Джелдубаева Э.Р. Биология индивидуального развития. Курс лекций

Подождите немного. Документ загружается.

действием производственных факторов, при лихорадочных состояниях,

частом приеме горячих ванн, посещении сауны) вызывает подавление

сперматогенеза. Сперматогенез, как известно, страдает также при таких

заболеваниях, как крипторхизм и варикоцеле, при которых одним из

повреждающих факторов служит повышенная интратестикулярная

температура.

Хорошо известным фактором, нарушающим сперматогенную функцию,

является облучение, эффект которого зависит от общей дозы, кратности и

длительности воздействия, возраста, в котором оно происходит, и

пубертатного статуса.

Физическим фактором, оказывающим повреждающее влияние на

сперматогенез является вибрация, которая служит фактором

профессиональной вредности у рабочих ряда специальностей (водители,

механизаторы, горняки и др.). У таких лиц повышена частота

олигозооспермии и азооспермии, снижены объем эякулята и доля подвижных

спермиев, повышена частота морфологически аномальных спермиев.

Влияние на сперматогенез оказывает и свет. Показан, что при

увеличении лины светового дня происходит активация половых желез

(фоопериодичность полового цикла).

Влияние бытовых факторов связано с индивидуальными

особенностями образа жизни, которые систематически, а в последние годы -

охватывая все более широкие массы - оказывают угнетающее влияние на

сперматогенез.

Хорошо известно, что алкоголь способен вызвать тяжелые нарушения

сперматогенеза, повреждая сперматогенные клетки и клетки Лейдига,

нарушая метаболизм половых стероидов, поражая гипоталамус и гипофиз. В

яичке алкоголиков гистологически выявляется атрофия клеток Лейдига и

извитых семенных канальцев с потерей сперматогенных клеток (вплоть до

полной - синдрома "только клетки Сертоли"), снижается содержание зрелых

спермиев и доли подвижных и морфологически нормальных форм,

развивается фиброз яичка. Более 80% хронических алкоголиков стерильны.

Степень нарушения сперматогенеза отчетливо связана с количеством

потребляемого алкоголя. При ежедневной дозе 80-160 г и выше нормальный

сперматогенез сохраняется только у 21-37% мужчин, у 54-74% отмечается

частичное или полное нарушение сперматогенеза, у 4-9% - синдром "только

клетки Сертоли". Тот факт, что у пятой части алкоголиков сперматогенез

сохраняется на достаточно высоком уровне, указывает на существенные

индивидуальные различия в чувствительности к алкоголю.

Важным фактором, оказывающим негативное влияние на активность

сперматогенеза, является курение. У курящих снижены секреция

тестостерона яичком, концентрация спермиев в эякуляте, их подвижность,

оплодотворяющая способность, доля морфологически, генетически и

функционально нормальных клеток. Этот эффект связывают с нарушением

деятельности клеток Лейдига и Сертоли, а также с прямым цитотоксическим

влиянием на сперматогенные клетки. Тяжелые расстройства сперматогенеза

при систематическом употреблении наркотиков (в особенности марихуаны,

каннабиса и героина) часто проявляются олигоастенозооспермией и

некроспермией.

К факторам, угнетающим сперматогенез, относят действие выраженного

стресса (в том числе психологического), которое опосредуется рядом

гормональных сдвигов - снижением уровня тестостерона и

дигидроандостерона при повышении концентраций кортикостероидов.

2.6. ОПЛОДОТВОРЯЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ И

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

♀ после выхода из фолликула сохраняет жизнеспособность примерно

24-48 часов. Спермии же после попадания в половые пути женщины

жизнеспособны до 2-3 суток, далее они могут быть подвижны, но не

способны к оплодотворению. Поэтому оплодотворение возможно в течение

2-3 дней до и 1-2 дней после овуляции. В остальное время зачатие произойти

не может. Но на самом деле скачок температуры происходит не точно при

овуляции, а при изменении концентрации гормонов, овуляцию вызывающих,

поэтому точность определения дня овуляции по температурному графику

составляет примерно 2 дня. Поэтому оплодотворение может произойти в

3+2=5 дней до овуляции и 2+2=4 дня после овуляции дней цикла.

Осторожные люди прибавляют еще по 1-2 дня с каждой стороны. Остальные

дни считаются "безопасными". Хотелось бы отметить, что цикл подчиняется

эмоциональной регуляции, например, во время войны из-за тяжелой жизни,

недоедания у женщин прекращались менструации, это явление называется

"аменорея военного времени". Однако описаны случаи, когда муж приезжал

домой с фронта на 2 дня, за эти 2 дня у женщины происходила овуляция

независимо от фазы цикла, и впоследствии рождался ребенок. О том, что

физиологические процессы достаточно сильно могут регулироваться нервной

системой, показывает процесс родов у обезьян. У человека первые роды

длятся примерно 24 часа, а у обезьян всего несколько часов, причем

начинаются они обычно во время, когда стадо находится на стоянке. То есть

к утру, когда стадо собирается отправляться в путь, мама готова

путешествовать дальше с новорожденным. Если по каким-то причинам

процесс родов к утру не завершился, а стадо уже готово идти дальше, то

роды останавливаются, так как стадные животные не должны отставать от

своих сородичей, и уже потом при новой остановке, роды возобновляются.

2.7. ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЖИВОТНЫХ

Поскольку потомство животных рождается с недоразвитыми половыми

органами, способность к размножению проявляется лишь в определенном

возрасте, с наступлением полового созревания животных. Это состояние

характеризуется следующими основными признаками: половые органы

достигают полного развития; в яичниках и семенниках созревают половые

клетки (соответственно ♀ и спермии); формируется половое поведение

животных (возбуждение, влечение, половые рефлексы); в эндокринной ткани

гонад начинают усиленно вырабатываться женские и мужские половые

гормоны; у самок проявляются циклические изменения в половых путях.

Следовательно, половое созревание - это морфологическое и

функциональное оформление полового аппарата, когда самец становится

способным оплодотворить самку, а самка - забеременеть.

По-видимому, правомерно рассматривать половое созревание не как

внезапный, качественно новый момент в индивидуальном развитии

животного, связанный с резким изменением эндокринного статуса, а как

растянутый во времени процесс накопления количественных изменений

(концентрации половых стероидов, роста половых органов, развития

вторичных половых признаков и т. д.)

Сроки полового созревания различны, они зависят от вида животных,

породы, условий кормления и содержания, климатических факторов.

У самок они составляют в среднем, мес: корова 7,5, овца, коза 7,

крольчиха 5, свинья 6, собака 7, кобыла 16, кошка 5, верблюдица 11.

У самцов половое созревание наступает примерно в те же сроки.

Непосредственной причиной, побуждающей процесс полового

созревания животных, является увеличение секреции гонадотропных

гормонов гипофизом (ФСГ и ЛГ), ведущее к увеличению размеров гонад,

повышению их генеративной и гормональной активности. У мужских

индивидуумов эндокринная функция гонад возобновляется, у женских

возникает впервые. Вырабатываемые половые гормоны, помимо их влияния

на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы для

процессов спермиогенеза и оогенеза.

В половом созревании участвует центральная нервная система -

преоптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая система

мозга, однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессов неясны.

Четко очерченного полового центра в ЦНС, по-видимому, нет. При

половом созревании в разных отделах мозга (прежде всего в гипоталамусе)

возникает половая доминанта эндогенного (гормонального) происхождения,

лежащая в основе мотивационного возбуждения и формирования

соответствующего поведения животных. Степень половой активности

зависит от изменений гормонального статуса организма.

Способность к воспроизводству у животных возникает раньше, чем

заканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное

«физиологическое созревание». Этим термином обозначают состояние, когда

организм приобретает формы, свойственные взрослому животному данного

пола и достигает 70 - 75 % его живой массы. У самок при этом

стабилизируются циклические проявления половой функции.

