Галкин М.А., Балабан Л.В. Ботаника. Лекционный курс

Подождите немного. Документ загружается.

– самое крупное семейство покрытосеменных, включает от 25 до 30 тыс. видов.

Сложноцветные примечательны цветками, собранными в характерное

соцветие - корзинку, сексуальным составом корзинок и доминированием того или

иного вида цветков.

Цветки у сложноцветных актиноморфные или зигоморфные, обоеполые,

однополые или стерильные. Околоцветник всегда двойной. Чашечка всегда

закладывается 5 бугорками, из которых развиваются не листочки, а волоски или

щетинки, или чешуйки, или валик. Венчик всегда спайнолепестный из 5 лепестков,

разделенный на трубочку и отгиб. В зависимости от строения отгиба различают 5

типов цветков, находящихся в следующей эволюционной зависимости:

1) цветки трубчатые - цветки двугубые - цветки ложноязычковые;

2) цветки трубчатые - цветки язычковые;

3) цветки трубчатые - цветки воронковидные.

Андроцей в обоеполых и мужских цветках из 5 тычинок, сросшихся

пыльниками и приросших нитями к трубке венчика. Гинецей ценокарпный из двух

плодолистиков с нижней завязью

По сексуальному составу различают 6 типов корзинок:

I) все цветки обоеполые, 2) центральные цветки обоеполые, краевые женские,

3) центральные цветки обоеполые, краевые мужские; 4) центральные цветки

обоеполые, краевые стерильные; 5) все цветки мужские; 6) все цветки женские.

У подсемейства Lactucoidae соцветия образованы исключительно язычковыми

цветками. У подсемейства Asteroidae основу соцветия составляют трубчатые цветки,

а краевые цветки могут быть язычковые, двугубые, воронковидные. В пределах

этого подсемейства могут быть корзинки, состоящие только из трубчатых цветков.

В составе семейства большое число ценных для человека видов. Это пищевые,

масличные, кормовые, лекарственные и декоративные растения.

Класс Liliopsida (=Monocotyledones)

Класс подразделяется на 4 подкласса, 37 порядков, 122 семейства, около 3100

родов и 63000 видов. Берет начало от примитивных двудольных.

Подкласс Alismatidae.

Представлен 11 порядками, 18 семействами, примерно 56 родами и 500

видами. Это болотные, прибрежные, плавающие или даже целиком погруженные

травянистые растения. Характерными признаками считаются двойной околоцветник

и апокарпный гинецей.

К подклассу относятся такие известные виды, как Butomus umbellatus (сусак

зонтичный), Elodea canadensis, Sagittaria sagittifolia (стрелолист), виды рода

Potamogeton (рдест).

Подкласс Liliidae

Базовый подкласс однодольных, включающий 21 порядок, 96 семейств, около

2700 родов и 56000 видов. В состав подкласса входят семейства ирисовые,

лилейные, луковые, спаржевые, ландышевые, орхидные, осоковые, злаки.

3десь обратимся к порядкам, составляющим основу подкласса, в котором

можно проследить все направления структурной эволюции.

Порядок Liliales

Порядок объединяет 9 семейств, из которых основными следует считать

мелантиевые (Melanthiaceae) с типичными представителями: Veratrum lobelianum

(чемерица Лобеля) и Colchicum autumnale (безвременник осенний); ирисовые

(Iridaceae) с родами Iris, Crocus, Gladiolus, Fresia; лилейные (Liliaceae) c родами

Lilium, Tulipa, Gagea.

Цветки у представителей порядка обычно собраны в соцветия, редко

одиночные, актиноморфные или более или менее зигоморфные (Iridaceae).

Околоцветник из 6 сегментов, расположенных в два круга. Часто три нижних

сегмента довольно четко отличаются от верхних, причем, в основном, по форме и

размерам. Это привело к противоречиям в трактовке типа околоцветника у Liliales,

как, впрочем, и у других порядков подкласса.

А.Л.Тахтаджян пишет: «Сегменты околоцветника в 2 одинаковых кругах или

околоцветник более или менее явственно расчленен на чашечку и венчик» (Система

магнолиофитов,1987); «Околоцветник... обычно состоит из 2 более или менее

одинаковых кругов (чашечка обычно венчиковидная, редко, наоборот, венчик

чашечковидный» (Жизнь растений, 1982).

