Джелдубаева Э.Р. Биология индивидуального развития. Курс лекций

Подождите немного. Документ загружается.

более быстром развитии головного конца зародыша. Для объяснения и

познания сущего Аристотель выдвинул четыре принципа – четыре причины:

материальную причину («неоформленный» материал – causa materialis);

действующую причину (своего рода триггер предстоящих событий – causa

efficiens); активное начало, обладающее энергией, способное формировать

пассивную материю (формальная причина – causa formalis); финальную

причину (causa finalis) – причину всех причин. Тем самым Аристотель

фактически положил основу эпигенеза (представление о зародышевом

развитии как процессе, осуществляемом путем последовательных

новообразований в противовес признанию существования в половых клетках

изначального многообразия структур организма). Идеи Аристотеля

господствовали вплоть до эпохи Возрождения и составляли основу

теологического мировоззрения.

Придворный врач Вильям Гарвей (1578-1657) в своем труде о

зарождении животных (1651) дополнил знания по эмбриологии

систематическими данными о развитии куриного яйца и его оболочек

(установил место в курином яйце, из которого начинается образование

зародыша). Используя свое положение, он имел возможность изучать

внутриутробное развитие млекопитающих (косули, лани). В. Гарвей

провозгласил доктрину – все живое из яйца – чем почти на столетие

опередил Франческо Реди в вопросе о невозможности самозарождения

животных. Им предложен термин «эпигенез» (1661), на позиции которого он

решительно встал в отношении животных, имеющих кровь.

Дальнейшее становление знаний в этом направлении неразрывно

связано с изобретением микроскопа. В 1667 году Роберт Хук (Гук) (1635-

1703) английский врач и биолог дал первое описание клетки (по другим

данным Р. Гук в 1665 году издает книгу «Micrographia», где дает первое

описание клеток из среза пробки).

В 1672 году голландский врач и анатом Ренье де Грааф (1641-1673)

опубликовал «Новый трактат о женских органах, служащих

деторождению», где описал зрелый фолликул в яичнике, принятый им

ошибочно за яйцо человека. Иногда эту структуру называют граафов

пузырек. Кроме того, им так же введен термин яичник (ovarium).

В 1677 году Хэм и А. Левенгук (1632-1723) описали мужские половые

клетки – сперматозоиды (♂), однако значение этих структур ими не было

установлено. (Считается А. Левенгук открыл мир простейших; он подробно

описал свои наблюдения над ♂-ами всех ему доступных млекопитающих,

птиц, лягушек, рыб, насекомых, дал множество точных изображений и

провел экспериментальные исследования над проникновением их в матку и

трубы после совокупления).

До 18 века в биологии существовали взгляды о том, что в половых

клетках уже имеет место полностью сформированный организм, только

очень маленький – такое учение получило название преформизма (из лат.

praeformatio (предобразование) – теория, основанная на том, что в половых

клетках находятся материальные структуры, предопределяющие развитие

зародыша и признаки образующегося из него организма).

В последующие годы накопление знаний о половых клетках привело к

появлению среди ученых двух лагерей. Анималькулисты полагали, что в

мужской половой клетке в миниатюре находится маленький человечек,

который вскармливается в яйце. Овисты наоборот, считали, что крошечный

организм расположен в яйце, а сперма каким-то образом стимулирует его

рост. Французский исследователь Шарль Бонне (1720-1793) в 1745 показал,

что яйца некоторых насекомых могут развиваться партеногенетически (по

другим данным – партеногенез был открыт у тлей (1779); ему принадлежит

описание способности к регенерации у кольчатых червей). Сторонники

точки зрения овизма на некоторое время взяли верх.

Вражда сторонников двух взглядов продолжалась до опубликования

работ Ладзаро Спалланцани (1729-1799) и Каспара Фридриха Вольфа

(1733-1794), которые впервые применили экспериментальный метод в

решении проблем эмбриологии и по праву считаются основоположниками

научной эмбриологии. Заслуга Спалланцани состоит в том, что он впервые

доказал: для развития организма необходимы как женские, так и мужские

половые продукты. К.Ф. Вольф в возрасте 26 лет защитил диссертацию, в

которой развил теорию эпигенеза, суть которой сводится к идее

прогрессивного роста и дифференцировки как основы развития. Идеи

эпигенеза быстро начали вытеснять взгляды сторонников преформизма, то

есть теорий вложения – анималькулистов и овистов.

