Джелдубаева Э.Р. Биология индивидуального развития. Курс лекций

Подождите немного. Документ загружается.

3.7. Родословное древо животного мира и схема раннего эмбриогенеза

млекопитающих. 1 — стадия четырех бластомеров, расположенных в виде

“палинтомического” креста, сходного с расположением спороцитов при

палинтомии у колониальных жгутиковых. 2, 3 — хаотическое дробление и

образование морулы, аналогично дроблению у кишечнополостных. 4 —

возникновение бластоцисты, паразитической личинки, в которой, как и в

паразитических личинках насекомых, идет процесс полиэмбрионии. 5 —

формирование собственно зародыша, который будет развиваться аналогично

эмбрионам других амниот (по Вилли К., 1964).

3.10. БЕРЕМЕННОСТЬ

Оплодотворение - взаимная ассимиляция половых гамет, что приводит к

образованию зиготы, из которой в дальнейшем развивается зародыш и плод,

а самка становится беременной.

Беременность (graviditas) - сложное физиологическое состояние

организма самки после оплодотворения и до родов, рождения детеныша.

Виды беременностей:

1. Первичная - первая беременность в жизни.

2. Повторная - вторая и последующие беременности,

3. Одноплодная - развитие и плодоношение 1 плода: кобылы, коровы,

некоторые породы овец.

4. Многоплодная - развитие и плодоношение нескольких плодов: свиньи,

суки, овцы, кошки, козы.

По течению:

1. Физиологическая, нормальная - нормальное состояние организма самки и

внутриутробного организма: матери и плода.

2. Патологическая - течение беременности с отклонениями от

физиологической в организме матери и плода (плодов).

3. Добавочная (superfetatio) - наблюдается при эндокринных расстройствах,

когда беременное, оплодотворенное животное вновь приходит в охоту и

вновь оплодотворяется.

4. Латентная, регистрируется часто у зверей. Животные могут приходить в

охоту несколько раз с интервалом 15-20 дней в течение полового сезона и

оплодотворяться.

5. Ложная - когда самка после полового цикла не оплодотворилась или после

неоплодотворенного полового акта у самок проявляются признаки

беременности: увеличение объема полости матки, молочных желез

Каждому виду животных соответствует определенное название

беременности: у кобыл - жеребость, коров - стельность, сук- щенность,

свиней - супоросность, кошек - сукотность, крольчих - сукрольность

Продолжительность беременности: слониха - 660 дней (1,8 г),

жирафиха - 420 дней (1,18 г), ослица - 380 дн (1,1 г, 13 мес.), верблюдица -

366 дн (1 год, 12 м-цев), кобыла -340 дн, буйволица 307 дн, корова - 285 дн,

овца, коза - 150 дн, свинья - 114 дн, сук - 62 дн, кошка -58 дн, крольчиха -30

дн, б.крыса, б. мышь -22 дня.

Во время беременности организм самки претерпевает существенные

изменения, беременность обременяет организм самки. Усложняется работа

сердца, легких, пищеварительной системы, печени, почек и др. из-за

повышения нагрузки, что ухудшает их функционирование. Особенно

обостряется течение «скрытых» патологий, если они были до беременности.

У животных меняется обмен веществ из-за потребления возросших

количеств корма и продуктов метаболизма, изменения нервно-гормональной

и гуморальной регуляции. Наибольшие преобразования наступают в органах

половой системы. Матка увеличивается в размерах путем гипертрофии и

гиперплазии: возрастает количество мышечных волокон, увеличивается

длина в 10-12 раз, толщина в 5-7 раз. В теле и рогах матки преобладает рост

мышечных волокон, тогда как в шейке матки - соединительно-тканных

элементов. Во 2-й половине беременности отмечается растяжение и

истончение стенок матки, вызванное увеличением размеров плода и

плодного пузыря. Слизистая матки превращается в плаценту на всем

протяжении - свиньи, кобылы, на отдельных участках (жвачные). В

слизистой оболочке матки развиваются маточные железы, продуцирующие

большое количество гликогена. Широкие маточные связки вытягиваются,

сосуды увеличиваются в диаметре в 4-5 раз, ликвидируется их извилистость.

Шейка матки увеличивается, просвет закрывается слизистой пробкой.

