Джелдубаева Э.Р. Биология индивидуального развития. Курс лекций
Подождите немного. Документ загружается.
121
происхождения, а также особенностями структурных и функциональных
параметров трофобласт, по мнению новосибирской школы эмбриологов (В.Д.
Новиков, 1998), не может быть отнесен ни к одному из известных типов
эпителиальных тканей. Так, понятие трофобласт включает в себя такие
структуры, как цитотрофобласт, симпластотрофобласт, гигантские
трофобластические клетки, периферический трофобласт,
эндоваскулярый трофобласт и др. С целью упрощения в учебной
литературе в понятие “трофобласт” целесообразно вкладывать только
обозначение внешнего покрова терминальных ворсин плаценты. В этом
случае можно допустить использование термина трофобластический
эпителий (не соотнося его, однако, с конкретными типами эпителиальных
тканей).
Рис. 6.7 Образование трофобласта.
Трофобласт формируется в процессе перемещения зародыша по
маточной трубе и матке. В процессе взаимодействия со слизистой оболочкой
матки происходит изменение его строения - из слоя клеток трофобласт
превращается в сложное клеточно-симпластическое образование. Наружная
его часть преобразуется в симпласт (симпластотрофобласт) - в этой части
исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей
симпластической плазме. Внутренняя часть трофобласта сохраняет
клеточное строение, в связи с чем именуется цитотрофобластом (или слоем
Лангганса). Цито- и сипластотрофобласт структурно и метаболически
связаны и совместно с мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая
для них внешнее покрытие. Значение трофобласта в физиологии развития
зародыша чрезвычайно велико - он обеспечивает имплантацию зародыша и
формирование важнейшего внезародышевого (провизорного) органа -
плаценты. В этой связи представляется целесообразным кратко рассмотреть
некоторые аспекты морфофизиологии трофобласта. Методами электронной
микроскопии, а также цитофотометрии было показано, что ядра клеток
цитотрофобласта содержат диплоидное, триплоидное и тетраплоидное
количество ДНК, т.е. являются активными в плане репликации ДНК. Ядра
122
симпластотрофобласта, напротив, практически всегда диплоидны.
Источником новых ядер в быстро растущем и ветвящемся
симпластотрофобласте (что наблюдается как при имплантации зародыша, так
и в процессе формирования плаценты) являются клетки цитотрофобласта,
которые после синтеза ДНК и митотического деления "инкорпорируются" в
состав симпласта. Наиболее активно процесс роста симпластотрофобласта
происходит в первые 4 месяца внутриутробного развития человека, когда
формируется плацента. Указанные закономерности взаимоотношений цито-
и симпластотрофобласта имеют важное клиническое значение: нарушение
пролиферации и дифференцировки клеток цитотробласта может привести к
функциональной недостаточности плаценты, расстройствам трофики и
дыхания плода; крайне неблагоприятным признаком является появление в
составе симпластотрофобласта гипердиплоидных ядер в результате
нарушения дифференцировки клеток цитотрофобласта и включения в
симпласт функционально незрелых клеток (наблюдается при пузырном
заносе).
У зародышей высших позвоночных обычно имеются внезародышевые
оболочки 5-х типов (табл. 6.2):
Таблица 6.2. Провизорные органы зародыша
Амнион
образуется путем выселения
клеток из эктодермы
(эпибласта), Образуемая этими
клетками жидкость раздвигает
выселившиеся клетки
эктодермы с формированием
одной полости, заполненной
жидкостью
внезародышевая
эктодерма и
внезародышевая
мезенхима
образует водную среду
вокруг зародыша,
защита от
механических
воздействий, защита
от инфекций,
выведение продуктов
обмена плода
Желточны
й мешок
образуется путем обрастания
энтодермой (гипобластом)
внутренней поверхности
желточного пузырька
внезародышевая
энтодерма и
внезародышевая
мезенхима
образование первых
клеток крови и
кровеносных сосудов
(мезенхима),
образование
первичных половых
клеток (энтодерма)
Аллантоис
образуется как вырост из
вентральной стенки заднего
отдела первичной кишки
внезародышевая
энтодерма и
внезародышевая
мезенхима
по аллантоису растут
сосуды к
формирующейся
плаценте
Плацента
образуется последовательно в
3 этапа: трофобласт-хорион-
плацента
ОБРАЗОВАНИЕ
ТРОФОБЛАСТА - после
первого деления дробления
образуется первая клетка
трофобласта, потом она
многократно делится, и
первичные ворсинки
трофобласта -
образованы только
клетками
трофобласта
хорион - состоит из
трофобласта и
внезародышевой
мезенхимы
Питание и газообмен
плода, выведение
продуктов обмена
плода, регулирование
поступления веществ
от матери к плоду,
иммунологическая
защита плода,
выработка гормонов и
123
формируются первичные
ворсинки трофобласта
ОБРАЗОВАНИЕ ХОРИОНА -
к трофобласту подрастает
внезародышевая мезенхима и
возникает хорион (вторичные
ворсинки хориона), а затем к
ним подрастают кровеносные
сосуды и возникают
третичные ворсинки хориона
ОБРАЗОВАНИЕ ПЛАЦЕНТЫ
- хорион
соединяется с decidua basalis и
образуется плацента, так как
плацента - это хорион +
decidua basalis
вторичные ворсинки
хориона состоят из
трофобласта и
внезародышевой
мезенхимы
третичные ворсинки
хориона состоят из
трофобласта,
внезародышевой
мезенхимы и
кровеносных
сосудов
плацента - состоит из
хориона (плодная
часть) и decidua
basalis (материнская
часть)
биологически-
активных веществ,
необходимых для
развития зародыша и
для течения
беременности
• Амнион - тонкая оболочка эктодермального происхождения, окружающая
зародыш, заключая его тем самым в наполненный жидкостью мешок.
Временный орган, обеспечивающий водную среду для развития
зародыша. Эта структура характерна для рептилий, птиц и
млекопитающих. Часто их в связи с этим объединяют общим названием -
амниоты, в то время как рыб и амфибий называют анамнии.
Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды
на сушу. В эмбиогенезе человека он появляется на второй стадии
гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является
первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Стенка пузырька образует
внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой
мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной
амниотической оболочкой (источник развития его эпителия).
Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток
внезародышевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует
его соединительную ткань.
Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й недели его соединительная
ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом
эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся
позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с
эпителиальным покровом кожи эмбриона.
Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного
амниотической жидкостью, в которой находится плод (рис. 6.8). Основная
функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод,
обеспечивающих среду для развивающегося организма и
предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона,
обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и
принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости
поддерживаются до конца беременности необходимый состав и
124
концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию,
предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.
Рис. 6.8. Зародыш человека 9 1/2 нед развития (по Гамильтону, Бойду и
Моссману). А — микрофотография: 1 — амнион; 2 — хорион; 3 —
формирующаяся плацента; 4 — пуповина; Б — схема взаимоотношений
зародыша, внезародышевых органов и оболочек матки. 1 — брюшина; 2 —
decidua basalis; 3 — полость амниона; 4 — полость желточного мешка; 5 —
экстраэмбриональный целом (полость хориона); 6 — decidua capsularis; 7 —
decidua parietalis; 8 — полость матки; 9 — шейка матки; 10 — эмбрион; 11 —
межворсинковое пространство; 12 — ворсинки хориона; 13 — гладкий хорион;
14 — аллантоис; 15 — мезенхима пупочного канатика.
• Желточный мешок - структура энтодермального происхождения, хорошо
развивается у зародышей, ♀ которых богаты желтком (рептилии, птицы),
и является, в основном, трофическим органом. У млекопитающих,
несмотря на отсутствие желтка, желточный мешок закладывается и
функционирует как источник образования первичных половых клеток
(энтодерма желточного мешка), а мезодерма желточного мешка служит
источником образования клеток крови (кроветворная функция). Кроме
того, энтодерма раннего зародыша обладает индуцирующим влиянием на
закладку хордомезодермального зачатка.
• Аллантоис - представляет собой выстланное энтодермой выпячивание
вентральной поверхности задней кишки. Аллантоис служит резервуаром
для накопления или удаления продуктов белкового обмена - мочевины и
мочевой кислоты, а также осуществляет газообмен между зародышем и
окружающей средой. Размеры аллантоиса различны: у млекопитающих он
имеет зачаточное состояние и играет роль сосудистой системы в плаценте.
Представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном
отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является
производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы
и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает
125
значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания
зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды,
располагающиеся в пупочном канатике. Проксимальная часть аллантоиса
располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь,
врастает в щель между амнионом и хорионом. По сосудам аллантоиса
доставляется кислород, а в аллантоис выделяются продукты обмена
веществ зародыша. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и
превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным
желточным мешком входит в состав пупочного канатика.
• Самая наружная внезародышевая оболочка у птиц - серозная, у
млекопитающих - хорион. У птиц серозная оболочка осуществляет
газообмен. У млекопитающих - хорион выполняет ряд важнейших
функций, участвуя не только в дыхании, но и в питании, выделении,
фильтрации и синтезе веществ (например, гормонов). Ворсинчатая
оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы.
Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на
2 — 3-й неделе развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с
ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени
трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку (рис. 6.9).
В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные
капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом
гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развития хориона
связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки
вследствие протеолитической активности наружного (симпластического)
слоя и развитием плаценты.
• Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж,
соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической
оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с
кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и
рудиментами желточного мешка и аллантоиса (рис.6.10).
Слизистая соединительная ткань, получившая название вартонова студня,
обеспечивает упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от
сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона
питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует
проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону
внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию.
Иммуноцитохимическими методами установлено, что в кровеносных
сосудах пупочного канатика, плаценты и эмбриона существуют
гетерогенные гладкие мышечные клетки. Последние обеспечивают
медленные тонические сокращения вен.
126
Рис. 6.9. Динамика взаимоотношений зародыша, внезародышевых органов и
оболочек матки. 1 — мышечная оболочка матки; 2 — decidua basalis; 3 —
полость амниона; 4 — полость желточного мешка; 5 —
экстраэмбриональный целом (полость хориона); 6 — decidua capsularis; 7 —
decidua parietalis; 8 — полость матки; 9 — шейки матки; 10 — эмбрион; 11 —
третичные ворсинки хориона; 12 — аллантоис; 13 — мезенхима пупочного
канатика: а — кровеносные сосуды ворсины хориона; б — лакуны с
материнской кровью.
У некоторых плацентарных млекопитающих хорион можно достаточно
свободно отделить от эндометрия, т.к. они не срастаются. В этом случае
образуется так называемая контактная (недецидуальная) плацента. Но у
некоторых млекопитающих, в том числе и у человека, плацента более
специализирована. При этом ее плодная (от хориона) и материнская (от
эндометрия) части срастаются так прочно, что их нельзя отделить друг от
друга, не вызвав нарушение целостности кровеносных сосудов эндометрия
матки и не вызвав кровотечения. В этом случае, после рождения плода и
выхода наружу внезародышевых оболочек в виде последа, большая часть
эндометрия матки отторгается вместе с хорионом. В отличие от примитивной
127
контактной плаценты, такой вид плаценты называют отпадающей
(децидуальной). Плацента (название происходит от лат. placenta — пирог,
лепешка, оладья) — часть последа, который рождается вслед за
новорожденным.
Рис. 6.10. Развитие внезародышевых органов у зародыша человека (схема). 1 —
амниотический пузырек; 1а — полость амниона; 2 — тело эмбриона; 3 —
желточный мешок; 4 — экстраэмбриональный целом; 5 — первичные ворсины
хориона; 6 — вторичные ворсины хориона; 7 — стебелек аллантоиса; 8 —
третичные ворсины хориона; 9 — аллантоис; 10 — пупочный канатик.
Типы плацент у млекопитающих:
1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет
маточных желез, эпителий не разрушается (у свиньи).
128
2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий
матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (у жвачных).
3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий
матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в
просвет сосуда не проникают (у хищников).
4. Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки,
прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е.
ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (человек).
У человека плацента является гемохориальной, т. е. ворсинки хориона в
процессе развития органа полностью разрушают все слои эндометрия (эпителий,
строму, стенку сосуда) и находятся в материнской крови лакун (рис. 6.11).
Морфология плаценты устанавливается к концу третьего месяца беременности, в
этот период ее масса достигает 30 грамм. В дальнейшем меняется система
структур, обеспечивающих функции плацентарного барьера, нарастают масса и
размеры органа. В конце беременности плацента представляет собой мягкий
диск диаметром 15 — 18 см, толщиной в центральной части — 2 — 4 см, массой
около 500,0 — 600,0 г. В среднем считают, что общая поверхность хориальных
ворсинок не менее 14 см, что значительно больше поверхности всех легочных
альвеол, а их длина около 50 см.
Обычно плацента локализуется в матке на ее передней или задней
поверхности, иногда в области дна. В наиболее типичных случаях пуповина
прикрепляется в центральной части, реже у края, а в единичных случаях — к
оболочкам.
Клиническое значение имеют такие показатели, как форма и масса
плаценты. Давно было обращено внимание на то, что между массой
плаценты и плодом обычно сохраняются устойчивые отношения. Они
выражаются специальным показателем, который назван
плацентарноплодным коэффициентом (ППК). Он равен 1/5—1/7, или 0,13—
0,19. Известно, что у недоношенных детей ППК более 0,2. Гипоплазия
плаценты (ППК менее 0,13) сочетается с внутриутробной смертью плода от
асфиксии. При гиперплазии плаценты ППК возрастает. Это можно
наблюдать при переношенной беременности, диабете матери и других
случаях.
С развитием плаценты происходят разрушение слизистой оболочки
матки и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что
ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных
сосудов эндометрия в лакуны.
В плаценте различают плодную и материнскую поверхности. Та
поверхность, которая обращена к плоду, называется плодной. Она покрыта
амнионом, через который просвечивают крупные сосуды. При патологии
меняется ее цвет, она может быть пропитана и окрашена меконием, что
особенно постоянно наблюдается при переношенной беременности или
мертворождении. При антенатальной смерти плода цвет тканей бывает
зеленоватым, а при интранатальной — буро-коричневым. Она состоит из:
129
Хориальная пластика — это то место, откуда отрастают ворсинки.
Представлена компактным хорионом, состоящим из соединительной
ткани (внезародышевой мезенхимы), в которой проходят сосуды плода,
идущие к ворсинкам хориона. Хориальная пластинка со стороны плода
покрыта амниотической оболочкой.
Ворсинки хориона (ворсинчатый хорион) — снаружи покрыты слоем
синцитиотрофобласта, под ним лежит слой цитотрофобласта (в течение
беременности цитотрофобласт постепенно исчезает), еще глубже—
соединительная ткань, в которой проходят сосуды плода.
Материнской поверхностью плаценты называют ту, которая обращена к
стенке матки, это участок слизистой оболочки матки под хорионом, к
которому прикрепляется хорион. При внешнем осмотре ее обращает
внимание серо-красный цвет и шероховатость. Цвет этой поверхности также
может меняться при неблагоприятном течении беременности: побледнение
встречается при гемолитической болезни или при нарушении
кровообращения в фетальных сосудах. Багрово-красный цвет наблюдается
при застойных явлениях в материнском или плодовом кровообращений. На
этой поверхности часто обнаруживают участки, в которых откладываются
соли кальция — так называемые белые инфаркты.
Уже на ранних стадиях беременности ворсины хориона разрушают
наружные, т. е. ближайшие к плоду, слои основной отпадающей оболочки, и
на их месте образуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые
свободно свисают ворсины хориона. Глубокие неразрушенные части
отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную
пластинку.
Базальный слой эндометрия — соединительная ткань слизистой
оболочки матки, содержащая децидуальные клетки. Эти крупные, богатые
гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких слоях
слизистой оболочки матки. Они имеют четкие границы, округлые ядра и
оксифильную цитоплазму. В базальной пластинке, чаще в месте
прикрепления ворсин к материнской части плаценты, встречаются скопления
клеток периферического цитотрофобласта. Они напоминают децидуальные
клетки, но отличаются более интенсивной базофилией цитоплазмы.
Аморфная субстанция (фибриноид Рора) находится на поверхности
базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам.
Трофобластические клетки базальной пластинки вместе с фибриноидом
играют существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в
системе мать — плод.
Часть основной отпадающей оболочки, расположенной на границе
ветвистого и гладкого хориона, т. е. по краю плацентарного Диска, при
развитии плаценты не разрушается. Плотно прирастая к хориону, она
образует замыкающую пластинку, препятствующую истечению крови из
лакун плаценты.
Кровь в лакунах непрерывно обновляется. Она поступает из Маточных
артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут по
130
плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь
оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун крупными
отверстиями.
Кровь матери и кровь плода циркулирует по самостоятельным
сосудистым системам и не смешивается между собой. Гемохориальный
барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода,
окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин
(цитотрофобласт, синцитиотрофобласт), а, кроме того, из фибриноида,
который местами покрывает ворсины снаружи.
Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца
беременности. Сформированная к этому времени плацента обеспечивает
окончательную дифференцировку и бурный рост образовавшихся в
предыдущем периоде зачатков органов плода.
Со стороны материнской поверхности вся масса плаценты разделяется
на 12 — 20 долек — котиледонов (греч. cotyledon — щупальцы полипа).
Верхний их слой содержит истонченную децидуальную оболочку и
базальную пластинку. Под ней находится основная масса ворсинок хориона и
межворсинчатые пространства.
Кроме трофобласта (синцитиального и клеточного), который покрывает
хориальные ворсинки, в плаценте существует «периферический» трофобласт.
К последнему относят клеточные колонны; клетки островков, базальной
пластинки и перегородок, так называемые Х-клетки — цитотрофобласт,
расположенный в фибриноидных массах, и цитотрофобласт гладкого
хориона.
Функции плаценты в целом и плацентарного барьера в частности,
многообразны и жизненно важны для плода (рис. 6.12). Этот орган
обеспечивает питание плода, причем роль отдельных структур его в этом
процессе различна. Все питательные вещества к плоду поступают из крови
матери. Но до конца остается неясным вопрос о том, насколько они
проникают в неизменном виде, и в какой мере перерабатываются
структурами плаценты, поступая к плоду в таком состоянии, что плод
синтезирует из них специфичные для него соединения.
Плацента является органом дыхания плода. Из крови матери поступает
кислород, который переходит через структуры плацентарного барьера в
кровь плода, а в противоположном направлении выделяется углекислый газ.
Эта роль плаценты является необычайно важной, ибо плод очень
чувствителен к недостатку кислорода. Вот почему состояние материнского
организма часто определяет, полноценно ли снабжается плод кислородом
или нет. В то же время этот процесс регулируется самими структурами
плацентарного барьера.