Читаем у Г.П.Яковлева и Л.В.Аверьянова (1997) о сем. Iridaceae: «...цветки

ирисовых имеют 6 листочков околоцветника. Лепестки и чашелистики чаще

свободные...» И, наконец, посмотрим на учебную таблицу, где в формуле цветка

указывается Р

3+3,

т.е. автор таблицы Е.И.Барабанов категорически за простой

околоцветник у Iris.

Прочтем определение простого и сложного околоцветника у того же

А.Л.Тахтаджяна в «Жизни растений» (1980): «Когда в цветке имеются как чашечка,

так и венчик, то околоцветник называют двойным. В тех же случаях, когда лепестки

отсутствуют или когда нет ясно выраженных различий между чашелистиками и

лепестками, околоцветник называют простым». Но, несмотря на все это

словоблудие, все авторы, известные нам, в формуле цветка для всех Liliopsida

пишут Р, т.е. признают околоцветник простым. С чем же связаны противоречия в

определении околоцветника у Liliopsida? С различными взглядами на их

происхождение. Что касается неконкретности определения простого околоцветника,

то тут чувствуется слабость морфологического метода. Что позволено фенотиписту,

то не позволено филогенисту.

Двойной околоцветник все-таки характеризуется разными сигналами на

окраску чашелистиков и лепестков, сохраняющимися весь период существования

цветка. Размеры же и форма элементов околоцветника зависят от действия сигналов

другого порядка.

Эволюция гинецея в пределах порядка идет по линии от апокарпности к

ценокарпности.

Порядок Asparagales

Основу порядка составляют два семейства: Asparagaceae и Convallariaceae.

Сем. Asparagaceae объединяет около 300 видов растений, листья которых

заменены филлокладиями.

Наиболее известным видом у нас является Asparagus officinalis. Молодые

побеги этого растения считаются деликатесным овощем, чрезвычайно богатым

лизином.

Сем. Convallariaceae объединяет 23 рода и около 230 видов, обитающих, в

основном, в Восточной Азии. У нас обычны Convallaria majalis и виды рода

Poligonatum - это растения со сростнолистным венчиком и ягодообразным плодом.

Содержат гликозиды – вещества, стимулирующие сердечную деятельность.

Порядок Orchidales

Порядок монотипный, с одним семейством Orchidaceae, насчитывающим

более 25000 видов, распространенных по всему земному шару, но главным образом,

в тропических областях, особенно в Юго-Восточной Азии и Америке.

Orchidales можно считать самостоятельной филой в пределах Liliopsida.

Настолько они уникальны.

Здесь приведено описание семейства, предложенное Л.В.Аверьяновым -

большим знатоком орхидных (1997).

Orchidaceae - это многолетние, надземные или эпифитные (поселяются на

растениях, но не паразитируют на них) растения. Среди них много

бесхлорофильных сапрофитов, есть крупные лианы и даже небольшие кустарники.

Отдельные участки побега эпифитных орхидей, состоящие из одного или

нескольких междоузлий, часто утолщаются в так называемые псевдобульбы, или

туберидии. Туберидий, развивающийся в основании стебля, иногда погружается в

почву и, теряя хлорофилл, становится типичным подземным клубнем. Такой

клубень, срастаясь с основаниями корней, образует так называемый

стеблекорневой тубероид, или корнеклубень. Он может быть цельным, округлым

(Orchis) или лопастным (Dactylorhiza).

Листья очень разнообразны, а иногда почти полностью редуцированы.

Соцветия колосовидные, кистевидные или метелковидные, но нередко развивается

только один цветок. Цветки почти всегда обоеполые, резко зигоморфные.

Околоцветник из 6 листочков, причем средний листочек внутреннего круга резко

отличен от всех других по форме и окраске и называется губой.

Губа часто продолжена в основании в шпорцевидный нектарник. Тычиночные

нити оставшихся 3,2 или I тычинки срастаются со столбиком завязи, образуя

колонку, или гипостемий. Пыльца обычно сливается в пыльнике в 2-8 округлых тел,

которые называются поллиниями. Поллиний имеет ножку с прилипальцем, и вся эта

конструкция называется поллинарием. Завязь нижняя, из 3 плодолистиков. Во время

цветения она часто скручивается на 180°, а затем при формировании плода

раскручивается. Плоды - коробочки. Семена прорастают только при

симбиотическом взаимоотношении с определенными почвенными грибами.

Большинство орхидных - редкие растения. В культуре очень декоративны.

Плоды ванили - пряность мирового значения. Корнеклубни наземных орхидных –

салеп - употребляются как лекарство.