Период физиологического созревания является оптимальным временем

включения животных в репродуктивный процесс. Он наступает в следующем

возраете, мес: корова 17, овца (коза) 14, крольчиха 6, свинья 10, собака 12,

кобыла 36, кошка 10, верблюдица 40

Использовать животных в качестве производителей можно в течение

всего периода, пока они сохраняют половую потенцию. Однако в условиях

интенсивной эксплуатации эти сроки, особенно для самок, значительно

сокращаются.

3. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

3.1. Осеменение, оплодотворение.

3.2. Дистатное взаимодействие гамет.

3.3. Контактное взаимодействие гамет.

3.4. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку.

3.5. Слияние генетического материала.

3.6. Активация яйца.

3.7. Моно- и полиспермия.

3.8. Типы оплодотворения от времени вхождения спермия в яйцо.

3.9. Партеногенез. Андрогенез.

3.10. Беременность.

3.1. ОСЕМЕНЕНИЕ, ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Спаривание - процесс взаимных действий самца и самки, направленный

на соединение ♂ с ♀, завершающийся коитусом (осеменением), после чего

наступает оплодотворение.. Спаривание проявляется по фазам, у самцов это

проявляется: локомоторной реакцией на самку, фазой неподвижности у

самки; эрекцией совокупительного органа (полового члена); акт

совокупления или коитус; эякуляция или семяизвержения.

Различают наружное и внутреннее осеменение.

При наружном осеменении, характерном для большинства водных

животных, ♂ и ♀ выделяются в воду, где и происходит их слияние. Для

такого осеменения не обязательна непосредственная встреча мужских и

женских особей, но необходимо большое количество гамет, так как большая

часть их гибнет.

Внутреннее осеменение характерно для обитателей суши, где

отсутствуют условия для сохранения и встречи гамет во внешней среде. При

таком типе осеменения ♂ вводятся в половые пути самки. У самцов для этого

обычно имеются специальные совокупительные копулятивные органы.

Внутреннее осеменение характерно для всех наземных позвоночных

(рептилий, птиц, млекопитающих), а также червей, пауков и насекомых.

Осеменение самок разных видов бывает маточное или влагалищное. Если

сперма вводится непосредственно в шейку матки - то осеменение маточное.

Это свойственно кобылам и свиноматкам. Если сперма вводится в переднюю

часть влагалища - такое осеменение получило определение - влагалищного. Это

свойственно коровам, овцам, сукам.

Процесс направленного перемещения спермиев по органам женского

полового тракта из влагалища в маточную трубу продолжается около 10-ти

часов и является, по сути, преодолением клетками с ограниченными

метаболическими потенциями огромного расстояния. Благодаря тому, что в

эякуляте содержится в среднем около 200 - 300 млн. ♂, которые благодаря

движениям со скоростью 2 — 3 мм в минуту, постоянным волнообразным

сокращениям матки и труб и щелочной среде уже спустя 1 — 2 минуты после

полового акта достигают матки, а через 2 — 3 часа — концевых отделов

маточных труб, где обычно и происходит слияние с ♀-ой. Существует

высокая вероятность того, что небольшая часть спермиев (около 1% от

первоначального числа) после гибели основной массы ♂ в процессе их

продвижения по женскому половому тракту сохранится, достигнет маточной

трубы и будет участвовать в оплодотворении.

При достижении ♂-ми ♀ происходит процесс оплодотворения

(фертилизация). Биологический смысл оплодотворения состоит в

объединении ядерного материала мужской и женской гамет, что приводит к

объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного

набора хромосом, а также активации ♀, то есть стимуляции её к

зародышевому развитию. У подавляющего большинства животных при

нормальном развитии именно оплодотворение служит толчком к выходу ♀ из

анабиотического состояния, в котором она находится на последнем этапе

стадии созревания

Процесс оплодотворения идет в определенной последовательности по

отдельным фазам, названия которых, по разным данным литературы, разные.

1-я фаза - рассеивание фолликулярного слоя клеток лучистого венца и

яйценосного бугорка. Эта фаза может осуществляться и без участия ♂, его

присутствие только ускоряет течение данной фазы.

2-я фаза - проникновение ♂ сквозь прозрачную оболочку, сначала

проникают единичные ♂, затем десятки (у коров), сотни (у свиней).

3-я фаза - проникновение ♂ в плазму ♀, при этом слабые не проходят, а

сквозь желточную оболочку проникает 1 ♂, вызывая изменение не только

самой себя, но и ♀, структуры.

4-я фаза - взаимная ассимиляция и объединение гамет, завершается

образованием зиготы. Эта фаза длится 4-7 час.

У человека оплодотворение внутреннее. Существует ряд гипотез о

периодах, способствующих оплодотворению. По некоторым данным, зачатие

чаще всего происходит у женщин вплоть до 2-й недели после менструации,

хотя другие авторы указывают в качестве наиболее подходящих для зачатия

сроков - 11 - 17-е сутки менструального цикла.

Ученые предполагают, что у первобеременных через неподатливую

маточную трубу легче проникают более подвижные У-♂, вследствие того,

что они несколько легче, чем Х-спермии.

В клинической практике бытует мнение, что, если зачатие наступило от

полового сношения перед менструацией, то в большинстве случаев

рождаются мальчики. В настоящее время существует технология

заблаговременного выбора пола ребенка с целью избежать появления

некоторых наследственных заболевания, например, гемофилии, которая

передается новорожденным мальчикам по женской линии.

Процесс оплодотворения делится на 4 фазы: дистантное

взаимоотношение гамет, контактное взаимоотношение гамет, проникновение

♂ в ♀, слияние генетического материала.

3.2. ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ГАМЕТ

Данная реакция направлена на повышение вероятности встречи ♂ и ♀

(рис. 3.1). Дистантные взаимодействия характерны для водных организмов с

наружным типом оплодотворения. При этом животные сталкиваются со

следующими проблемами:

 осуществление встречи спермиев и яиц при их низкой концентрации в

среде;

 предотвращение оплодотворения яиц спермиями другого вида.

В ходе эволюции выработалось, соответственно и два механизма для

решения поставленных задач: видоспецифичное привлечение спермиев и

видоспецифичная их активация.

Видоспецифичное привлечение спермиев доказано для многих

животных: кишечнополостных, моллюсков, иглокожих и первичнохордовых.

Оно представляет собой род хемотаксиса – движения по градиенту

концентрации вещества. Это позволило сформировать первые представления

о спекцифичности оплодотворения и легли в основу первой современной

теории оплодотворения (Лили, 1919), согласно которой яйца выделяют

специфические вещества – фертилизины. На поверхности же ♂-ов,

содержатся антифертилизины, соединение которого с фертилизином

обеспечивает первоначальное прикрепление (как реакция ключа и замка) и

имеет важное значение для оплодотворения. В 80-х гг. XX в удалось

идентифицировать два видоспецифичных аттрактанта ♂-ов морских ежей –

сперакт и резакт. М. Гартман (1940) выделил также вещества гипогамонами

(♀ – активирует движение спермиев и вызывают агглютинацию ♂-ов) и

андрогамонами (♂- подавляют движение ♂-ов и растворяют оболочку яйца,

локализованы в акросоме). Гиногамон I – низкомолекулярное вещество

небелковой природы, которое активирует движение ♂-ов, повышая

вероятность их встречи с яйцом. Гиногамон II – вещество белковой природы

(гликопротеин), которое вызывает связывание ♂-ов при взаимодействии с

комплементарным ему андрогомоном II, встроенным в поверхностную

оболочку спермия. Андрогомон I подавляет подвижность спермия.

Андрогомон II разжижает студенистое вещество и растворяет оболочку яйца,

поэтому его зачастую отождествляют с гиалуронидазой.

Рис. 3.1. Дистантное и контактное взаимодействие спермиев и

яйцеклетки.1 — сперматозоид и его рецепторы на головке; 2 —

отделение углеводов с поверхности головки при капацитации; 3 —

связывание рецепторов сперматозоида с NAГ-рецепторами яйцеклетки

(N-ацетил-глюкозамин-рецептор, заключенный в Zp3); 4 — Zp3 (третья

фракция блестящей зоны); 5 — цитолемма яйцеклетки; ГГII, ГГII —

гиногамоны; АГI, АГII — андрогамоны

В настоящее время условно различают три группы веществ,

участвующих в реализации дистантного взаимодействия гамет:

 Собственно гамоны- вещества, повышающие подвижность ♂ (эхинохром

и пр.);

 Спермолизины – локализованные в акросоме;

 Агглютиноны (фертилизины).

Установлено, что ♀ выделяют пептиды, способствующие привлечению

♂. Сразу после эякуляции спермин неспособны к проникновению в ♀ до тех

пор, пока не произойдет капацитация — приобретение спермиями

оплодотворяющей способности под действием секрета – женских половых

путей, которое длится 7 ч. В процессе капацитации с плазмолеммы спермия в

области акросомы удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы,

что способствует акросомальной реакции.

Яйца имеют на поверхности различные структуры (первичные – желточная

оболочка; вторичные – студенистая оболочка), через которые как барьер ♂

проникает. Эти вещества облегчают проникновения ♂-а.

3.3. КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГАМЕТ

Как следует из названия, данная стадия начинается с момента контакта

♂-а с третичной оболочкой ♀.

Характеризуется 2 типами реакций – акросомальной и кортикальной.

Для спермиев млекопитающих (с внутренним оплодотворением) характерны

явления капацитации и акросомальная реакция. Капацитация представляет

собой процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под

влиянием слизистого секрета его железистых клеток (рис.3.2). В механизмах

капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам,

прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему

секрецию железистых клеток яйцеводов.

Природа процесса капацитации заключается в:

• изменении структуры клеточной мембраны;

• удалении с поверхности спермия особых факторов, (т.н. “coating factors”),

которые, оставаясь на поверхности, препятствуют оплодотворению.

Перестройки клеточной мембраны связаны с изменением соотношения

холестерин: фосфолипиды. Снижение этого соотношения в ходе капацитации

обусловлено уменьшением содержания холестерина, т.к. молекулы

альбумина, имеющиеся в половых путях самки, способны отнимать

холестерин у спермия.

Рис. 3.2. Модель узнавания спермием и яйцом друг друга у млекопитающих (модель

капацитации) (по Гилберт, 1993): 1 – спермий, не прошедший капацитации; 2 –

капацитированный спермий со свободной гликозилтрансферазой; 3 –

капацитированный спермий, прикрепляющийся к NАг-остаткам гликопротеина zona

pellucid

Результатом будет дестабилизация мембраны акросомного пузырька и,

как следствие, возможность осуществления акросомной реакции (рис.3.3).

После капацитации следует акросомальная реакция, которая индуцируется

только при контакте ♂ с клетками яйценосного бугорка. Поверхность

спермия содержит фермент (галактозилтрансферазу), способную узнавать

концевые остатки N-ацетилглюкозамина. В спермиях, не прошедших

капацитации, активные центры этого фермента блокированы связанными с

их поверхностью углеводами, включающими остатки N-ацетилглюкозамина

(NАг) и галактозы (Гал). При капацитации эти углеводы отделяются от

поверхности спермия, освобождая активные центры галактозилтрансфераз.

Теперь галактозилтрансферазы могут узнавать N-ацетилглюкозаминовые

остатки в молекуле гликопротеина, расположенного на поверхности

прозрачной оболочки и представляющего, по сути, рецептор спермия.

Рис. 3.3. Оплодотворение (по Вассерману с изменениями). 1, 2, 3, 4 — стадии

акросомной реакции; 5 — zona pellucida (блестящая зона); 6 —

перивителлиновое пространство; 7 — плазматическая мембрана; 8 —

кортикальная гранула; 8а — кортикальная реакция; 9 — вхождение спермия в

яйцеклетку; 10 — зонная реакция.

Выражается эта реакция высвобождением содержимого акросомы, в

состав которого входят 10—12 различных ферментов (например,