Джелдубаева Э.Р. Биология индивидуального развития. Курс лекций
Подождите немного. Документ загружается.
201
12. Соматический эмбриогенез. Регенерация.
12.1. Понятие регенерации.
12.2. Типы регенерации.
12.3. Механизмы и закономерности регенрации.
12.4. Соматический эмбриогенез.
12.5. Полиэмбриония.
12.1. ПОНЯТИЕ РЕГЕНЕРАЦИИ
Во взрослом организме постоянно идут морфологические процессы
физиологической регенерации – погибает и вновь возникает огромное
количество клеток организм находится в состоянии динамического
равновесия. Некоторые животные во взрослом состоянии в значительной
мере сохраняют лабильную организацию, характерных для ранних стадий
развития, и у них возможно образование двух или более особей из одной
(планарии и пр.).
Регенерация происходит у всех животных. У высших позвоночных
способность к регенерации ограничена, у них могут регенерировать
только некоторые органы. Так, например, из одной доли печени может
восстанавливаться вся печень. Однако у низших позвоночных (некоторые
амфибии) может регенерировать целая конечность или хвост, а у высших
беспозвоночных (морские звезды, планарии и т. д.) генерационная
способность так же хорошо выражена, как и у кишечнополостных.
При регенерации конечности или хвоста вначале появляется шапочка
быстро растущих и делящихся клеток, называемая бластемой. В конце
концов клетки прекращают делиться и дифференцируются, образуя
мышцы, хрящ, кость, кровеносные сосуды и т, д. Процессы,
происходящие при этом, чрезвычайно сходны с развитием конечности в
эмбриогенезе. Было высказано два предположения об источниках клеток
бластемы.
1. Конечность содержит запас неспециализированных клеток
(называемых интерстициальными клетками). После удаления
конечности они начинают быстро расти и делиться, и в конце концов
образуется новая конечность.
2. После удаления конечности специализированные клетки (мышцы,
хряща и т. д.), остающиеся в культе, утрачивают характерную
структуру и функции (они дедифференцируются) и начинают расти и
делиться. Впоследствии клетки вновь дифференцируются, образуя
конечность. Экспериментальные данные окончательно убедили
исследователей в справедливости второго предположения.
202
12.1. ТИПЫ РЕГЕНЕРАЦИИ
Регенерация - восстановление тканей, органов, отдельных частей живых
существ, подвергшихся разрушению или утрате. В процессе эволюционного
развития в организме возникла соответствующая приспособительная
реакция. Она имеет большое значение не только для здорового организма, но
и для больного. Различают регенерацию физиологическую и
патологическую.
Физиологическая регенерация - постоянное восстановление отмерших
клеток молодыми. Этот процесс происходит в течение всей жизни организма.
Интенсивные процессы регенерации обнаруживают при восстановлении
клеток крови, эпидермиса слизистых оболочек. К ним относят также линьку
млекопитающих и птиц, рост резцов у грызунов и др.
Патологическая регенерация - процесс восстановления поврежденных
тканей и органов после действия чрезвычайных раздражителей.
Тканевая регенерация. У животных, стоящих на более низкой ступени
развития, процессы идут более полно. У млекопитающих регенерировать
могут клетки всех четырех видов тканей, но в разной степени. Большой
регенераторной способностью обладают менее дифференцированные ткани,
чем высокодифференцированные. В регенерации тканей также имеет
значение стадия онтогенетического развития организма. Регенеративная
способность оказывается более значительной в эмбриональном периоде
жизни.
Регенерация соединительной ткани. Рыхлая соединительная ткань
обладает особенно высокой способностью к регенерации. Наиболее активно
регенерируют интерстициальные элементы, что очень важно при воспалении
и при раневом процессе. В зтих случаях идет образование
соединительнотканного рубца, который замещает возникающий дефект.
Костная ткань также способна к выраженной регенерации. Основными
элементами, восстанавливающими поврежденную костную ткань, являются
остеобласты (малодифференцированные камбиальные клетки костной
ткани). Активно регенерируют сухожилия, фасции, менее активно - хрящи
(регенерируют не клетки хрящевой ткани, а перихондрии) и очень слабо -
жировая ткань.
