Джелдубаева Э.Р. Биология индивидуального развития. Курс лекций

Подождите немного. Документ загружается.

жгутиков. У семенных растений мужские гаметы — спермии — не имеют

жгутиков и доставляются к ♀ с помощью пыльцевой трубки. Оогамия

характерна для животных, высших растений и многих грибов.

Однако и при половом размножении существуют некоторые его

модификации, при которых ♀ может развиваться в новую особь и без

оплодотворения её мужской половой клеткой – партеногенез (у многих

насекомых, низших ракообразных и моллюсков).

При бесполом размножении специализированные половые клетки -

гаметы не образуются, а начало новому организму дают соматические клетки.

2.2. ГАМЕТОГЕНЕЗ

Гаметогенез (предзародышевое развитие) – процесс развития половых

клеток. Подразделяется на сперматогенез (процесс образования ♂ у самцов)

и оогенез (процесс образования ♀). По тому, что происходит с ДНК, эти

процессы практически не отличаются: одна исходная диплоидная клетка дает

четыре гаплоидные. Однако, по тому, что происходит с цитоплазмой, эти

процессы кардинально различаются (табл.2.1.).

Таблица 2.1. Особенности гаметогенеза

Фазы Особенно

сти

Размножения Роста Созревания Формирования

Время

прохожде

ния

С 3 до 6-7

месяца

эмбриогенеза

С 3-7 месяцев

эмбриогенеза до

фолликулярной

фазы какого-либо

менструального

цикла

Начинается

непосредственно

перед овуляцией и

заканчивается сразу

после

оплодотворения

Клетки Оогонии Ооцит І порядка Ооцит ІІ порядка и

полярное тельце,

яйцеклетка и 3

полярных тельца

Оогенез

Процессы Деление

оогониев

путем митоза

Рост клетки,

начало мейозов до

диплонемы

профазы первого

деления

Рост клетки,

формирование

блестящей оболочки

и лучистого венца;

мейоз, второе

деление которого

заканчивается сразу

после

оплодотворения

Фаза отсутствует

Время Начинается с момента полового созревания и протекает практически до смерти;

общая продолжительность сперматогенеза – 64 дня

Сперматогенез

Клетки Сперматогонии Сперматоцит І

порядка

После 1-ого деления

мейоза образуется 2

сперматоцита ІІ

порядка, после 2-

ого деления мейоза

из них образуется 4

сперматиды

Сперматиды

сперматозоиды

Процессы Деление

сперматогоний

путем митоза

Рост клетки Мейоз Уплотняется

хроматин, из

дистальной

центриоли

образуется жгутик,

из аппарата Гольджи

– акросома,

митохондрии

спирально

скапливаются у

основания хвоста,

излишки цитоплазмы

фагоцитируют

клетками Сертоли

Встречаются виды, у которых один и тот же организм может образовывать

как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются

гермафродитами

(в греческой мифологии гермафродит — дитя Гермеса и

Афродиты — обоеполое существо, несущее в себе и женское, и мужское

начало). Гермафродитизм наблюдаются у многих беспозвоночных животных

(моллюсков, плоских и кольчатых червей), а также у круглоротых (миксины) и

рыб (морской окунь). В этом случае организмы, как правило, имеют ряд

приспособлений, препятствующих самооплодотворению. У некоторых

моллюсков половая железа продуцирует попеременно мужские и женские

половые клетки. Это зависит от условий существования особи и ее возраста.

У большинства низших животных гаметы вырабатываются в течение

всей жизни, у высших — только в период половой активности, с момента

полового созревания до затухания деятельности желез в старости.

Половые клетки в своем развитии претерпевают ряд сложных

преобразований.

2.3. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПЕРВИЧНЫХ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

Первичные половые клетки (ППК, или гоноциты) имеют внегонадное

происхождение, т.е. образуются вне половых желез в эндодерме, а затем

мигрируют к образовавшимся половым железам. Движение гоноцитов – один

из примеров хемотаксиса (движение по градиенту концентрации

химических веществ). Они обособляются на задней стенке первичной кишки

от прочих клеток формирующегося эмбриона и мигрируют в область зачатка

половых желез, формирующихся на вентральной стороне мезонефроса

(первичной почки). По морфологическим критериям (более крупным, чем

соседние соматические клетки, размерам и округлой форме) и наличию

гликогена и щелочной фосфатазы они идентифицируются уже у 15-20-дневных

эмбрионов человека. На стадии первичных гоноцитов мужские и женские

половые клетки неотличимы. Представляют собой обычные диплоидные

клетки. Они незаменимы, поскольку их разрушение или удаление у зародышей

(с помощью микрохирургии или путем облучения пучком ультрафиолетового

света) взрослые животных оказываются стерильными.

Различия появляются после проникновения в половые железы. Они

делятся митотически. Одна из дочерних клеток образует половые клетки,

другая – стволовая клетка, растет и делится и т.д. Дифференцировка гонад по

полу, т.е. появление морфологических различий в их структуре,

позволяющих идентифицировать яичники от яичек (женский от мужского

гонадного пола, соответственно), отмечена уже у 6-недельных эмбрионов.

Часть гоноцитов в половых железах дегенерирует, часть образует оогонии и

сперматогонии.

2.4. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЕ ЖЕНСКОЙ

РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ. ООГЕНЕЗ

2.4.1. Строение женской половой системы

К женским половым

органам относятся яичники

и их придатки, матка и

маточные трубы,

влагалище, клитор и

женская половая область. В

зависимости от положения

они делятся на внутренние

и наружные. Женские

половые органы выполняют

не только репродуктивную

функцию, но и участвуют в

образовании женских

половых гормонов.

Яичник (ovarium) – парная

женская половая железа,

расположенная в области

малого таза (рис. 2.4).

Масса яичника равна 5-8 г;

длина составляет 2,5-5,5 см,

ширина 1,5-3,0 см и

толщина до 2 см.

Рис. 2.4. Строение женской половой железы.

Яичник имеет овоидную форму, несколько сжат в переднезаднем

направлении. При помощи собственной и подвешивающей связок он

фиксируется по обеим сторонам матки. В области брыжеечного края

находится углубление - ворота яичника, через которые в него входят и выходят

сосуды и нервы. Яичники входят в группу подвижных органов, топография

их зависит от положения матки, ее размера.

Поверхность яичника покрыта однослойным покровным, или

зачатковым эпителием, под которым лежит плотная соединительнотканная

белочная оболочка. В дефинитивном яичнике топографически различимы

корковое и мозговое вещество. Корковое вещество занимает

периферическую часть и содержит половые клетки, заключенные в

фолликулы. Мозговое вещество находится в центре. В нем проходят крупные

органные сосуды и нервы. Нервные волокна (симпатические и

парасимпатические), входящие в яичник, образуют сети вокруг фолликулов и

желтых тел, а также в мозговой части.

В яичники происходит выработка эстрогенов и прогестерона. Секреция

этих гормонов характеризуется определенной цикличностью, связанной с

изменением продукции гипофизарных гонадотропинов в течение

менструального цикла (рис. 2.5). Эстрогены, помимо яичников, в небольшом

количестве могут также вырабатываться в сетчатой зоне коркового вещества

надпочечников. Во время беременности секреция эстрогенов существенно

увеличивается за счет гормональной активности плаценты. Наиболее

активным представителем этой группы гормонов является β-эстрадиол.

Прогестерон представляет собой гормон желтого тела; его продукция

возрастает в конце менструального цикла.

Под влиянием эстрогенов ускоряется развитие первичных и вторичных

женских половых признаков. В период полового созревания увеличиваются

размеры яичников, матки, влагалища, а также наружных половых органов.

Усиливаются процессы пролиферации и рост желез в эндометрии. Эстрогены

ускоряют развитие молочных желез, что приводит к увеличению их

размеров, ускоренному формированию протоковой системы. Эстрогены

влияют на развитие костного скелета посредством усиления активности

остеобластов. Вместе с тем за счет влияния на эпифизарный хрящ тормозится

рост костей в длину. Действие этих гормонов приводит к увеличению

биосинтеза белка; усиливается также образование жира, избыток которого

откладывается в подкожной основе, что определяет внешние особенности

женской фигуры. Под влиянием эстрогенов развивается оволосение по

женскому типу: кожа становится более тонкой и гладкой, а также хорошо

васкуляризованной.

Основное назначение прогестерона заключается в подготовке эндометрия к

имплантации оплодотворенной ♀. Под действием этого гормона усиливается

пролиферация и секреторная активность клеток эндометрия, в цитоплазме

накапливаются липиды и гликоген, усиливается васкуляризация. Усиление

пролиферации и секреторной активности происходит также в молочных

железах, что приводит к увеличению их размера.

Рис. 2.5. Общая схема женского полового цикла и его регуляция

Недостаточная секреция женских половых гормонов влечет за собой

развитие характерного симптомокомплекса, основными признаками которого

являются прекращение менструаций, атрофия молочных желез, влагалища и

матки, отсутствие характерного оволосения по женскому типу.

Существенные изменения претерпевает костная система — задерживается

окостенение зоны эпифизарного хряща, что стимулирует рост кости в длину.

Как правило, это больные высокого роста, с несоразмерно удлиненными

конечностями, суженным и уплощенным тазом. Внешний вид приобретает

мужские черты, тембр голоса становится низким.

Выработка эстрогенов и прогестерона регулируется гипофизарными

гонадотропинами, продукция которых возрастает у девочек, начиная с возраста

9—10 лет. Секреция гонадотропинов тормозится при высоком содержании в

крови женских половых гормонов (рис. 2.6.)

Рис. 2.6. Гормональная регуляция женского полового цикла

Матка (uterus) – полый непарный орган, в котором происходит развитие

зародыша и вынашивание плода. В ней различают дно - верхняя часть, тело -

средний отдел и шейку - нижняя суженная часть. Суженный переход тела

матки в шейку называется перешейком матки. Нижняя часть шейки,

входящая в полость влагалища, носит название влагалищной части шейки, а

верхняя, лежащая над влагалищем – надвлагалищной частью. Отверстие

матки ограничено передней и задней губами. Задняя губа тоньше передней.

Матка имеет переднюю и заднюю поверхности. Передняя поверхность матки

обращена к мочевому пузырю и называется пузырной, задняя, обращенная к

прямой кишке, - кишечной.

Размеры матки и ее масса варьируют. Длина матки у взрослой женщины

в среднем составляет 7-8 см, а толщина 2-3 см. Масса матки у нерожавшей

женщины колеблется от 40 до 50 г, у рожавшей достигает 80-90 г. Объем

полости матки находится в пределах 4-6 см3. Расположена в полости малого

таза между прямой кишкой и мочевым пузырем.

Стенка матки состоит из трех слоев. Поверхностный слой представлен

серозной оболочкой (периметрием) и охватывает почти всю матку; средний -

мышечной оболочкой (миометрием), образованной внутренним и наружным

продольными и средним циркулярными слоями; внутренний - слизистой

оболочкой (эндометрием), покрытой однослойным призматическим

реснитчатым эпителием. Под брюшиной вокруг шейки матки расположена

околоматочная клетчатка - параметрий.

Матка в значительной степени обладает подвижностью, которая зависит

от положения соседних органов.

Маточная (фаллопиева) труба (tuba uterina) – парный трубчатый орган

длиной 10-12 см, диаметром 2-4 мм; способствует проведению ♀ от яичника

в полость матки. Маточные трубы расположены по обе стороны дна матки,

узким концом они открываются в полость матки, а расширенным - в полость

брюшины. Таким образом, через маточные трубы полость брюшины

соединяется с полостью матки.

В маточной трубе различают воронку, ампулу, перешеек и маточную часть.

Воронка имеет брюшное отверстие трубы, которая заканчивается длинными

узкими бахромками. За воронкой следует ампула маточной трубы, далее - узкая ее

часть - перешеек. Последний переходит в маточную часть, которая открывается в

полость матки маточным отверстием трубы.

Стенка маточной трубы состоит из слизистой оболочки, покрытой

однослойным призматическим реснитчатым эпителием, мышечной оболочки

с внутренним циркулярным и наружными продольными слоями гладких

мышечных клеток и серозной оболочки.

Влагалище (vagina) - непарный полый орган в виде трубки длиной 8-

10 см, толщина стенок равна 3 мм. Верхним концом оно охватывает шейку

матки, а нижним через мочеполовую диафрагму таза открывается в

преддверие отверстием влагалища. Это отверстие у девственницы закрыто

девственной плевой, представляющей собой полулунную или

продырявленную пластинку, которая во время полового акта разрывается, а

ее лоскуты потом атрофируются. Впереди влагалища находятся мочевой

пузырь и мочеиспускательный канал, сзади - прямая кишка, с которой оно

срастается рыхлой и плотной соединительной тканью.

Во влагалище выделяют переднюю и заднюю стенки, которые

соединяются одна с другой. Охватывая влагалищную часть шейки матки, они

образуют вокруг нее куполообразное углубление - свод влагалища.

2.4.2. Особенности оогенеза

Женские половые клетки (♀) лежат в поверхностном корковом слое

яичника (герминативном эпителии). Процесс закладки, образования и

развития ♀ называется оогенезом. ♀ выполняет следующие функции:

передает часть генетической информации будущему зародышу, содержит

питательные вещества, необходимые для развития зародыша и пр.

ППК мигрируют в зачаток гонады и превращаются в оогонии, которые

вступают в оогенез, состоящий из следующих стадий: размножения, роста и

созревания (рис. 2.7).

1. Размножение - стадия, при которой оогонии делятся митозом и

превращаются в ооциты 1 порядка. У эмбрионов-плодов женского пола

после заселения гонад гоноцитами последние делятся митозом,

трансформируются в оогонии, которые также делятся митотически много

раз и создают пул половых клеток.

Рис. 2.7. Оогенез.

2. Стадия роста - во время которой ооциты 1 порядка вступают в первое

деление мейоза, однако в профазе 1 деления мейоз приостанавливается на

разное время (от нескольких дней до нескольких лет). В этой фазе ооциты

1 порядка приобретают наружные оболочки и кортикальные гранулы,

накапливают рибосомы, иРНК, желток, гликоген, липиды и готовятся к

развертыванию программы развития. Число хромосом удваиватеся,

возникает тетраплоидное ядро. Различают фазы медленного и быстрого

роста ооцитов. Фаза медленного роста может продолжаться голами, она

происходит только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в

ооците. В период, предшествующий половому созреванию, размер

фолликулов возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования

прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных

клеток. Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием

животных, происходит при активном участии фолликулярных клеток; в

яичнике образуются вторичные, а затем и третичные фолликулы. Эти

процессы идут под влиянием возрастающей секреции ФСГ.

3. Созревание - стадия, которая начинается лишь с наступлением половой

зрелости и стимулируется особыми гормонами. Во время этой стадии

ооцит 1 порядка завершает 1 деление мейоза (редукционное,

направительное). Однако образующиеся в результате этого деления

клетки не равнозначны. Образуются 2 ооцита II порядка: один из них

обычная клетка, а другой - так называемое полярное тельце, гораздо

меньшего размера. В результате 2 деления мейоза (эквационное,

уравнительное) из обычного ооцита II порядка образуется зрелая ♀ и еще

одно полярное тельце, а из маленького ооцита II порядка могут

образоваться 2 полярных тельца, которые затем дегенерируют.

У большинства видов после 1-го мейотического деления половая клетка

находится в покоящемся состоянии вплоть до оплодотворения, когда

заканчивается 2-е мейотическое деление. У небольшого числа видов развитие

яйца останавливается до начала 1-го мейотического деления, и совсем редко

встречаются виды, у которых 2-е мейотическое деление заканчивается перед

оплодотворением.

Число половых клеток в яичнике в течение всей дальнейшей жизни

женского организма более не пополняется, а лишь расходуется: посредством

ежемесячной овуляции единичных ооцитов в половозрелый период и столь

же регулярной атрезии 10-15 других, менее созревших к моменту

овуляторного пика, а также ооцитов из фолликулов более ранних стадий

развития - от примордиальных до мелких полостных, дегенерирующих по

разным причинам. Так, у 4-месячного плода человека количество половых

клеток в яичнике достигает максимума - 2-3 млн. По мере формирования

этого пула гоноциты превращаются в оогонии, затем - в ооциты I,

претерпевающие важные генетические события гаметогенеза -

рекомбинацию наследственных структур в профазе мейоза I. Затем, по мере

завершения этих этапов ооциты окружаются фолликулярными клетками:

только вокруг ооцитов в диплотене развивается фолликулообразование и

создается новый гематофолликулярный барьер - защита ооцитов от

повреждающих воздействий. Таким образом, плод женского пола рождается

со сформированными для гамет барьером и пулом половых клеток. Далее,

при наступлении половой зрелости в рост под влиянием гормонов вступает

10-15 ооцитов (в фолликулах), и такое пополнение растущих фолликулов

происходит непрерывно, до полного их расходования и наступления

менопаузы. Дегенерирующие (атрезирующиеся) фолликулы выполняют

эндокринную функцию. В целом за весь репродуктивный период жизни

женщины может в среднем овулировать 400-450 ооцитов, а реально дать

жизнь новому индивидууму - 15- 20 ооцитов, остальные погибают на всех

этапах своего развития. Конкретные причины их гибели разнообразны,

практически не исследованы. Установлено лишь, что до 1/3 ооцитов в

пахитене имеют нарушение определенной структуры мейотических

хромосом - синаптонемного комплекса, что может явиться причиной их

гибели. Т.е. дегенерация, гибель половых клеток происходит на всех этапах

их развития, но особенно интенсивно начинается - после завершения 1-го

этапа генетической рекомбинации - после пахитены профазы мейоза I.

Вышесказанное свидетельствует о том, что скорее всего дегенерируют

именно те гаметы, в которых имелись генные и хромосомные нарушения,

произошедшие за предшествующий период развития или переданные от

родителей. Нельзя исключить вероятность того, что развивающиеся

дегенеративные изменения приводят к возникновению генных и

хромосомных мутаций в гаметах, что, в свою очередь, является причиной

гибели большей части таких гамет. Достигают созревания лишь наиболее

жизнеспособные ооциты.

За всю жизнь у женщин современных индустриализованных стран

созревает всего 400-500 яйцеклеток, у женщин традиционной культуры – в

племенах охотников-собирателей – менее 200 штук. Это связано с

различиями в традиции деторождения: у европейских женщин рождается в

среднем 1-2 ребенка, которых она кормит в среднем 3 -5 месяцев, (а известно,

что лактация тормозит восстановление месячных циклов после родов), то

есть у нее больший период времени остается для созревания яйцеклеток и

прохождения менструальных циклов; в это же самое время у бушменов

женщины рожают в среднем по 5 детей, они не делают абортов, в отличие от

западных женщин, и они кормят грудью по 3-4 года, при этом овуляция

тормозится, поэтому месячных циклов у них в 2 раза меньше, чем у западных

женщин. Большее количество овуляторных циклов ведет к повышению риска

заболевания репродуктивных органов у женщин, так как каждая овуляция

связана с делением клеток, а чем больше делений – тем больше может

возникнуть мутаций, ведущих к появлению злокачественных образований.

Месячные циклы у женщины регулируются изменением концентрации

гормонов (рис.2.6). Под действием гормонов один из покоящихся

фолликулов (пузырьков) с ♀-ой начинает развиваться. Через несколько дней

фолликул лопается и из него выходит ооцит 2 порядка. Этот процесс