Порядок Poales

Порядок включает одно семейство Poaceae или Gramineae (злаки или

мятликовые) , насчитывающие около 650 родов и не менее 10000 видов.

0дно из самых естественных семейств. Это травы с влагалищными листьями,

с невзрачными голыми цветками, собранными в элементарное соцветие - колосок.

Колосок иногда может быть одноцветковым, но это уже вторичное явление.

Злаки играют ведущую роль в растительности планеты, являясь доминантами

или содоминантами большинства сообществ. Это основные хлебные, крупяные

культуры и кормовые растения.

Подкласс Arecidae

Подкласс включает 4 порядка, 7 семейств, 344 рода и около 6500 видов.

Эволюция подкласса связана с упрощением цветка и с образованием сложных

соцветий, имеющих сильно развитый кроющий лист, или покрывало.

Более половины видов приходится на монотипный порядок Arecales или

Palmae.

Порядок Arecales

Порядок включает 2 семейства, одно из которых Lemnaceae, (рясковые)

объединяет самые мелкие травянистые растения, свободно плавающие в воде. Тело

их - листецо, которое в диаметре не превышает I мм, с нижней стороны имеет

неветвящиеся корни, или корни вообще отсутствуют. Соцветие рясковых состоит из

1-2 мужских и I женского цветка. Цветки голые. У мужских цветков I тычинка,

редко их две. Гинецей ценокарпный. Плод мешковидный. Размножение в основном

вегетативное за счет почек, образующихся на одном из полюсов листеца.

Подкласс Triurididae

Подкласс включает один монотипный порядок Triuridales. Это растения

тропиков Америки, Африки и Азии, имеющие сростнолистный из 3-10 элементов

околоцветник и апокарпный гинецей из 6-50 плодолистиков.

ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ.

УЧЕНИЕ ОБ АРЕАЛЕ

Ареал - это площадь обитания вида или другого таксона.

Размеры ареала. Площадь ареала определенных таксонов может сильно

варьировать: от поверхности почти всей суши (таксон-космополит) до очень

ограниченного участка. Широко распространенные виды называют эврихорными, а

виды с небольшим ареалом - стенохорными. Крайним проявлением стенохории

является эндемизм, когда ареал ограничивается одним пунктом или ареал более или

менее ограниченный. Вообще понятие эндемизма - это явление сложное, так как

является не столько географическим, сколько генетическим.

Размещение индивидов по площади ареала

0дни виды в пределах ареала встречаются часто - это эвритопные виды,

другие встречаются редко - это стенотропные виды.

Типы ареалов. Различают сплошные и не сплошные ареалы, последние еще

называют разъединенными, или дизъюнктными. Особым типом ареалов являются

ленточные ареалы.

Причины различных конфигураций и границ ареалов. Конфигурация и граница

ареала зависит от климатических, эдафических, механических (горные цепи, моря,

океаны и пр.), биотонических, исторических, антропологических факторов.

Ареал может быть устойчивым и неустойчивым.

Формирование ареалов. Начинается с момента возникновения вида. Затем

формирование ареала идет за счет миграции.

Центр ареала. Различают центр геометрический, центр, где возник вид, центр,

где вид наиболее обилен.

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Экология имеет дело с жизненными формами. Жизненная форма - это

результат длительного приспособления растения к условиям существования,

выраженный в его внешнем облике.

Жизненные формы с деревянеющими стеблями:

1. Деревья: а) летнезеленые, б) вечнозеленые, в) вечнозеленые с игловидными

листьями.

2. Кустарники: а) летнезеленые, б) вечнозеленые, в) вечнозеленые хвойные.

3. Кустарнички: а) летнезеленые, б) вечнозеленые, в) вечнозеленые с игловидными

или чешуйчатыми листьями.

Жизненные формы переходного типа:

I. Кустарники.

2. Растения-подушки - характерны для альпийских высот, тундр, пустынь, имеют

многочисленные побеги с повторными ветвлениями, характеризующиеся

ограниченным ростом.

3. Суккуленты (листовые, стеблевые). Вечнозеленые травы - растения с обликом

трав, но с многолетними листьями и стеблями.

4. Зимнезеленые травы - перезимовывают только стебли.

5. Лианы - имеют длинный тонкий стебель.

Жизненные формы с травянистыми стеблями:

1. Многолетние травы.

2. Однолетние травы.

3. Двулетние травы.

I. Наземные растения

1. Высокие двулетние травы.

2. Травы средней высоты.

3. Злаковидные травы

4. Ситниковидные травы. Это травы с безлистными зелеными

прутьевидными стеблями.

5. Папоротниковые травы.

6. Розеточные травы.

7. Травы типа перекати-поле.

II. Эпифитные растения (прикрепляются к коре или листьям других растений).

III. Водные растения

1. Растения с листьями, плавающими по поверхности воды.

2. Погруженные растения.

СРЕДА РАСТЕНИЙ

Среда слагается из ряда отдельных условий, объединенных в группы: I)

климатические, 2) эдафические, 3) орографические или условия рельефа, 4)

биотические, 5) влияние человека, 6) исторические.

Следует помнить, что в природе имеет место совокупное действие всех

условий.

КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

Воздух. Является источником воздушного питания и кислорода. От состава

воздуха зависит интенсивность фотосинтеза и энергетического обмена. Усиление

интенсивности последнего связано с увеличением наружной поверхности растения.

Интенсивность фотосинтеза регулируется увеличением фотосинтезирующей

поверхности. Движение воздуха приводит к формированию особого вида крон,

повреждает ветви, иссушает траву, наконец, вырывает растения из почвы и т.п. С

другой стороны - способствует опылению у ветроопыляемых, расселению растений

на большие расстояния.

Свет. Обеспечивает процесс фотосинтеза энергией. По своей потребности к

свету растения подразделяются на гелиофиты (солнечные) и сциофиты (теневые).

Эти группы растений отличаются друг от друга морфологически и анатомически.

Вода. Существует три основных категории растений по их отношению к воде:

гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Первые - это растения избыточных мест увлажнения, вторые - растения

средних условий увлажнения, последние растут при недостатке воды.

Тепло. Фактор определяет, прежде всего, зональность и поясность

распределения растений, а также климат, влияющий на эту зональность. Различают

5 основных климатов:

1. Тропический климат. Не имеет холодного времени. Иногда отмечается один

период засухи.

2. Сухой климат. Сюда относят территории пустынь без зимних морозов и

пустынь и степей с зимними морозами.

3. Умеренно-теплый климат. Средняя температура самого теплого месяца

выше 22 °С.

4. Субарктический климат, или умеренно-холодный. Лето со средней

температурой 10 - 22°С.

5. Снежный климат. Июльская средняя температура ниже 10°.

Продолжительная холодная зима.

ЭДАФИТНЫЕ УСЛОВИЯ

По отношению к почве растения подразделяются на почвопостоянные,

почвопредпочитающие и индифферентные.

В зависимости от химизма почвы выделяют эвтрофные растения, обитающие

всегда на богатых почвах, олиготрофные растения, обитающие на бедных почвах,

нитратные растения, обитают на почвах с обилием нитратов, кальцефильные

растения, солончаковые растения - галофиты и пр.

В связи с механическим составом почв различают растения псаммофиты,

обитающие на песчаном субстрате, литофиты - растения скал и камней, хаемофиты -

растения щебнистых и каменистых мест обитания и т.д.

ОРОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ (РЕЛЬЕФ)

К этому типу условий относятся высота над уровнем моря, рельеф местности,

наклон склона, экспозиция склона.

БИОТОНИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ

Биотонические отношения основаны на принципах конкуренции и

взаимоотношений с животным миром. Последний влияет на выживаемость

растений, на опыление, на распространение плодов и семян и т.д.

ВЛИЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА

Человек, с одной стороны, способствует уничтожению растений, с другой

стороны занимается обогащением флоры.

ИСТОРИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

Особенности строения растений объясняются длительным развитием многих

ныне существующих видов.

В заключение следует сказать, что в природе существует закон

равнозначимости всех условий жизни растений.

Для растений свойственно явление замещения: климатические условия

замещаются другими климатическими условиями, климатические - эдафическими и

наоборот, климатические - биотическими и наоборот, эдафические - биотическими и

наоборот.

Например недостаток влаги в атмосфере может замещаться влажностью

почвы и т.д.

УЧЕНИЕ О РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ

(ФИТОЦЕНОЛОГИЯ)

В результате длительного исторического развития на определенном участке

подбирается известный комплекс видов, сжившихся между собой и обладающих

определенным флористическим составом и определенной физиономией, т.е.

внешним видом. Такое сочетание растительных видов называется растительным

сообществом или фитоценозом.

Растительное сообщество характеризуется определенным флористическим

составом, количественным отношением между индивидуумами имеющихся видов,

распределением видов и некоторыми другими признаками, что и определяет его

физиономию.