Регенерация эпителиальной ткани. Выраженной способностью к
регенерации обладают эпителиальные ткани - многослойный плоский
эпителий кожи, роговая оболочка глаза. В процессе заживления ран важное
значение имеет регенерация эпидермиса. Отмечается высокая регенераторная
способность эпителия слизистой оболочки в полости рта, губ, носа,
желудочно-кишечного тракта, мочевом пузыре и др. Процессы регенерации
возможны в паренхиме печени, почек, слюнных желез и др. При наличии
раздражающих факторов, значительно усиливающих процессы регенерации,
рост эпителиальной ткани становится патологическим. Могут возникнуть
атипичные разрастания эпителия и образования в различных органах
злокачественных опухолей.
203
Регенерация мышечной ткани выражена значительно слабее,чем
тканей эпителиальной и соединительной. Поперечнополосатые мышечные
волокна регенерируют путем амитотического деления клеток здоровой ткани,
граничащих с поврежденным участком. В дальнейшем образовавшиеся на
концах поврежденной мышцы своеобразные колбовидные выпячивания
(мышечные почки) сливаются. В результате происходит восстановление
поперечной исчеренности в поврежденных мышечных волокнах. Гладкая
мускулатура относительно слабо регенерирует и может происходить
благодаря митотическому делению гладкомышечных клеток.
Регенерация нервной ткани. Нервная ткань обладает плохой
способностью к регенерации. Эксперименты показали, что нервные клетки
периферической и вегетативной нервной системы, двигательные и
чувствительные нейроны спинного мозга весьма слабо поддаются
регенерации. Наоборот, аксоны нервных клеток (исключая кору,
подкорковые узлы) регенерируют лучше. Кроме того, в процессе
восстановления нерва существенное значение имеют шванновские клетки
(леммоциты). Они формируют своеобразные трубочки, в которые и врастают
регенерирующие волокна центрального конца повреиденного
(перерезанного) нерва. В мозге, где роль шванновских клеток заменена
клетками глии, регенерация нервных волокон отсутствует.
0бмен веществ при регенерации. При повреждении (спустя 2 ч)
происходит активация окислительно-восстановительных ферментов
(сукцинатдегидрогеназы) и гидролазы (фосфатазы, пептидазы, липазы и др.)
прежде всего в рыхлой соединительной ткани, а затем в лейкоцитах,
фибробластах. В последующем активируются такие ферменты, как 5-
нуклеотидаза, аденозинтрифосфатаза и др. В результате увеличивается
распад белка, освобождаются жиролипоидные вещества (жирные кислоты,
лецитин), понижающие Поверхностное натяжение в регенерирующих
клетках. Наблюдается активирование анаэробного и аэробного гликолиза в
регенерирующей ткани. Освободившиеся при распаде лейкоцитов вещества
(нуклеопротеиды и др.) стимулируют рост и усиливают митотическое
деление восстанавливающих клеток. В растущих регенерирующих клетках
повышается гликолиз, накапливаются молочная и пировиноградная кислоты,
возникает тканевой ацидоз.
Из поврежденных регенерирующих клеток под влиянием
протеолитических ферментов высвобождается гистамин. В результате
происходит местное расширение сосудов и в связи с этим улучшение
доставки к очагу повреждения новых порций крови - количества лейкоцитов,
стимуляторов роста и других факторов, спосооствующих регенерации клеток
и тканей.
204
12.3. МЕХАНИЗМЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ РЕГЕНЕРАЦИИ.
Вследствие повреждения в регенерирующей ткани образуются
стимуляторы размножения клеток (протеазы, полипептиды,
низкомолекулярные белки), продукты распада лейкоцитов - трефоны.
Были также выделены особые вещества, действующие специфически,
например мышечные десмоны. Они влияют на рост только мышечной ткани,
соединительнотканцые - на соединительную ткань. Установлено, что клетки
в состоянии митоза выделяют также особые вещества (келоны), благодаря
которым не происходит митотического деления других клеток
соответствующей ткани.
На регенерацию влияет и состояние обмена веществ. Полноценное
кормление животного обеспечивает более полное восстановление
поврежденной ткани. Наоборот, при качественном и количественном
голодании процесс регенерации значительно ослаблен. Обеспечение
животного полноценным белковым кормлением и витаминами имеет особое
значение.
Существенную роль играет и возраст животного. Регенерирующая
способность всех тканей понижается с увеличением возраста животного.
Правда, в данном случае важное значение имеет состояние реактивности
организма животного.