Слизистая оболочка влагалища гиперемирована и покрывается густой липкой

слизистой массой, образуя пробку. В яичнике образуется желтое тело

беременности, которое сохраняется до конца беременности, кроме кобыл. У

кобыл желтое тело рассасывается к средине беременности, у других

животных после родов, в послеродовом этапе. Функции желтого тела у

кобыл в это время выполняет плацента. В яичниках продолжается рост новых

фолликулов, а у кроликов происходит их созревание их.

В конце беременности появляются признаки предшественники родов:

отечность вульвы, окружающих тканей, расслабление тазовых связок. Ткани

обильно снабжаются кровью и лимфой, становятся рыхлыми.

Во время беременности меняется конфигурация тела, выпячивается

правая сторона брюшной стенки снизу, давление внутри брюшной полости

повышено, учащен акт дефекации.

С наступление беременности происходит перестройка функциональной

деятельности ЦНС. В начале и средине беременности отмечают повышение

возбудимости коры больших полушарий и понижение возбудимости

подкорковых образований. В конце беременности возбудимость коры

понижается, а подкорковых образований - повышается, достигая максимума

перед родами.

Тонус ВНС меняется: в первой половине беременности преобладает

ваготония, во 2-ой - симпатикотония. Это вызвано характером возбудимости

ЦНС и выработкой гипофизом АКТГ и гормонов надпочечников. В ЦНС

образуется доминанта беременности (материнская), возникающая под

влиянием гормона желтого тела - прогестерона. Импульсы из беременной

матки активизируют гипофиз, который выделяет лютеотропный гормон,

вызывая задержку рассасывания желтого тела. Это же поддерживает

застойный очаг возбуждения или материнскую доминанту. Матка находится

в состоянии атонии. К концу беременности материнская доминанта

сменяется родовой доминантой: преобладает возбудимость подкорки, что и

приводит к повышению тонуса и началу родовой деятельности. В яичниках

встречаются преморбидальные и др. фолликулы в разной стадии развития. Во

2-й половине беременности снижаются функции желтого тела беременности,

а у кобыл полностью прекращаются из-за выработки прогестерона

плацентой.

Существенные изменения наблюдаются в системах органов, особенно

крови.

Статистический анализ родов в странах США, Западной Европы и

Австралии показал, что имеются характерные кривые рождаемости с

широким пиком в зимние месяцы, небольшой подъем летом и снижение

весной и осенью. А зачатие чаще наступает весной и осенью, зимой и летом

чаще наблюдаются ановуляторные и гиполютеиновые циклы. Сезонное

варьирование частоты некоторых видов врожденной патологии у человека

объясняется дисинхронизацией овуляции и процесса созревания ооцита при

переходе от ановуляторных циклов к овуляторным циклам в период смены

сезонов года.

И беременность наиболее благоприятно протекает при зачатии с

возрастающей продолжительностью светового дня от 7 до 14 часов (10

февраля - 15 апреля) или убывающей продолжительностью светового дня с

14 до 7 часов (15 августа - 15 ноября). При этом для первородящих женщин в

возрасте до 24 лет оптимальным периодом зачатия является первый пик

плодовитости, что соответствует менархе по сезону - кумуляция

фертильности. Для женщин старше 28 лет более оптимален второй сезонный

пик фертильности.

При зачатии в благоприятные периоды плодовитости частота таких

осложнений беременности как невынашивание, ранние и поздние токсикозы

снижается в 2-2,5 раза.

Таблица 3.1. Критические периоды развития беременности

Оплодотворение (40

час.)

Эмбриогенез (до 9

недель):

Зигота-морула

Имплантация (1-2

недели)

Гистоорганогенез (до

12-14 нед.)

Бластула

Плацентация (3-6 - 12-

14 недель)

Фетогенез: Функциогенез (до 18-24

недель)

Интенсивный рост

плода

Системогенез (до 37

недель)

Роды

До 50% зигот погибает на ранних стадиях развития и около 20%

диагносцируемых беременностей заканчиваются спонтанным выкидышем,

при чем более половины из них обусловлены летальными аномалиями

хромосом.

