаморфозам корней относятся мясистые корни - корнеплоды и

корнеклубни. Корнеклубни - это видоизменения придаточных корней. Корнеклубни

на вершине несут придаточные почки. Корнеклубни образуются у георгин, чистяка,

земляных орешков, бататов.

Корнеплоды известны у моркови, петрушки, редьки, свеклы и др. Но следует

помнить, что «корнеплод» у них в морфологическом смысле представлен

укороченным стеблем - частью несущей листья, подсемядольным коленом и,

наконец, собственно корнеплодом - видоизмененным мясистым корнем.

Из корней с особыми функциями можно назвать ходульные корни, служащие

для опоры деревьев; корни-прицепки; воздушные корни, способные поглощать воду

из атмосферы; дыхательные корни, которые поглощают воздух; зеленые

ассимилирующие корни, содержащие в клетках хлоропласты.

Специализация корней с особыми функциями связана с анатомическими и

физиологическими особенностями.

Определение корня

Учитывая все вышеизложенное, можно вывести морфологическое

определение корня.

Корень - член растения, не несущий ни листьев, ни экзогенных почек, он

может возникать на всех членах растения; имеет верхушечный рост, в большинстве

случаев продолжающийся долго, ветвится эндогенно, на веркушке имеет чехлик,

главный корень является положительно геотропичным.