151
Рассматривая проблему дифференцировки в цитогенетическом аспекте,
необходимо учитывать общие закономерности онтогенеза, которые были
установлены эмбриологами. Среди них особо следует отметить следующие:
Биогенетический закон (Геккель, 1866), согласно которому во время
онтогенеза в том или ином виде повторяются фазы развития, характерные
для предков (иногда очень далеких), что указывает на генетическую
предопределенность общего плана развития данной систематической
группы растений или животных, а также на общность происхождения.
Характерное соотношение процессов роста и дифференцировки. Во время
роста преобладают процессы, связанные с митотической активностью
клеток, а во время дифференцировки — процессы формообразования и
интеграции специализированных клеток.
Обратимость и необратимость дифференцировки соматических клеток.
Дифференцировка обычно необратима, и это определяется генетической
специализацией ядра и цитоплазмы. Почти все специализированные
клетки сохраняют свои специфические особенности в культуре, т. е. в
отсутствие нормального клеточного окружения. Клетки, генетическая
специализация ядра и цитоплазмы которых не завершилась, способны
перейти к новому типу дифференцировки, а иногда восстановить орган
или целый организм. Возникновение зародыша – эмбриоида – из
соматических клеток называется соматическим эмбриогенезом.
Первичная эмбриональная индукция, обеспечивающая заложение и
развитие тканей, органов и систем организма. Механизмы первичной
индукции, или действия «организатора», пока остаются таинственными,
но есть основания считать, что это вторая система, которая наряду с
генами обеспечивает развитие организма.
Наличие параллелизма по структуре и функции тканей в разных
филогенетических рядах (например, нервной, мышечной, эпителиальной,
соединительной), что указывает на общность генетической детерминации
клеток у давно разошедшихся систематических групп.
Первоначально дифференцировку пытались объяснить, исходя из
теории Вейсмана и Ру, по которой она происходит в результате
неравнонаследственных делений ядра, что уже на ранних стадиях развития
приводит к образованию клеток с качественно различным ядерным
материалом. Затем на различных объектах было показано, что на ранних
стадиях развития ядра клеток являются равноценными в генетическом
отношении. После этого так называемая мозаичная теория Вейсмана и Ру
была отклонена.
В настоящее время все больше и больше накапливается данных, что
дифференцировка определяется взаимодействием между ядром и
цитоплазмой, для которого характерен ряд особенностей, проявляющихся
уже в ♀. Эмбриологами установлено, что созревшие ♀ многих животных уже
имеют хорошо выраженные признаки дифференциации, приобретенные в
процессе онтогенеза. Это проявляется как полярность, которая особенно
четко выражена в виде неоднородности различных участков цитоплазмы и