У животных регенерирующая способность тканей во многом зависит от
функций нервной и эндокринной систем. Например, повреждения коры
головного мозга (у собак, кроликов, крыс), а также вентромедиальных ядер
гипоталамуса вызывали торможение процессов регенерации. При перерезке
или травме периферических смешанных нервов возникали трофические,
долго не заживающие язвы.
Процесс регенерации может быть ослаблен при длительном раздражении
шейного симпатического узла. Эксперименты на животных показали, что
полное восстановление поврежденной мышечной ткани возможно лишь при
сохранении ее связи с нервной системой. В денервированной ткани процессы
регенерации замедленны.Они обусловлены нарушением трофического
влияния нервной системы и сосудодвигательными расстройствами.
В регулировании процесса регенерации определенная роль принадлежит
эндокринной системе. Процесс регенерации значительно замедляется при
гипофункции щитовидной и паращитовидной желез, гипофиза или при их
удалении. Наоборот, введение в организм их гормонов усиливает процесс
регенерации. Так, гормоны коры надпочечников - минералкортикоиды
(альдостерон) стимулируют процесс регенерации, а глюкокортикоиды
(кортизол), наоборот, угнетают.
Заживление ран - проявление местной регенераторной активности
организма, типичный пример патологической регенерации тканей после их
повреждения. Обычно при повреждении возникает воспалительная реакция,
проявляющаяся в виде комплекса функциональных и морфологических
205
сосудисто-тканевых изменений. В очаге воспаления значительно изменяется
тканевой обмен, усиливаются явления трофических расстройств и
происходит накапливание токсических продуктов. Сосудистые расстройства
сопровождаются экссудацией и эмиграцией лейкоцитов крови, а в
дальнейшем и фагоцитозом микроорганизмов и погибших частиц клеточных
элементов. При повреждении внутренних органов процессы заживления
осуществляются преимущественно в результате размножения элементов
соединительной ткани с последующим превращением ее в рубцовую ткань.
Аналогичную картину наблюдают при заживлении поврежденной кожи, хотя
здесь происходит еще и регенерация эпителия. Заживление ран возможно по
первичному и вторичному натяжению. Заживление по первичному
натяжению является наиболее совершенным. Наблюдается в случае
незначительного повреждения в виде линейного разреза, при небольшом
количестве некротизированных тканевых элементов и при отсутствии
инфекции. Края раны прочно склеиваются фибрином, который проникает с
кровью и лимфой в рану, и образуется струп.
Под влиянием стимулирующих веществ, выделяемых лейкоцитами, идет
размножение соединительнотканных клеток гистиоцитов. В дальнейшем они
претерпевают изменения и превращаются в фибробласты, а затем в
коллагеновые и эластические волокна. Дефект в ткани постепенно
заполняется этими клетками, и одновременно на пленку фибрина наплывают
клетки эпидермиса. В итоге размножающиеся клетки эпителия заполняют и
затягивают дефект, и происходит полное заживление раны. Заживление по
вторичному натяжению отмечают в том случае, если имеется раневая
полость или расхождение краев раны. При этом рана инфицирована и
содержит значительное количество некротизированных клеточных
элементов.
В процессе заживления раны наблюдают три фазы: 1) самоочищение
раны; 2) восполнение ее грануляциями; 3) рубцевание и зпидермизация.
В первой фазе заживление раны начинается с момента остановки
кровотечения. Отмечают наиболее выраженные физико-химические
изменения. Происходит неполное окисление продуктов распада углеводов,
жиров и тканевого белка. Повышается концентрация водородных ионов, и
увеличивается проницаемость стенок сосудов. В результате возникают
экссудация и эмиграция лейкоцитов, заканчивающиеся фагоцитозом
некротических элементов и микроорганизмов.
Во второй фазе заживления развиваются восстановительные процессы и
исчезают острые явления воспалительной реакции. Постепенно на месте
дефекта образуется грануляционная ткань в результате размнсжения
гистиоцитов и фибробластов. Грануляционная ткань красного цвета, имеет
вид зернышек, пронизана капиллярами, которые врастают в нее со стороны
здоровой ткани. Она богата водой, так как ее коллоиды находятся в
состоянии гидратации. Грануляционная ткань - стойкий защитный барьер
против инфекции. Например, при введении в заживающую рану кролика
возбудителя сибирской язвы заражение не наступало, поскольку
206
микроорганизмы в грануляционной ткани поглощались клетками
соединительной ткани. Наоборот, при внутримышечном введении той же
дозы возбудителя сибирской язвы здоровому кролику он через несколько
часов погибал.