Искусственное прерывание беременности вызывает внезапную и

принципиально отличную от спонтанного аборта реакцию. Поэтому после

искусственного аборта повышается частота внутриутробной гибели

зародышей в основном мужского пола при последующих беременностях

4. ДРОБЛЕНИЕ

4.1. Особенности процесса дробления.

4.2. Типы дробления.

4.3. Морфология дробления.

4.4. Типы бластул.

4.5. Пространственная организация зародыша во время дробления.

Борозды дробления

4.6. Активация генома зародыша.

4.7. Близнецы.

4.1. ОСОБЕННОСТИ ПРОЦЕССА ДРОБЛЕНИЯ

Развитие большинства живых организмов можно подразделить на

несколько этапов:

Дробление зиготы на множество более мелких клеток.

Гаструляция, при которой клетки претерпевают сложные перемещения,

приводящие к образованию полости первичной кишки.

Гистогенез, органогенез и дифференцировка. В это время оформившиеся

зачатки органов и систем растут и дифференцируются.

Зигота с ее новым генетическим потенциалом и новым распределением

цитоплазмы приступает к созданию многоклеточного организма. У всех

известных животных это начинается с процесса дробления – серии

митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы

яйца разделяется на многочисленные содержащие ядро клетки меньшего

размера, оторый завершается образованием однослойного зародыша –

бластулы. Такие клетки называются бластомерами.

Биологическая роль дробления – образование многоклеточности,

увеличение ядерно-плазменного отношения (для нормальной

жизнедеятельности соматической клетки требуется определенная не

слишком малая величина я/п – 1/15 до 1/1260).

Особенности дробления:

• разделившиеся клетки зародыша не растут, т.е. в промежутке между

делениями масса их цитоплазмы не увеличивается - в результате

суммарный объем и масса всех возникших клеток не превышает объема и

массы ♀ во время оплодотворения;

• количество ДНК в ядре удваивается после каждого деления, как и при

обычном митозе, так что все клетки сохраняют диплоидность.

Перетяжки, разделяющие дробящуюся ♀ на все более мелкие клетки

(бластомеры), называются бороздами дробления.

Борозды дробления делят на следующие виды (рис. 4.1):

 меридианная (меридиональная) - проходит от анимального полюса

зиготы к вегетативному;

 экваториальная (ее аналогом является широтная борозда, смещенная по

отношению к экваториальной в направлении к анимальному полюсу из-за

перегруженности желтком вегетативного полюса) –проходит по экватору

зиготы;

 тангенциальная - проходит параллельно поверхности зиготы, в

результате чего образуется многослойный зародыш

Рис. 4.1. Ход борозд дробления (по Гилберту, 1993): А – первая меридиональная

борозда; Б – вторая меридиональная борозда; В – широтная борозда

Видовые особенности процесса дробления определяются двумя

основными параметрами:

• количеством и распределением желточных белков в цитоплазме (желток

подавляет дробление);

• присутствием в цитоплазме факторов, которые влияют на ориентацию

митотического веретена и время его образования.

Дробящийся зародыш постепенно перемещается по яйцеводу и в нижней

его части достигает восьмиклеточной стадии (рис. 4.2). Клетки эмбриона,

бластомеры, укладываются компактнее (происходит так называемая

компактизация), дифференцируются на внутренние и наружные,

различающиеся строением и будущей судьбой. Следующие деления

приводят к образованию морулы в виде плотного комка клеток, а она

превращается в бластоцисту, напоминающую полый пузырек. Ее

трофобласт — тонкая стенка пузырька — образован вытянутыми крупными

клетками, потомками наружных клеток морулы, а внутри находится

небольшое скопление мелких клеток, асимметрично прикрепленных к стенке.

Это — внутренняя клеточная масса (ВКМ). На стадии бластоцисты зародыш

попадает в матку, выходит из оболочки оплодотворения (zona pellucida) и

прикрепляется к стенке матки с помощью трофобласта, который затем станет

эмбриональной частью плаценты.

Рис. 4.2. Схема развития зародышей млекопитающих от оплодотворения до

имплантации (по Гилберту С., 1993).