Академик Санкт-Петербургской академии наук Христиан Генрих

Пандер (1794-1865) в начале XIX в. первым ввел в эмбриологии понятие о

зародышевых листках. Он различал их три: серозный, слизистый, средний –

кровяной и установил, что в эмбриональном развитии органы образуются

при изгибании этих листков. Иоганн Фридрих Меккель (1781-1833),

создатель теории параллелизма, впервые обратил внимание на то, что

современные высшие животные в своем онтогенезе проходят стадии

развития низших форм.

В 1828 году Карл Эрнст фон Бэр (1792-1876) выдвинул концепцию (ее

иногда называют законом Бэра), что общие основные черты, характерные

для любой крупной группы животных, появляются в процессе развития

раньше, чем специфические черты, свойственные разным членам данной

группы. Он установил, что развитие идет от простого к сложному, от

общего к частному, от однородного к разнородному (1837). Он впервые

описал яйцеклетку у млекопитающих и человека (до этого за яйцо

принимали граафов пузырек). На примере эмбриогенеза цыпленка развил

учение о зародышевых листках: выделил анимальный (дающий покровы и

нервную систему) и вегетативный листки (дающий сосуды, мышцы,

пищеварительный тракт), а также зародышевую хорду. Считается, что его

исследования подняли эмбриологию до уровня самостоятельной науки,

значимой для всей биологии.

К.Э. фон Бэр и Фриц Мюллер (1821-1897) считали, что онтогенез

повторяет филогенез, а сам по себе филогенез есть механическая причина

онтогенеза (по другим данным Мюллер впервые высказал идею о

рекапитуляции в 1864 году). Опираясь на факты и идеи этих

естествоиспытателей, Эрнст Геккель (1834-1919) в 1868 году сформулировал

так называемый основной биогенетический закон, в основу которого была

положена концепция о рекапитуляции (recapitulatio - краткое повторение ска-

занного), который в оригинале гласит: «Развитие зародыша (онтогенез) есть

сжатое и сокращенное повторение эволюционного развития данной группы

организмов (филогенез), и это повторение тем полнее, чем более сохраняется

вследствие постоянной преемственности (палингенез – признак или процесс в

эмбриогенезе, повторяющий соответствующий признак или процесс

филогенеза данного вида). Нормальная преемственность в развитии за счет

палингенезов приводит к утрате полного повторения признаков в

индивидуальном развитии вследствие эволюционных адаптивных изменений

(ценогенез). В интересах эволюционного учения задачей эмбриологов является

обнаружение именно палингенезов в развитии».

Примеры рекапитуляции:

1. Все многоклеточные организмы развиваются (при половом размножении)

из одной ♀, оплодотворенной спермием;

2. При эмбриональном развитии большинства живых организмов обра-

зуются зародышевые листки;

3. У всех позвоночных лишь в эмбриональном развитии формируется хорда,

хотя у их предков она сохранялась на всю жизнь.

Кроме того, этот ученый как последователь и пропагандист учения Ч.

Дарвина предложил первое «эволюционное древо» животных, в создании

которого использовал дарвиновские идеи. ко суть всех этих идей и взглядов

нельзя было понять до тех пор, пока не было установлено, что все животные

организмы построены из клеток.

В 1839 году Матиасом Шлейденом и Теодором Шванном (1810-1882)

создана клеточная теория, и тем самым были заложены основы современной

эмбриологии. Стало возможным постулирование основной концепции

эмбриологии: организм любой новой особи развивается из одной клетки,

образующейся в результате объединения отцовской и материнской

половых клеток при оплодотворении. (Т. Шванну принадлежит открытие

пепсина (1836) и первое описание миелиновой оболочки нервного волокна –

шванновской оболочки (1838).

Таким образом, создание микроскопа, разработка экспериментального

метода и клеточная теория превратили эмбриологию в науку.

К концу 19 века стали появляться работы описывающие строение и

расположение внутренних органов зародыша. Это стало возможным

благодаря новым методам изготовления серийных срезов и создание по

таким срезам увеличенных восковых моделей зародышей с соблюдением

точных пропорций (1880-1890 гг.). В это же время ученых стали

интересовать вопросы тонкого клеточного строения зародышей. Однако все

работы носили описательный характер: показывали зародыш определенного

возраста и пояснения к нему.

Фундамент эволюционной сравнительной эмбриологии, основан на

теории Ч. Дарвина и доставляющей, в свою очередь, последней убедительные

доказательства родства животных, относящихся к разным типам, заложили А.

