Галкин М.А., Балабан Л.В. Ботаника. Лекционный курс
Подождите немного. Документ загружается.
Класс Magnoliopsida (=Dicotyledones)
В пределах магнолиопсид выделяют от 6 до 8 подклассов, причем существует
тенденция к их увеличению.
В 1966 г. А.Л.Тахтаджян, вслед за Дж.Хатчинсоном, А.Кронквистом и др, в
пределах магнолиопсид выделяет 5 подклассов: Magnoliidae, Cariophyllidae,
Hamamelididae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae. В 1980 г. им же подкласс Magnoliidae
уже рассматривается как два подкласса: Magnoliidae и Ranunculidae. В 1987 г. эта
участь постигла и подкласс Asteridae, в пределах которого А.Л.Тахтаджяном
приняты подкласс Lamiidае и подкласс Asteridae. Пока самой удачной следует
считать эту последнюю систему, которой мы и будем придерживаться.
В качестве кодонов подклассов можно привести следующие признаки.
Magnoliidae - преимущественно древесные растения со сборными (сложными)
плодами; Ranunculidae - преимущественно травы со сборными плодами;
Caryophyllidae - зародыш семени окружен эндоспермом; Hamamelididae - цветок без
околоцветника, или околоцветник невзрачный из зеленоватых листочков; Dilleniidae
- центр семени занят эндоспермом, зародыш париетальный (пристенный); Rosidae -
цветок розоцветного типа; Lamiidae – спайнолепестные, четырехциклические
цветки, собранные преимущественно в цимоидные соцветия, реже - одиночные;
Asteridae - цветки спайнолепестные, четырехциклические, собранные
преимущественно в головковидные ботриоидные соцветия.
Подкласс Magnoliidae
Подкласс включает 18 порядков, 43 семейства, около 340 родов и 10000
видов. Обитают магнолииды, в основном, на территориях палеотропической,
неотропической и австралийской флористических областей.
Типовыми семействами подкласса следует считать Magnoliaceae и Lauraceae.
Именно на примере этих семейств можно рассмотреть направление структурной
эволюции в пределах подкласса.
А пока - о «забытом» в учебнике по ботанике (Яковлев, Челомбитько, 1990)
для фармвузов, семействе Schisandraceae из порядка Illiciales. На примере этого
семейства приведем образец описания семейства вообще.
Сем Schisandraceae. Illiciales, Magnoliidae, Magnoliopsida, Magnoliophyta. 45
видов, 2 рода. В России встречается на Дальнем Востоке и на о.Сахалин. Общее
распространение: Гималаи, Индия, Цейлон, Бирма, Таиланд, Индокитай, Китай,
Корея, Юго-восток Северной Америки.
Вечнозеленые или листопадные, вьющиеся или лазящие кустарники. Листья
простые, очередные, без прилистников. Цветки пазушные, одиночные или по два,
иногда в немногоцветковых пучках, однополые, реже обоеполые. Околоцветник
простой из 5-24 листочков, актиноморфный. Андроцей из 3-60 тычинок. Гинецей
апокарпный, из 12-300 плодолистиков. Плод сочная многолистовка.
Представители: Schisandra chinensis, виды рода Kadsura.
Schisandra chinensis - лекарственное растение тонизирующего действия.
Magnoliaceae Lauraceae
51
Вечнозеленые деревья, реже
кустарники
Листья очередные, с прилистиками.
Цветки одиночные, обычно
обоеполые.
Околоцветник двойной.
Расположение частей цветка –
спиральное или спирально-
циклическое.
Гинецей сложный.
Вечнозеленые кустарники, реже деревья.
Листья очередные или супротивные без
прилистников.
Цветки, как правило, в соцветиях,
раздельнополые, реже обоеполые.
Околоцветник простой.
Цветки круговые.
Гинецей простой.
Современные магнолиевые - это остатки некогда обширной и процветающей
группы цветковых растений. Возможно, именно вымершие примитивные
представители этого подкласса дали начало всем остальным филам
покрытосеменных.