Флористический состав. Определяется, в основном, экологическими

условиями. В сообществе подбираются виды экологически разноценные и

экологически равноценные, причем первых в сообществе больше. Достаточно

определенный флористический состав фитоценоза определяет его структуру.

Ярусность. Определяется тем, что растения различной высоты и,

соответственно, различных экологических свойств, располагают свои верхние части

на разных уровнях. В различных сообществах бывает различное число ярусов.

В лесном фитоценозе наблюдается от двух до четырех ярусов. Первый ярус

полного лесного фитоценоза образован деревьями, второй - кустарниками, третий -

травостоем и четвертый - надпочвенными растениями. Сокращение количества

ярусов связано с выпадением в фитоценозе кустарников и трав.

В травяном фитоценозе обычно различают также 4 яруса: высокотравные,

среднетравные, низкотравные, надпочвенные растения.

Существуют также одноярусные сообщества, состоящие из одного вида. Тогда

говорят о чистых зарослях.

Обилие. Это количество индивидуумов каждого вида в сообществе. Обилие

определяется по шкале Друде со следующими условными обозначениями: sос.

(sociales) - растение смыкаются надземными частями; сор. (copiosae) - растений

очень много; sp. (sparsae) - растения встречаются в небольших количествах; sol.

(solitareae) - единичные экземпляры.

Покрытие. Определяется тем, какую часть почвы в процентах на

определенной площадке занимает тот или иной вид своими надземными частями.

Жизненность. Определяется тремя степенями: 3 - вид проходит полный цикл

развития; 2 - вид в данном сообществе лишь вегетирует; I - вид вегетирует слабо.

Определение жизненности играет особую роль при определении возможности

заготовки лекарственного сырья.

Подвижность растительных сообществ

Растительные сообщества способны менять физиономию и даже

подвергаться коренной перестройке.

Изменение физиономии обычно носит сезонный характер (фенологические

изменения), что связано либо со сроками наступления и длительностью фенофаз

(вегетативное состояние, бутонизация, цветение, плодоношение, обсеменение) либо

с деятельностью человека или животных (сенокос, стравливание и т. д.).

Коренная перестройка фитоценоза связана с изменением климата, с

изменением почвенно-грунтовых условий, с зоогенными, антропогенными

факторами и т.п.

КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Элементарной систематической единицей в фитоценологии является

ассоциация.

Ассоциация - это наиболее мелкая хорошо улавливаемая физиономически

единица растительного покрова. Так, например, на лугу достаточно отчетливо

заметны различные физиономически однородные участки: участок с обилием

цветущих бобовых, участок с господством тысячелистника, участок с

преобладанием злаков и т.д.

Подобные участки можно встретить и на других лугах в сходных условиях

существования. Совокупность однородных участков это и есть ассоциация, а

отдельный участок - это конкретный участок ассоциации.

Ассоциации объединяются в группы ассоциаций, последние соединяются в

формации, группы формаций, классы формаций, и, наконец, в типы растительности.

В настоящее время различают четыре основных типа растительности:

I. Древесно – кустарниковый тип III. Пустынный тип

II. Травянистый тип IV. Водорослевый тип.

ПРИМЕРЫ КЛАССИФИКАЦИИ ДЛЯ ЛЕСОВ

1. Тип растительности - древесно-кустарниковый.

2. Класс формаций - леса и кустарники с листьями в виде хвои или игл.

3. Группа формаций - все хвойные леса.

4. Формация - все сосновые леса.

5. Группа ассоциаций – Pinus + Andreaeidae.

6. Ассоциация Pinus sylvestris + Oxalis acetosella + Polytrichum commune.

Так как объектом полевого изучения чаще является отдельный участок

ассоциации, то классификация растительности сводится обычно к типу и

ассоциации.

Тип растительности определяется как тундры, леса, степи, луга, саванны,

пустыни. Степи и луга объединяются в травяной тип растительности.

Название ассоциации дается по доминантам ярусов, которые перечисляются

через знак +. Первым указывается доминант верхнего яруса.

ЗОНАЛЬНОЕ И ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

На территории суши Земли выделяют следующие зоны растительности:

тундры, хвойные леса, широколиственные листопадные леса, степи, пустыни,

саванны, тропические леса. Вертикальное распределение растительности создает

высокую поясность. В горах голарктического царства обычно различают 7 поясов:

предгорный, нижний горный, средний горный, верхний горный, субальпийский,

альпийский, субнивальный, нивальный.