О. Ковалевский и И. И. Мечников, имевшие многочисленных последователей

как в России, так и за её пределами, подробно изучившие онтогенез низших

позвоночных (ланцетника) и некоторых беспозвоночных. Эти работы

указывали на возможность переходов между различными типами развития и

укрепляли тем самым эволюционные представления.

В дальнейшем (в XX столетии) А.Н.Северцов дополнил

биогенетический закон сведениями о том, что на онтогенез влияют факторы

окружающей среды и условия существования, которые, в свою очередь,

определяют направление эволюции изменяющегося вида в данную эпоху.

Этот закон получил название теории филэмбриогенеза.

Из русских, советских эмбриологов следует упомянуть о Д.П. Филатове

(1876-1943), обосновавшему сравнительно-морфологический подход в

экспериментальной эмбриологии. П.П. Иванов (1878-1942) – автор теории о

ларвальном и постларвальном отделах тела первичноротых, успешно

примененной к позвоночным животным. П.Г. Светлов (1892-1974) – показал

значение целостных подходов в биологии развития.

Таким образом, несмотря на то, что процессы развития, происходящие

до рождения, интересовали человечество с самых древних времен (ещё до

появления письменности), эмбриология превратилась в науку лишь с

момента осуществления нескольких важнейших открытий: создание

микроскопа и открытие половых клеток (Де Грааф, 1672; Х.Хэм и

А.Левенгук, 1677); разработка и внедрение экспериментального метода в

эмбриологии (Л.Спаланцани, 1740); создание клеточной теории (М.Шлейден

и Т.Шван, 1839); создание теории происхождения видов (Ч.Дарвин, 1859).

1.5. МЕТОДЫ ЭМБРИОЛОГИИ

Методы эмбриологических исследований очень разнообразны. При

морфологических исследованиях пользуются всевозможными видами

световой микроскопии и электронной микроскопией. Особенно важны

методы прижизненного наблюдения, в частности — прослеживание

перемещений эмбрионального материала (морфогенетических движений)

при помощи меток, наносимых на зародыш прижизненными красителями, а

также методы гистохимии, применение радиоактивных изотопов и др. В

основе экспериментальных методов эмбриологии лежит удаление и

трансплантация различных частей зародыша. Начиная с 50-х гг.

преимущественное значение приобрели биохимические методы.

Методы эмбриологических исследований:

1. Визуальное наблюдение развития зародышей, настоящее время

дополнительно фиксируемое микрокино- или видеосьемками.

2. Метод изучения фиксированных зародышей на разных этапах с

последующей микроскопией.

3. Метод маркировки клеток с последующим прослеживанием перемещений

маркированных клеток в тканях и органах зародыша. В качестве маркера

раньше использовали угольную пыль, позже - нейтральные красители, в

настоящее время используют антитела к определенным белкам

развивающегося зародыша, причем эти антитела обычно мечены

флуоресцином.

4. Метод микрохирургии - удаление отдельных частей зародыша.

5. Метод трансплантации части от одного зародыша к другому.

1.6. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭМБРИОЛОГИИ

Утробный период развития человека представляет значительный интерес

для медицины. С эмбриологией связаны вопросы физиологии и патологии

беременности, а тем самым — ряд вопросов акушерской клиники (гигиена

беременности, профилактика мертворождаемости, борьба с внутриутробной

асфиксией, с пороками развития и т. д.). Широкое применение имеют данные

эмбриологии в практике сельского хозяйства. Так, исходя из

эмбриологических данных, решаются, например, вопросы внутрипородного

улучшения с.-х. животных на основе воздействия на эмбриональное развитие

молодняка. Рациональная организация инкубации яиц домашних птиц,

рыборазведение также основаны на данных эмбриологии. Практически

важно изучение эмбриологии полезных и вредных насекомых (домашняя

пчела, тутовый и дубовые шелкопряды, саранча и др.). Данные эмбриологии

необходимы и для правильной организации борьбы с паразитами и

животными — переносчиками возбудителей эпидемических заболеваний

(малярийный комар, клещи, грызуны и др.).

2. ГАМЕТОГЕНЕЗ

2.1. Отличия половых клеток от соматических. Понятие половое и бесполое

размножение.

2.2. Понятие о гаметогенезе.

2.3. Происхождение первичных половых клеток.

2.4. Особенности развития и строение женской репродуктивной системы.

Оогенез.