Третья фаза заживления - рубцевание и эпителизация. Кровеносные
сосуды постепенно запустевают. Клетки грануляционной ткани удлиняются
и располагаются пучками. Через некоторое время количество клеток
уменьшается, а волокнистой субстанции становится все больше. В
дальнейшем она переходит в волокнистую соедикительнув ткань, а затем в
рубцовую. Обычно рубец эпителизируется и остается видимым долгие годы.
Процесс заживления ран зависит от реактивности организма животного,
возраста, кормления, состояния регуляторных систем, а также от метода
лечения.
Закономерности регенерации:
Полярность частей организма и эмбриональных систем при регенерации;
Индукционное взаимодействие при регенерации, где участвуют как
стимуляторы, так и ингииторы роста;
Специфичность регенерированной части;
Наличие стимулов регенерации (например, рассечение ткани, нагревание
раны.
Таким образом, абсолютно всем тканям организма характерна
регенерация.
12.4. СОМАТИЧЕСКИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ
Соматический эмбриогенез – это экспериментально вызванное
развитие целых организмов из отдельных клеток или комплексов клеток. При
этом теряется прежняя индивидуальность, симметрия и полярность. Ему
предшествует дезинтеграция нормально коррелируемых клеточных систем,
такней, органов или организма в целом.
Процессы соматического эмбриогенеза близки к бесполому
размножению. Свойственен низшим организмам и растениям, так как эти
организмы менее интегрированы, чем животные. Размнохаемый вне
организма и длительное время поддерживаемый в таком состоянии клетки
животных и растений называются клеточные культуры.
Вне организма в основном выращивают каллусные клетки («мозоль»),
который в растениях связан с вегетативным размножением под влиянием
фитогормонов.
У животных (губки, кишечнополосные, черви и др.) соматический
эмбиогенез возникает при определенных физиологических состояниях, на
определенных этапах онтогенеза.
207
12.5. ПОЛИЭМБРИОНИЯ
Полиэмбриония свойственна кишечнополостным членистоногим и
многим позвоночным животным. Является одной из форм бесполого
размножения на стадиях эмбиронального развития.
Данное явление было выявлено сначало только у растений, а затем у
жиаотных. В 1886 году И.И. Мечников обранужил полиэмбрионию у бластул
медуз, когда при их расщеплении из каждого агрегата клеток развивался
целый организм. У млекопитающих встречается или закономерно наступает
(броненосцы), а также может вызываться своеобразными условиями.
Развитие однояйцевых близнецов можно отнести к полиэмбрионии.
208
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Алмазов И.В. Атлас по гистологии и эмбриологии. – М.: Медицина,
1978. – 544 с.
2. Гистология, цитология и эмбриология: Атлас / Под ред. О.В.Волковой,
Ю.К.Елецкого. – М.: Медицина, 1996. – 544 с.
3. Гистология: Учеб. / Под ред. Э.Г.Улумбекова и Ю.А.Челышева. – М.:
Гэотар, 1997. – 960 с.
4. Гистология: Учеб. / Под ред. Ю.И.Афанасьева и Н.А.Юриной. М.:
Медицина, 1999. – 744 с.
5. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену: В 2 т. – М.: Мир, 1983.
6. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии /
Под ред. Ю.И.Афанасьева. – М.: Высш. шк., 1990. – 339 с.
7. Юшканцева С.И. Краткий атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии / С.И.Юшканцева, В.Л.Быков. – СПб.: Изд-во «П2», 2006.
– 96 с.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Астраханцев А.Ф. Структура мужских половых желез в постнатальном
онтогенезе. Дисс. ... докт.мед.наук. – Рязань,1996. – 294 с.
2. Афанасьева Ю.И., Юрина Н.А. Гистология, цитология и эмбриология.
Издание пятое. - М. Медецина, 2001.
3. Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. – М.: Изд-во Моск. ун-та,
1993. – 256 с.
4. Биология развития млекопитающих / Под ред. М.Манк. – М.: Мир,
1990. – 398 с.
5. Бочаров Ю.С. Эволюционная эмбриология позвоночных. – М.: Изд-во
Моск. ун-та, 1988. – 232 с.
6. Брусиловский А.И. Жизнь до рождения. – М.: Знание, 1984. – 190 с.
7. Великий П.Л., Шаповалов Ю.М. Яйцеклетка человека на стадии
слияния пронуклеусов, оплодотворенная в естественных условиях //
Арх анат. – 1981. – Т. 80, № 6. – С. 81-82.