4.2. ТИПЫ ДРОБЛЕНИЯ

Процесс дробления может происходить по разному в зависимости от

многих факторов. В первую очередь на дробление влияет среда обитания

организма, имеет значение и строение ♀. Важнейшим фактором является

количество желточных включений и их распределение в ♀. По характеру

образования и расположению бластомеров различают два типа дробления:

• полное (голобластическое) – борозды дробления полностью разделяют все

яйцо, характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и

изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо,

а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры (рис. 4.3);

Рис. 4.3. Голобластическое дробление иглокожих (по Гилберту, 1993):

• неполное (меробластическое) – характерно для зигот, содержащих

большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом

борозды дробления не проникают в богатую желтком область

цитоплазмы, первые деления происходят в цитоплазме вокруг ядра,

образуя островки вокруг недробящегося желтка. Они перемещаются от

центра к периферии, сливаются с поверхностным слоем цитоплазмы,

побуждая ее дробиться:

а) дискоидальное (телолицетальные и полилецитальные яица) –

желток в центре окружен слоем чистой цитоплазмы (членистоногие,

птицы) (рис. 4.4),

Рис. 4.4. Стадии поверхностного дробления (по Белоусову, 1993): А, Б – ядра

дробления постепенно переходят на поверхность клетки; В, Г –образование

перибласта

б) поверхностное (полилецитальные яица– насекомые) (рис. 4.5).

Рис. 4.5. Дискоидальное дробление куриного яйца (по Гилберту, 1993):

Представлен вид со стороны анимального полюса. Борозды дробления не

распространяются на желток, а возникающая бластодерма состоит из

одного слоя клеток

В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

• равномерное - бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют

одинаковые размеры (гололецитальные яйца) – желток распределен в ЯК

равномерно, ядро в центре (моллюски, иглокожие, ланцетник,гидры,

плоские черви – образуются бластомеры одинаковых размеров) (рис. 4.3);

• неравномерное - (телолецитальные яйца – желток распределен

неравномерно, большая часть на вегетативном конусе(амфибии, птицы,

головоногие моллюски) – образуются микромеры – маленькие бластомеры

на анимальном полюсе и макромеры – большие бластомеры – на

вегетативном) сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на

вегетативном (рис. 4.6).

Рис. 4.6. Дробление яйца лягушки (по Гилберту, 1993): А – первое деление; Б –

второе деление; В – четвертое деление

По скорости формирования бластомеров:

• синхронное – при одинаковой скорости образования бластомеров на

обоих полюсах зиготы;

• асинхронное - на анимальном полюсе скорость образования бластомеров

выше, чем на вегетативном

Выделяют четыре основных типа голобластического дробления. Данная

классификация основана на взаимном пространственном расположении

бластомеров:

Выделяют также типы дробления, не зависимые от количества

желтка. Характер дробления определеяется механическими факторами

(утолщения кортикального слоя), распределением веществ в ооплазме.

1. радиальное дробление (позвоночные, иглокожие, губки) – плоскости

последовательных дроблений проходят через яйцо перпендикулярно

друг другу, бластомеры располагаются симметрично.

2. билатеральное дробление (гребников, головохордовых) – в ходе

дробления возникает двусторонняя симметрия (рис. 4.7). Формируется

одна плоскость симметрии: 1-я борозда проходит экваториально, далее

анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а

вегетативный – широтной. В результате получается Т-образная фигура

из 4-х бластомеров, не обладающая поворотной симметрией. Путем

поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура

преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке

между делениями, в интерфазе.

Рис.4.7. Дробление яйца аскариды (по Мануиловой, 1973): А – стадия 2

бластомеров (в клетках видны веретена следующих делений); Б – стадия 4-х

бластомеров до поворота вегетативной пары; В – начало поворота

вегетативной пары бластомеров; Г – ромбическая фигура из 4 бластомеров

после завершения поворота (последовательные поколения предков половых

клеток – Pn, где n – номер поколения)

3. спиральное дробление (кольчатые черви, моллюски) – происходит

смещение части клеток относительно оси яйца, плоскость дробления

продожит под углом к анимально-вегетативному полюсу, плоскости

веретен образуют спирали, бластомеры располагаются неправильными

рядами (рис. 4.8). От направления смешения бластомеров спиральное

дробление делят на дексиотропное (по часовой стрелке, если смотреть

на дробящееся яйцо со стороны анимального полюся) и леотропное

(против часовой стрелки).