Подкласс Ranunculidae
Группа ранункулид, несомненно, близка к магнолиидам. Подкласс
объединяет 4 порядка, 13 семейств, 200 родов и около 4000 видов. В пределах
подкласса рассматриваются такие семейства, как Berberidaceae и Ranunculaceae
(Ranunculales); Papaveraceae и Fumariaceae (Papaverales).
Сем. Ranunculaceae и Berberidaceae относятся к одному порядку Ranunculales,
который А.Л.Тахтаджяном поставлен в начале фенетической системы подкласса. В
пределах Ranunculaceae у А.Л. Тахтаджяна выделено 6 подсемейств, что говорит о
сложности этой группы. В состав семейства входят виды с такими архаичными
признаками, как древесная жизненная форма, неопределенное количество
лепестков, тычинок, плодолистиков, актиноморфные цветки, и тут же присутствуют
виды со специализированными зигоморфными цветками (Delphinium, Aconitum и
др.).
Барбарисовые отличаются от других семейств прежде всего строением
гинецея, который состоит из одного плодолистика. Присутствуют тут и другие
признаки, указывающие на специализацию семейства: сложные листья, циклические
цветки, ограниченное количество тычинок.
Сем. Papaveraceae и Fumariaceae замыкают фенетическую систему
Ranunculidae и входят в состав порядка Papaverales. Еще недавно Fumariaceae
рассматривались в ранге подсемейства Papaveraceae, но уже у А.Л. Тахтаджяна с
1987 г. Fumariaceae представлено в ранге семейства, что, по-видимому, является
нормальным явлением. В отличие от Papaveraceae, тут объединены растения с
зигоморфными цветками, собранными всегда в кистевидные соцветия, и с шестью
тычинками. Самый большой род этого семейства - хохлатка (Corydalis). Сюда же
относится род дымянка (Fumaria) - компонент ранневесенней флоры умеренной
зоны.
Представители сем. Papaveraceae содержат многочисленные алкалоиды,
используемые в лекарственных целях. Но морфин - исходное вещество для
получения героина, содержится только в маке снотворном, поэтому другие виды
52
маков для дельцов наркобизнеса не представляют интереса.
Много ценных лекарственных растений входят в состав сем. Ranunculaceae и
Berberidaceae. Это Adonis vernalis, Aconitum karacolicum, Berberis vulgaris и др.
Представители порядка являются прекрасными декоративными растениями,
украшающими ландшафты многих районов Земли.
Подкласс Cariophyllidae
В подкласс входят 3 порядка, 19 семейств, около 600 родов и 12000 видов.
Среди гвоздичных преобладают травы, что говорит о продвинутости подкласса, но в
пределах гвоздичных есть и группы со сложным гинецеем, что сближает их с
лютиковыми, а может быть и с магнолиевыми. Порядки подкласса: Caryophyllales,
Polygonales, Plumbaginales - самостоятельные линии развития, хотя и связаны
общностью происхождения.
Порядок Caryophyllales
Включает 17 семейств, из которых наиболее известны гвоздичные,
кактусовые, маревые.
Представители Caryophyllaceae встречаются во всех флористических
царствах. Отличительной особенностью семейства является наличие очень
характерных дихазиальных соцветий, лишь у некоторых видов цветки одиночные.
Гинецей простой, но со свободными столбиками. Типовое семейство порядка
обладает фиксированным числом частей цветка, что несомненно является
признаком продвинутости. Вместе с тем, в пределах семейства встречаются виды,
имеющие прилистники, да и листья у гвоздичных всегда простые, цельные, хотя и
супротивные.
К немногим специализированным семействам мировой флоры относится сем.
Cactaceae, распространенное почти исключительно в засушливых областях
тропической Америки, и только виды рода Rhipsalis, встречаются в Экваториальной
Африке, на Мадагаскаре и Сейшельских островах.
Большинство кактусов утратили листья, а их лепешковидный,
цилиндрический или сферический мясистый зеленый стебель несет лишь пучки
колючек, являющихся видоизменением почечных чешуй.
В качестве комнатных растений у нас разводят колонковидные виды рода
Cereus, виды родов Zigocactus, Opuntia, Echinopsis и др.
К семейству Chenopodiaceae относятся виды рода саксаул (Holoxylon),
солянка (Salsola), марь (Chenopodium), свекла (Beta) и т.д.