8. Газарян К. Г., Белоусов Л. В. Биология индивидуального развития
животных. Глава I. Истоки и основные этапы становления биологии
индивидуального развития, стр. 5—23.— М.: «Высшая школа», 1983.—
С. 288.
9. Голиченков В. А., Иванов Е. А., Никерясова Е. Н. Эмбриология. - М.:
Академия, 2004. С. 95–103.
10. Маресин В.М. Пространственная организация эмбриогенеза. – М.:
Наука, 1990. – 167 с.
11. Молекулярная биология клетки: ВУ 3 т. / Б.Албертс, Д.Брей, Дж.Льюис
т др. – М.: Мир, 1994.
12. Райцина С.С. Сперматогенез и структурные основы его регуляции. –
Москва, Наука 1985. – 206 с.
13. Токин Б. П. Общая эмбриология. М.: Высш. школа, 1987. С. 108–159.
209
14. Фалuн Л.И. Эмбриология человека. Атлас. – Москва, Медицина, 1976.
– 544 с.
15. Федорова М.В., Калашникова Е.П. Плацента и ее роль при
беременности. - М. Медицина, 1986.
16. Фолк У.П., Джонсон П.М. Иммунологические исследования плаценты
человека: теоретические и практические аспекты. В кн.: Последние
достижения клинической иммунологии. - М. Медицина, 1983.
17. Челышев Ю.А. Развитие млекопитающих. Второе издание.
Руководство по эмбриологии. - Казань, 1989.
18. Sadler T.W. Langman's Medical Embriolgy. 6
th
ed. – Baltimore: Williams
&. Wilkins, 1990. – 230 p.
210
СОДЕРЖАНИЕ
1. ВВЕДЕНИЕ. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ БИОЛОГИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО
РАЗВИТИЯ ...................................................................................................................................3
1.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ «БИОЛОГИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ»....3
1.2. ОНТОГЕНЕЗ. ПЕРИОДИЗАЦИЯ В ИЗУЧЕНИИ БИОЛОГИИ
ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ..................................................................................5
1.3. ЦИКЛИЧЕСКИЕ И АЦИКЛИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ОРГАНИЗМЕ..............9
1.4. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОЛОГИИ................................................................10
1.5. МЕТОДЫ ЭМБРИОЛОГИИ........................................................................................15
1.6. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭМБРИОЛОГИИ.................................................15
2. ГАМЕТОГЕНЕЗ.....................................................................................................................16
2.1. ОТЛИЧИЯ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК ОТ СОМАТИЧЕСКИХ.
ПОНЯТИЕ ПОЛОВОЕ И БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ...........................................16
2.2. ГАМЕТОГЕНЕЗ..............................................................................................................21
2.3. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПЕРВИЧНЫХ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК ................................22
2.4. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЕ ЖЕНСКОЙ
РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ. ООГЕНЕЗ...............................................................23
2.4.1. Строение женской половой системы.......................................................................23
2.4.2. Особенности оогенеза ...............................................................................................28
2.4.3. Фолликулогенез .........................................................................................................31
2.4.4. Питание ооцитов в оогенезе .....................................................................................32
2.4.5. Строение и организация яйцеклетки .......................................................................34
2.5. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЕ МУЖСКОЙ
РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ. СПЕРМАТОГЕНЕЗ..............................................36
2.5.1. Строение мужской половой системы ......................................................................36
2.5.2. Особенности процесса сперматогенеза ...................................................................43
2.5.3. Строение сперматозоидов.........................................................................................46
2.5.4. Факторы, влияющие на сперматогенез....................................................................48
2.6. ОПЛОДОТВОРЯЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ
ЖИЗНИ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК...........................................................................................52
2.7. ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЖИВОТНЫХ ................................................................52
3. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ...........................................................................................................55
3.1. ОСЕМЕНЕНИЕ, ОПЛОДОТВОРЕНИЕ....................................................................55
3.2. ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ГАМЕТ .................................................57
3.3. КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГАМЕТ ......................................................59
3.4. ПРОНИКНОВЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДА В ЯЙЦЕКЛЕТКУ..............................61
3.5. СЛИЯНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА ......................................................63
3.6. АКТИВАЦИЯ ЯЙЦА .....................................................................................................65
3.7.
МОНО- И ПОЛИСПЕРМИЯ........................................................................................66