2.4.1. Строение женской половой системы.

2.4.2. Особенности оогенеза.

2.4.3. Фолликулогенез.

2.4.4. Питание ооцитов в оогенезе.

2.4.5. Строение и организация яйцеклетки.

2.5. Особенности развития и строение мужской репродуктивной системы.

Сперматогенез.

2.5.1. Строение мужской половой системы.

2.5.2. Особенности процесса сперматогенеза.

2.5.3. Строение сперматозоидов.

2.5.4. Факторы, влияющие на сперматогенез.

2.6. Оплодотворяющая способность и продолжительность жизни половых

клеток.

2.7. Половое созревание.

2.1. ОТЛИЧИЯ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК ОТ СОМАТИЧЕСКИХ.

ПОНЯТИЕ ПОЛОВОЕ И БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Все современные многоклеточные организмы состоят из генеративной

(половые клетки) и соматической (из которой развиваются все остальные

органы) частей. Подобное разделение является важнейшим эволюционным

событием, которое и обусловило переход от одно- к многоклеточности и

сделало возможным сам процесс онтогенеза, сводящийся главным образом к

прогрессивному усложнению и специализации соматической части

организма. Соматические и половые клетки отличаются не только

топографией и своей морфологией, но и имеют принципиальные

качественные и количественные различия жизненного цикла и состава

генетического материала.

1. Набор хромосому половых клеток гаплоидный (1с1n, или 23 хромосомы),

у соматических – диплоидный (двойное содержание ДНК - 2с и двойной

набор хромосом -2n, или 46 хромосом, из них 22 пары аутосом и 1 пара

половых, которые составляют кариотип индивидуума).

2. Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом

имеет место особый способ деления - мейоз.

3. Половые клетки имеют специальные приспособления: - ♂ имеет акрасому

(для проникновения через оболочки я/к) и мощный двигательный аппарат

- хвостик; - яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и

строительных материалов) и оболочки (I, II, а у некоторых видов и III).

4. У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у

мужских пол. клеток очень высокое (преобладает ядро над цитоплазмой),

в женских половых клетках очень низкое (преобладает цитоплазма над

ядром).

5. Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится

на очень низком уровне (почти до анабиоза).

6. Биологическое назначение: если с соматической клетки может

образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то с половых клеток

формируется целый новый организм.

Различают мужские (♂) и женские (♀) половые клетки, которые несут

генетическую информацию по отцовской и материнской линиям. В половых

клетках присутствует 22 аутосомы и 1 половая хромосома, которая

обозначается как Х или У у мужчин и Х - у женщин). При слиянии мужской

и женской половых клеток при оплодотворении образуется диплоидная

клетка - зигота, которая даст начало всем клеткам нового организма.

Клетка в своей жизни проходит разные состояния: фазу роста и фазы

подготовки к делению и деления. Клеточный цикл – переход от деления к

синтезу веществ, составляющих клетку, а затем опять к делению – можно

представить на схеме в виде цикла, в котором выделяют несколько фаз.

После деления клетка вступает в фазу синтеза белков и роста, эту фазу

называют G1. Часть клеток из этой фазы переходит в фазу G

- эти клетки

функционируют и потом погибают без деления (например, эритроциты). Но

большинство клеток, накопив необходимые вещества и восстановив свой

размер, а иногда и без изменения размеров после предыдущего деления,

начинают подготовку к следующему делению. Эта фаза называется фаза S –

фаза синтеза ДНК, затем, когда хромосомы удвоились, клетка переходит в

фазу G

– фазу подготовки в митозу. Затем происходит митоз (деление

клетки), и цикл повторяется заново. Фазы G

, G

, S вместе называются

интерфазой (фаза между делениями клетки) (рис. 2.1.).

Жизнь клетки и переход от одной фазы клеточного цикла к другой

регулируется изменением концентраций белков циклинов.

При подготовке к делению происходит репликация ДНК, на каждой

хромосоме синтезируется ее копия. Пока эти хромосомы после удвоения не

расходятся, каждая хромосома в этой паре называется хроматидой. После

репликации ДНК конденсируется, хромосомы приобретают более компактную

укладку, и в таком состоянии их можно увидеть в световом микроскопе. Между

делениями эти хромосомы не столь конденсированы и в большей степени

расплетены. Понятно, что в конденсированном состоянии им трудно

функционировать. Хромосома имеет вид в виде буквы Х только во время одной

из стадий митоза. Раньше считалось, что между делениями клетки хромосомная

ДНК (хроматин) находится в полностью расплетенном состоянии, но сейчас

выясняется, что структура хромосом достаточно сложная и степень

деконденсации хроматина между делениями не очень велика.