Это продвинутое, высокоспециализированное семейство. Древесные формы
очень редки - кустарниками являются некоторые виды солянок, а деревья образуют
род саксаул - легендарное растение среднеазиатских пустынь. Несмотря на широкое
распространение, большинство видов адаптировано к засоленным местообитаниям.
Отсюда невзрачный вид, сероватая окраска и мощно развитая корневая система.
Цветки с простым околоцветником, а иногда и вообще голые. Тычинок мало, но их
количество колеблется от 1 до 5, т.е. не является стабильным для семейства, т.е.
налицо явление гетеробатмии.
53
Порядок Polygonales
Является в пределах подкласса наряду с Plumbaginales монотипным,
представленным семейством Polygonaceae, которое включает около 1000 видов. Это
одно из немногих семейств, которое имеет уникальный признак - раструб.
Продвинутые на уровне подкласса, но еще примитивные на уровне класса,
гречишные бывают и ветроопыляемые, и насекомоопыляемые, и самоопыляемые, а
отсюда и разнообразное строение соцветий и цветков.
Соцветия, как ботриоидные, так и цимоидные, часто на очень длинном
цветоносе. Цветки бывают и обоеполые, и однополые. Рыльца зачастую перистые.
Характерно явление разностолбчатости. В цветках вырабатывается большое
количество нектара. Кому не известен целебный гречишный мед?
В пределах семейства много пищевых растений. Это, прежде всего, Fagopirum
esculentum - гречиха посевная; многие виды Rumex. Есть тут и лекарственные
растения: виды рода Polygonum (горец), Rheum и др.
Порядок Plumbaginales
Как уже упоминалось, в составе порядка рассматривается одно семейство -
Plumbaginaceae. В этом семействе уже нет деревьев. Наиболее крупным родом
является кермек (Limonium) - более 200 видов. Это растения с весьма оригинальным
обликом. Листья у них собраны в прикорневую розетку, а стебли превращены в
безлистные цветоносы. В корнях некоторых видов кермеков содержится до 20%
таннидов (на сухую массу). Используются для сухих букетов соцветия кермеков.
Подкласс Hamamelididae
Включает 16 порядков, 22 семейства, 71 род и около 1500 видов. Это одна из
древних групп цветковых растений, представлена в основном древесными
растениями. Одними систематиками считается исходной группой всех
покрытосеменных, другими - отдельной филой, в пределах которой эволюция шла
по пути упрощения цветка и перехода к ветроопылению. Последние считают, что
гамамелидидовые произошли непосредственно из магнолиид. Древние группы
гамамелидид приурочены к территории Китая, Кореи, Японии, Индии.
Наиболее широкий ареал имеют таксоны порядков Fagales, Betulales,
Juglandales. В пределах именно этих таксонов и можно проследить эволюцию
гамамелидид, несмотря на то, что все эти порядки являются монотипными.
У представителей Fagales, к которым относятся такие рода, как Fagus (бук),
Castanea (каштан), Quercus (дуб), листья простые, но уже в этой группе появляется
тенденция к расчленению листовой пластинки.
У представителей Juglandales с родом Juglans (орех) листья перистосложные.
Парциальными соцветиями у гамамелидид являются дихазии, которые
собраны в сережковидные или головчатые соцветия. В процессе эволюции
количество цветков дихазия в результате редукции сокращается до I. Околоцветник
у гамамелидид простой, но уже у Betulales, основными родами которого являются
Betula, Alnus, Corylus, встречаются цветки без околоцветника.
Цветки однополые, но в пределах Fagales еще встречаются двуполые цветки, а
в мужских цветках заметен редуцированный гинецей.
54
Плоды – орехи у Fagales и Betulales, сочные костянки у Juglans.
Из лекарственных растений в пределах порядка можно выделить виды родов
Quercus, Betula, Alnus.
В пищу употребляются плоды ореха грецкого (Juglans regia), ореха
медвежьего (Corylus colurna) и лещины обыкновенной (C. avellana).
Подкласс Dilleniidae
Один из наиболее крупных подклассов: 31 порядок, 97 семейств, около 1910
родов и 36000 видов. Примитивные представители, обитающие в тропических и
субтропических районах, близки к магнолиидам, но, в основном, порядок
представлен продвинутыми группами со специализированными признаками.
К подклассу относятся такие известные семейства, как Theaceae, Clusiaceae,
Violaceae, Cucurbitaceae, Brassicaceae, Salicaceae, Malvaceae, Urticaceae,
Euphorbiaceae. В пределах подкласса каждый порядок практически представляет
самостоятельную филу, поэтому, чтобы представить себе направление эволюции в
пределах подкласса, посмотрим на порядок, находящийся в основе фенетической
системы (Theales) и на порядки, венчающие древо филогенетической системы –
Malvales, Urticales, Euphorbiales, Capparales, причем у Theales выделены
примитивные признаки, а у продвинутых порядков - признаки специализированные.
Примитивные Theales - это деревья. Листья очередные, простые, цельные,
актиноморфные, цветки с двойным околоцветником, обоеполые. Околоцветник
спиральный. Чашелистики и лепестки свободные. Тычинки многочисленные,
свободные. Гинецей ценокарпный. Распространены, главным образом, в
тропических странах.
Порядок Malvales.
Критерии специализации: травы, листья супротивные, листья сложные,
отсутствие прилистников, цветки в цимоидных соцветиях, чашелистики сросшиеся,
тычинки сросшиеся.
В порядок Malvales входит семейство Tiliaceae с родом Tilia, где есть
знаменитое лекарственное растение Tilia cordata. Приведем характеристику
семейства Tiliaceae, т. к. в учебнике Яковлева, Челомбитько характеристики этого
семейства нет.
Сем. Tiliaceae. 46 родов, 650 видов. Обитают в тропических областях и на
территории голарктического царства. Деревья, кустарники, травы.
Листья очередные, цельные или лопастные с рано опадающими
прилистниками. Цветки обычно в многоцветковых цимоидных соцветиях, но
бывают парные и даже одиночные. Цветки актиноморфные, как правило,
обоеполые, иногда с подчашием. Околоцветник двойной. Чашелистиков и лепестков
по 5 или 4. Чашелистики и лепестки свободные, очень редко у основания сросшиеся.
Иногда лепестки не развиваются. Тычинки обычно многочисленные, редко их 10,
свободные или сросшиеся у основания, или же в пучках. Гинецей ценокарпный из 2-
многих плодолистиков. Плод обычно коробочка, иногда односеменной орех.
Представители: виды родов джут – Corchorus, липа – Tilia.
Отвар высушенных соцветий липы применяют как потогонное и мягчительное
55
средство при простудах. Виды рода Corchorus дают прочное водостойкое волокно.
Порядок Urticales
Критерии специализации: травы, цветки в цимоидных соцветиях,
циклические, околоцветник простой, 2,3,5-членный. Цветки однополые, тычинок
2,3,5.
Порядок Capparales
Критерии специализации: травы, листья супротивные, сложные, цветки в
соцветиях, околоцветник 4-5-членный, тычинок 4.
Порядок Euphorbiales
Критерии специализации: травы, листья сложные, цветки в соцветиях,
однополые, без околоцветника, тычинок 5 или I.
Таким образом, основные направления эволюции в пределах подкласса
связаны с появлением травянистых жизненных форм, сложных листьев, соцветий, с
циклическим расположением частей цветка, с появлением простого околоцветника,
уменьшением количества тычинок.
В составе подкласса много лекарственных растений. Наиболее знаменитыми
являются Hypericum perforatum (Clusiaceae), Viola tricolor (Violaceae), Cucurbita pepo
(Cucurbitaceae), Capsella bursa-pastoris (Brassicaceae), Althaea officinalis (Malvaceae),
Urtica dioica (Urticaceae).
Подкласс Rosidae
Самый крупный подкласс цветковых - 40 порядков, 160 семейств, около 2800
родов и 55000 видов. Произошли, по-видимому, от магнолиид. Примитивные
розоцветные сходны с примитивными лютиковыми и диллениевыми, из которых
некоторые авторы их и выводят.
Эволюция Rosidae характеризуется переходом от древесного типа к
травянистому, от актиноморфных цветков к зигоморфным, от апокарпии к
ценокарпии, от неопределенного числа отдельных частей цветка к определенному и
фиксированному, от семян с эндоспермом к семенам без эндосперма. В пределах
Rosidae можно встретить все известные эволюционно-морфологические ряды.
Подкласс можно считать моделью эволюции цветковых.
Не имея возможности охарактеризовать все порядки подкласса, учитывая
довольно полное освещение системы розоцветных в учебниках, рассмотрим
отдельные особенности избранных таксонов.
Анализ системы подкласса показывает на постоянно вносимые изменения в
фенотипические системы розоцветных. Этот факт подчеркивает недостаточную
изученность филогенетических связей между отдельными группами, хотя отдельные
таксоны подкласса считаются хорошо изученными. В частности, уже классическими
стали работы Хржановского по семейству розоцветные, Яковлева - по семейству
бобовые, Козополянского - по зонтичным.
Наиболее древней группой розид, несомненно, является порядок Rosales, от
которого берут начало, по крайней мере, шесть линий развития. Одна из них в
56
результате дивергентного процесса дала начало подклассу астровых, а другая вышла
непосредственно на подкласс яснотковых.
Порядок Rosales
В недрах этого таксона полностью сформировалась тенденция к
разрастанию цветоложа и образованию цветочной трубки - гипантия.
Гипантий образуется в результате срастания оснований чашелистиков,
лепестков и тычиночных нитей с тканями цветоложа. Знание детальной структуры
гипантия позволяет понять строение и генезис сочных плодов растений с нижней
завязью. У таких растений завязь срастается именно с гипантием, который при
созревании плодов становится сочным.
Типовым семейством порядка является Rosaceae, в пределах которого
выделяется 7 подсемейств. Признаки, позволяющие сделать такую систему,
сосредоточены в строении гинецея и плодов. Плоды у Rosaceae - апокарпная
коробочка, яблоко, костянка, многокостянка, многоорешек.
Порядок Myrtales
Является одной из многотипных фил подкласса, отделение ее произошло
непосредственно перед дивергенцией, которая привела к обособлению Asteridae и
группы, связанной с Apiales.
Очень характерным для порядка является супротивное листорасположение.
К порядку относятся семейства Муrtасеае, виды которого у нас не
встречаются в диком виде, однако некоторые виды эвкалипта (Eucalyptus) и фейхоа
(Feijoa) культивируются на Черноморском побережье Кавказа; Lythraceae со
знаменитой хной (Lawsonia inermis), Onagraceae с иван-чаем (Chamerion
angustifolia), Punicaceae, представленное одним родом и двумя видами: Punica
protopunica (остров Суматра) и Punica granatum (юго-восток Европы, ближний
Восток). Своеобразный плод этих видов носит название гранатины. Семена тут
сверхоригинальны. Наружный слой семенной кожуры образован сочной прозрачной
тканью. Плоды, корни, кора, листья и цветки граната широко используются в
народной медицине многих стран.
Порядок Fabales
Еще в 1966 г. А.Л. Тахтаджян писал: «В порядок Fabales входят 3 очень
близких семейства». В 1980 г. Г.П. Яковлев пишет: «Семейство принято делить на
три подсемейства». В 1987 г. А.Л. Тахтаджян уже без комментариев признает
систему FаЬасеае, принимающую наличие в пределах бобовых трех подсемейств:
Mimosoideae, Caesalpinioideae, Faboideae (Papilionoideae). Это, несомненно,
связанные друг с другом таксоны, хотя и имеющие довольно четкие отличия.
Связывает их в одно семейство плод, который ботаники определяют как боб
(Яковлев, 1980). Это настолько разнообразно устроенная структура, хотя всегда
образована одним плодолистиком (как и листовка), что Г.П.Яковлев даже задал
57
такой вопрос: «Плод ли боб у бобовых?» Боб у бобовых вскрывается и не
вскрывается, бывает многосеменной и односеменной, одногнездный и двугнездный,
линейный и круглый, шаровидный и плоский и т.д.
Листья у бобовых сложные, но в определителях иногда появляется – «листья
простые». Тут, как говорится, не верь глазам своим. Листья у бобовых могут быть
однолисточковые. Это результат редукции парных листочков
непарноперистосложного листа, либо срастания верхних парных листочков у
парноперистосложного листа с последующей редукцией ниже лежащих пар
листочков.
Велико разнообразие и в строении цветка бобовых. У мимозовых цветки
актиноморфные, тычинки многочисленные, у цезальпиниевых цветки зигоморфные,
чашелистики обычно свободные, тычинок 10, свободных, иногда их больше 10, а
иногда меньше и даже одна. У мотыльковых цветки обычно резко зигоморфные,
чашечка сростнолистная, тычинок 10, редко 9-5, свободные, сросшиеся полностью
или по варианту (9)+1. Хотя в последнем случае тычинки всегда сросшиеся
основанием.
Типичен для бобовых и вариант, когда основания чашелистиков, лепестков и
тычинок срастаются, образуя гипантий.
Известным представителем мимозовых является акация серебристая (Acacia
dealbata), цезальпиниевых – гледичия (Gleditsia japonica), мотыльковых – робиния
(Robinia pseudoacacia), софора (Sophora japonica), виды астрагала (Astragalus),
клевера (Trifolium) etc.
Порядок Apiales
Порядок имеет еще одно название Araliales (аралиевые). Включает два
крупных семейства: Apiaceae и Araliaceae, которые претендуют на звание типовых,
и одно мелкое - Helwingiaceae (I род, 6 видов), представители которого встречаются
в Японии и Восточном Китае.
Сем. Araliaceae - это более 800 видов, объединенных в 80-85 родов. Из них
наиболее известен Panax ginseng. Семейство попало в порядок Apiales из-за того, что
цветки у представителей обычно в зонтиковидном соцветии.
Сем. Apiaceae больше известно под названием Umbelliferae, содержит более
300 родов и более 3000 видов. Довольно узнаваемые растения, особенно те, у
которых соцветия - сложный зонтик, хотя в пределах семейства можно встретить
растения, у которых цветки собраны в простые зонтики и головки (Eryngium).
Видообразующими являются признаки строения плода на поперечном разрезе.
Попытки найти кодоны таксонов в сфере чисто морфологических признаков пока
успеха не имели.
Строение соцветий Арiасеае позволило некоторым авторам выводить из них
Asteraceae. Такое утверждение связано с наличием обвертки у основания сложного
зонтика и обверточки у основания парциального соцветия.
В систематике Арiасеае большое значение имеет строение плодов, в связи с
чем разработана специальная терминология. Плод - вислоплодник, состоит из двух
мерикарпиев - двух половинок, которые могут разделяться в процессе созревания
плодов. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой или апертурой. На
58
выпуклой - спинной - стороне имеются 5 главных или первичных продольных
ребер, образованных проводящими пучками. В промежутках между ребрами-
ложбинками, могут находиться вторичные ребра. В среднем слое околоплодника
имеются продольные масляные каналы. На вершине плода имеются носики,
строение и форма которых также имеют систематическое значение.
Многие зонтичные являются пищевыми и лекарственными растениями.
Экзотические Rosales
К этой группе розоцветных можно отнести представителей семейств:
Crassulaceae, Saxifragaceae, Droseraceae, Viscaceae
Crassulaceae - это типичные суккуленты – растения, легко переносящие
высокие температуры воздуха, но не выдерживающие обезвоживания. К этому
семейству относятся виды родов Kalanchoe, Crassula, Sedum, Sempervivum -
знаменитый золотой корень (Rhodiola), а всего в составе семейства 1500 видов из 35
родов. Толстянковые – это, в основном, травы с мясистыми, иногда
цилиндрическими или даже почти сферическими листьями. Цветки в верхушечных
цимоидных соцветиях, обычно обоеполые, актиноморфные. Околоцветник двойной,
обычно из 4-5 свободных чашелистиков и лепестков, но их может быть до 32,
иногда чашелистики и лепестки срастающиеся. Тычинки в количестве, равном с
лепестками, либо их вдвое больше. Гинецей апокарпный. Плод - многолистовка. Нет
толстянковых лишь в Австралии и Полинезии.
Saxifragaceae – камнеломковые - объединяют около 30 родов и до 600 видов,
распространенных в холодных и умеренных зонах северного полушария. Обычны на
Кавказе, где поднимаются до 3000 м над ур.м. Самый большой род - Saxifraga (370
видов). Замечательной особенностью высокогорных видов камнеломок является их
способность выделять известь на поверхность листьев через гидатоды - водяные
устьица.
Сем. Droseraceae - росянковые. Это небольшое семейство (100 видов)
наземных розеткообразующих болотных трав, распространенных по всему миру.
Наиболее обычны виды росянки (Drosera), на юго-востоке США растет венерина
мухоловка (Dionaea muscipula). Росянковые способны использовать насекомых для
питания. Листья несут железистые волоски, выделяющие секрет, переваривающий
жертву. Это пример резко выраженной специализации видов.
Сем. Viscaceae - омеловые. Все виды этого семейства небольшие
вечнозеленые полупаразитирующие кустарники, поселяющиеся в кронах деревьев,
некоторые виды перешли к полному паразитизму, утратив при этом настоящие
листья.
В пределах порядков много ценных пищевых, лекарственных и декоративных
растений.
Подкласс Lamiidae
Происходят яснотковые, по-видимому, от примитивных розоцветных, давших
филу, эволюция в пределах которой привела к спайнолепестности,
сростнолепестности, зигоморфности, к редукции частей андроцея. В пределах
59
подкласса 11 порядков, 51 семейство, около 2400 родов и 40000 видов.
Еще недавно (до 1983 г.) подкласс Lamiidae рассматривался в ранге
подпорядков Gentiananae и Lamianae в пределах Asteridae.
Объединяет все эти таксоны небольшое и всегда фиксированное количество
элементов частей четырехциклического цветка.
Наиболее примитивными яснотковыми являются порядки Gentianales и
Oleales, где растения имеют актиноморфные цветки. Из этой группы порядков
выводятся три линии развития: Loasanae, группа порядков Solananae и группа
порядков Lamianae.
Loasanae представлен одним порядком Loasales с одним семейством
Loasaceae, виды которого приурочены к умеренным субтропикам и тропическим
областям Америки и Африки.
У Solananae еще преобладают актиноморфные цветки, но уже намечается
движение в сторону зигоморфности.
Lamianae - это уже группы с явно выраженной зигоморфностью, которая
достигает своего крайнего выражения у Lamiaceae. Старое название семейства -
Labiatae - губоцветные подчеркивало особенность строения околоцветника этой
группы растений. Венчик губоцветных разделен на две губы, из которых верхняя
образована 2, а нижняя - 3 лепестками. Верхняя губа может быть плоской или
выпуклой, цельнокрайней. Иногда верхняя губа вообще не развивается. Нижняя
губа почти всегда крупная, трехлопастная с более крупной и нередко, в свою
очередь, двулопастной средней лопастью. Иногда на ее боковых лопастях имеются
придатки.
Оригинальное строение имеет гинецей. Он образован двумя плодолистиками,
однако завязь четырехгнездная, в результате образования ложных перегородок.
Завязь четырехлопастная, а столбик отходит от основания лопастей завязи. Если бы
не представители Ajugoideae и Prostantheroideae, то этот признак мог бы стать
кодоном семейства.
В пределах порядка много ценных лекарственных видов.
Подкласс Asteridae
Подкласс объединяет 5 порядков, 13 семейств, около 1400 родов и более
30000 видов.
Цветки у представителей класса с двойным околоцветником, венчик
сростнолепестный, из 5 лепестков, тычинок обычно 5. Гинецей ценокарпный, завязь
обычно нижняя. Характеризуется подкласс следующими направлениями
структурной эволюции:
I. Соцветия кистевидные или головчатые, иногда цветки одиночные
(Campanulales) - соцветия кистевидные, иногда цветки одиночные
(Stylidiales, Goodeniales, в основном, Австралия) - цветки в головчатых
соцветиях, окруженных обверткой (Calycerales, Центр. и Южная Америка;
Asterales, космополитный порядок).
2. Чашечка сростнолистная - чашечка видоизменена, чашелистики превращены в
хохолок, коронку, каёмку, валик или совсем незаметны.
Наиболее специализированным является семейство Asteraceae (= Compositae)
60