Рис. 2.1. Клеточный цикл.

Процесс деления, при котором исходно диплоидная клетка дает две

дочерние, также диплоидные, клетки, называется митозом (рис. 2.2).

Имеющиеся в клетке хромосомы удваиваются, выстраиваются в клетке,

образуя митотическую пластинку, к ним прикреплены нити веретена

деления, которые растягиваются к полюсам клетки и клетка делится, образуя

две копии исходного набора.

При образовании гамет происходит деление клетки, называемое

мейозом (рис. 2.2). Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом,

которые затем удваиваются. Но, если при митозе в каждой хромосоме

хроматиды просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух

хроматид) тесно переплетается своими частями с другой, гомологичной ей

хромосомой (также состоящей из двух хроматид), и происходит

кроссинговер - обмен гомологичными участками хромосом. Затем уже новые

хромосомы с перемешанными «мамиными» и «папиными» генами

расходятся и образуются клетки с диплоидным набором хромосом, но состав

этих хромосом уже отличается от исходного, в них произошла

рекомбинация. Завершается первое деление мейоза, и второе деление мейоза

происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК

уменьшается вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом

возникают гаметы с гаплоидным набором. Из одной диплоидной клетки

образуются четыре гаплоидных клетки. Фазы деления клетки, которые

следуют за интерфазой, называются профаза, метафаза, анафаза, телофаза и

после деления опять интерфаза.

Рис. 2.2. Митоз и мейоз.

При мейозе фазы называется также, но указывается к какому делению

мейоза она относится. Кроссинговер – обмен частями между гомологичными

хромосомами – происходит в профазе первого деления мейоза (профаза I),

которая включает следующие этапы: лептотена, зиготена, пахитена,

диплотена, диакинез (рис. 2.3.).

Рис. 2.3. Профаза первого деления мейоза

Большинству многоклеточных организмов свойственно половое

размножение. При половом размножении наблюдается циклическое

чередование образующихся гаплоидных поколений клеток с диплоидными

поколениями клеток. В результате слияния гаплоидных гамет образуется

диплоидная зигота и при этом происходит смешивание геномов двух разных

особей данного вида. Образующиеся организмы обычно генетически

отличаются друг от друга, а также и от обоих родителей.

Следовательно, половое размножение приводит к генетическому разно-

образию, которое способствует образованию организмов, наиболее устойчи-

вых к существованию в условиях непредсказуемой изменчивости

окружающей среды. При этом происходит особый процесс - рекомбинация

генов, после которого каждая клетка нового гаплоидного поколения получает

совершенно новое сочетание генов.

Таким образом, при половом размножении происходит постоянное

чередование циклов, включающих следующие фазы:

1. Гаплоидная фаза (зрелые гаметы);

2. Слияние гаплоидных клеток (оплодотворение);

3. Диплоидная фаза (зигота - новый организм);

4. Мейоз (образование гаплоидных гамет в новом организме из диплоидных

предшественников).

Формами полового процесса являются конъюгация и копуляция.

Конъюгация

— своеобразная форма полового процесса, при которой

оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими

ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по

цитоплазматическому мостику, образуемому двумя особями. При

конъюгации обычно не происходит увеличения количества особей, но

происходит обмен генетическим материалом между клетками, что

обеспечивает перекомбинацию наследственных свойств. Конъюгация

типична для ресничных простейших (например, инфузорий), некоторых

водорослей (спирогиры).

Копуляция (гаметогамия)

— форма полового процесса, при которой

две различающиеся по полу клетки — гаметы — сливаются и образуют

зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы.

Различают следующие основные формы

гаметогамии

: изогамия,

анизогамия и оогамия.

При

изогамии

образуются подвижные, морфологически одинаковые

гаметы, однако физиологически они различаются на «мужскую» и

«женскую». Изогамия встречается у многих водорослей.

При

анизогамии (гетерогамии)

формируются подвижные,

различающиеся морфологически и физиологически гаметы. Такой тип

полового процесса характерен для многих водорослей.

В случае

оогамии

гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская

гамета — крупная неподвижная яйцеклетка (♀), содержащая большой запас

питательных веществ. Мужские гаметы — ♂ —- мелкие, чаще всего

подвижные клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких