Джелдубаева Э.Р. Биология индивидуального развития. Курс лекций

Подождите немного. Документ загружается.

называется овуляцией. Слизистая оболочка матки (эндометрий) при этом

разрастается, готовясь принять оплодотворенную ♀-у. Если беременность не

наступает, происходит дегенерация и отторжение верхнего слоя эндометрия,

сопровождающееся кровотечением. Во время овуляции у женщины

происходит повышение так называемой базальной температуры (то есть

температуры, измеряемой ректально и вагинально сразу после пробуждения)

на несколько десятых градуса (рис. 2.5), потом она может упасть или

остаться слегка повышенной до начала менструации. У каждой женщины

колебания базальной температуры индивидуальны, но более или менее

постоянны при установившемся месячном цикле. Таким образом, по

изменению температуры можно примерно судить, когда происходит

овуляция.

Ошибки при определении сроков овуляции по базальной температуре

могут возникать из-за не связанных с месячным циклом изменений

температуры (например, при гриппе или другом заболевании, дающем

подъем температуры) или из-за сбоев цикла, которые могут возникнуть у

женщины при перемене климата, стрессе или под влиянием других факторов.

2.4.3. Фолликулогенез

Фолликулогенезом называется поступательное развитие фолликулов от

стадии примордиальных до преовуляторных (третичных) фолликулов, или

граафовых пузыпьков.

Фолликул (от лат. folliculus – мешочек), круглое, овальное или

грушевидное образование, выполняющее разнообразные функции. В нем в

яичника млекопитающих развиваются ♀. Такой фолликул представляет

вначале группу клеток, из которых одна – яйцевая, а остальные –

эпителиальные, окружающие её, располагаются сначала в один, а затем в

несколько слоев (рис. 2.8). По мере созревания фолликула между его

клетками накопляется прозрачная фолликулярная жидкость жидкость. Т. о.

происходит превращение однослойного первичного фолликула в зрелый

многослойный, или т. н. граафов пузырёк.

Термином овариальный фолликул обозначается клеточно-тканевый

комплекс (оосоматический гистион), состоящий из женской половой клетки

и окружающих ее тканей - производных полярных клеток (состав которых

изменяется и усложняется в процессе фолликулогенеза). Фолликулогенез

устанавливается в организме женщины лишь с наступлением периода

полового созревания. Этапность фолликулогенеза заключается в развитии

примордиального фолликула в первичный, первичного - во вторичный и

далее вторичного - в третичный фолликул, или граафов пузырек. В процессе

фолликулогенеза половая клетка претерпевает стадию большого роста и на

финальных стадиях фолликулогенеза возобновляет мейоз.

Рис. 2.8. Зрелый фолликул перед овуляцией.

По мере созревания фолликул яичника постепенно достигает

поверхности органа. Обычно в течение 28-30 дней развивается только один

фолликул. Своими протеолитическими ферментами он разрушает белочную

оболочку яичника и, лопнув, освобождает ♀ (овуляция). Затем ♀ попадает в

брюшинную полость, на бахромки трубы и далее в брюшинное отверстие

маточной трубы. На месте лопнувшего фолликула остается углубление, в

котором формируется желтое тело. Оно продуцирует гормоны (лютеин,

прогестерон), тормозящие развитие новых фолликулов. Если оплодотворения

♀ не происходит, желтое тело атрофируется и рассыпается. После атрофии

желтого тела снова начинают созревать новые фолликулы. В случае

оплодотворения ♀ желтое тело быстро растет и существует на протяжении

всей беременности, выполняя внутрисекреторную функцию. Далее оно

замещается соединительной тканью и превращается в беловатое тело. На

месте лопнувших фолликулов на поверхности яичника остаются следы в

виде углублений и складок, количество которых с возрастом увеличивается.

2.4.4. Питание ооцитов в оогенезе

Вителлогенез (от лат. vitellus - желток и греч. genesis - зарождение,

образование) - синтез и накопление желтка в развивающихся ооцитах в

период оогенеза. Начинается на относительно поздних стадиях оогенеза, к

концу которого объём ооцита может увеличиваться в десятки тысячи раз. Он

происходит по достижении ооцитом стадии диплотены профазы мейоза. В

растущий ооцит поступают нуклеиновые кислоты, аминокислоты, углеводы,

жиры и белки, используемые им для синтеза и накопления желтка (рис. 2.9).

Вителлогенез приводит к формированию богатого желтком яйца у тех

животных, зародыш которых длительно неспособен самостоятельно

питаться. В случаях, когда зародыш начинает рано добывать пищу активно

(личиночное развитие) или может питаться за счёт материнского организма,

в яйцах образуется мало желтка. У большинства животных ооциты окружены

вспомогательными клетками - фолликулярными и питающими

(трофоцитами). У ряда животных (иглокожие, нек-рые моллюски и черви)

ооцит растёт без участия вспомогательных клеток. Химический состав

желтка у разных животных различен. Желток представляет собой смесь

различных веществ, основным компонентом которой является белок

вителлогенин. Он синтезируется в печени и в гонады поступает с кровью.

Здесь он проходит между клетками, окружающими овоцит и попадает в его

цитоплазму с помощью микропиноцитоза – отшнуровывания внутрь клетки

мембраных пузырьков от основания микроворсинок. В цитоплазме белки

упаковываются и накапливаются в виде окруженных мембраной дискретных

гранул. Желточные гранулы обычно состоят из белков (в т. ч. ферментов),

липопротеидов, углеводов и рибонуклеиновой кислоты. Кроме желточных

гранул, в цитоплазме ооцита имеются жировые капли, которые также относят

к желточным включениям. Степень участия определённых клеточных

структур ооцита в процессе вителлогенеза зависит от наличия и активности

вспомогательных клеток, от химического состава и количества желтка в

клетке. У многих животных гранулы желтка формируются в зоне Гольджи

комплекса. У некоторых ракообразных желток синтезируется и

накапливается в полостях эндоплазматической сети. У ряда моллюсков и

земноводных кристаллические желточные гранулы образуются внутри

митохондрий. У насекомых, рыб и земноводных на поверхности ооцита

наблюдается активный пиноцитоз и пиноцитозные пузырьки, содержащие

белки, синтезированные в др. органах животного (напр., в печени), дают

начало части желточных гранул. У некоторых беспозвоночных (напр., у ряда

червей) специальные желточные клетки развиваются вне яичника.

Рис. 2.9. Рост ооцита

Типы питания ооцитов:

1. солитарный – осмотическим путем, без вспомогательных клеток.

2. алиментарный – с помощью специальных клеток.

3. фагоцитарный (губки) – ооцит как хищник пожирает мелкие клетки.

4. нутроментарный – перекачка протеинов и РНК из клеток - кормилок

в ооцит.

5. фолликулярный – по кровеносному руслу из материнского

организма.

В ♀, развитие которых протекает вне материнского организма, желток

может занимать до 95% всего объема клетки, тогда как у млекопитающих,

чьи зародыши развиваются внутриутробно и получают большую часть

питательных веществ от организма матери, объем желтка составляет лишь

5% объёма всей клетки. По количеству желтка и его распределению в

цитоплазме ♀ подразделяются на нескольких типов:

Алецитальные - безжелтковые (млекопитающие).

Олиголецитальные - маложелтковые или гомолецитальные

(изолецитальные) - желток распределен равномерно (ланцетник,

моллюски).

Мезолицетарные – с небольшим количеством желтка (амфибии,

осетровые рыбы).

Полилецитальные - многожелтковые: а) центролецитальные

(членистоногие, рыбы); б) телолецитальные: резко телолецитальные

(птицы).

2.4.5. Строение и организация яйцеклетки

♀ является высокоспециализированной клеткой, выполняющей

единственную функцию - построение нового организма. В связи с этим она

обладает уникальными особенностями строения.

Наиболее характерной чертой ♀ является её большой размер. Как правило,

♀ имеет сферическую или овальную форму. Диаметр ее составляет: у человека

и морского ежа - от 60 до 150 мкм, у лягушек и рыб от 1 до 2 мм, а у птиц и

рептилий достигает нескольких сантиметров, в то время как величина

соматической клетки в среднем около 20 мкм. Крупные размеры ♀

потребностью развивающегося зародыша в питательных веществах, которые

сосредоточены в желтке.

Важной специфической структурой ♀ является наружная оболочка. Она

представляет собой покров из особого вещества, содержащего густую сеть

тонких нитей и состоящего из комплекса гликопротеинов – белки ZP. По

происхождению эта оболочка является комплексной структурой, которую

образует как сама ♀, так и окружающие ее клетки. Внутренний слой этой

оболочки, непосредственно прилежащий к плазмалемме, называется у

млекопитающих zona pellucida (блестящая оболочка). У других позвоночных

ее часто называют вителлиновым слоем, так как через этот слой

транспортируются белок вителлогенин. У человека zona pellucida

подразделяется на два слоя: внутренний, богатый нейтральными

гликозаминогликанами и наружный, содержащий преимущественно кислые

гликозаминогликаны.

Эта оболочка защищает ♀ от механических повреждений, а также

служит видоспецифическим барьером для спермиев, т.е. через нее при

оплодотворении могут проникнуть только спермии данного вида организма.

Часто окружающие ооцит клетки, а также выстилка половых путей, по

которым движется ♀, могут образовывать дополнительные оболочки на её

поверхности. Эти оболочки могут быть разной консистенции: жидкие -

студенистая (лягушка) и белковая (птицы), а также твердые (птицы).

Еще одной важной особенностью строения ♀ является наличие в их

цитоплазме кортикальных гранул. Они образуются в комплексе Гольджи. Их

положение сначала не упорядоченно и они рассеяны по всей цитоплазме

ооцита. Затем они мигрируют и располагаются непосредственно под

плазмолеммой в виде особых секреторных пузырьков. При оплодотворении

эти гранулы выбрасывают свое содержимое путем экзоцитоза, вследствие

чего оболочка ♀ изменяет свою структуру и другие спермии уже не могут

проникнуть внутрь. В это же время происходит интенсивная репликация

митохондрий, количество которых быстро увеличивается. Во время

дробления митохондрии будут лишь распределяться между бластомерами,

так как до гаструляции новых митохондрий не образуется

Значительная часть ♀ характеризуется высокой степенью ассиметрии.

Это связано с тем, что все компоненты цитоплазмы ♀, как правило,

располагаются неравномерно, т.к. большую часть занимают включения

желтка. В связи с этим в ♀ выделяют два полюса. Вегетативный - где

располагается основная масса желтка и анимальный - где располагаются ядро

и другие органеллы. К концу вителлогенеза цитоплазма ооцита становится

стратифицированной (многослойной). Кортикальные гранулы, митохондрии

и в некоторых ♀ах – пигментные включения располагаются на периферии

клетки, образуя кортикальную зону ооцита. Во внутренней цитоплазме

возникают четкие градиенты. Если желточные гранулы все более

концентрируются у вегетативного полюса ооцита, то гранулы гликогена,

рибосомы, эндоплазматический ретикулум, некоторая часть митохондрий, а

так же ядро располагаются ближе к анимальному полюсу. Точный механизм

формирования полярности пока неизвестен, однако имеются данные, что на

локализацию различных веществ и структурных компонентов ♀ важную роль

оказывают компоненты цитоскелета. Полярность ♀ во многом будет

определять и полярность будующего эмбриона.

В ♀ накапливаются питательные вещества, необходимые в дальнейшем

для развития зародыша, поэтому ♀ – это очень крупная клетка, и когда она

делится, цель – сохранить питательные вещества для будущего зародыша,

поэтому деление цитоплазмы несимметрично. Для того чтобы сохранить все

запасы цитоплазмы и при этом избавиться от ненужного генетического

материала, от цитоплазмы отделяются полярные тельца, которые содержат

очень мало цитоплазмы, но позволяют поделить хромосомный набор.

Полярные тельца отделяются при первом и втором делении мейоза.

2.5. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЕ МУЖСКОЙ

РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ. СПЕРМАТОГЕНЕЗ

2.5.1. Строение мужской половой системы

К мужским половым органам относятся яички с их придатками,

семявыносящие и семявыбрасывающие протоки, семенные пузырьки,

предстательная и бульбоуретральные железы, мошонка и половой член (рис. ).

Яички, или семенники (testis) – парная мужская железа, функцией

которой является образование мужских половых клеток - сперматозоидов (♂)

и выделение в кровь мужских половых гормонов (рис. 2.10).

Рис. 2.10. Строение семенников (яичек).

Яички овальной формы, размером 4,5х3 см, массой 20-30 г; они

находятся в мошонке, причем левое яичко ниже правого. Яички отделены

одно от другого перегородкой мошонки и окружены оболочками. Яичко

подвешено на семенном канатике, в состав которого входят семявыносящий

проток, мышцы и фасции, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы.

В яичке различают выпуклые латеральную и медиальную поверхности, а

также два края – передний и задний, верхний и нижний концы. К заднему

краю яичка прилегает придаток, в котором различают головку, тело и хвост.

Брюшина охватывает яичко со всех сторон и образует замкнутую

серозную полость. Снаружи яичко покрыто белой фиброзной оболочкой,

получившей название белочной оболочки, под которой находится паренхима

яичка. От внутренней поверхности заднего края белочной оболочки в

паренхиму яичка входит вырост соединительной ткани – средостение яичка,

от которого идут тонкие соединительнотканные перегородочки яичка,

разделяющие железу на многочисленные (от 250 до 300) пирамидальные

дольки, направленные верхушками к средостению яичка, а основанием - к

белочной оболочке.

В толще каждой дольки находятся два-три извитых семенных канальца

длиной 60-90 мм, окруженные рыхлой интерстициальной соединительной

тканью (в котором лежат клетки Лейдига, секретирующие андрогены) и

множеством кровеносных сосудов. Семенные канальцы внутри выстланы

многослойным сперматогенным эпителием, здесь образуются ♂ (рис. 2.11).

Последние входят в состав спермы, жидкая часть которой формируется из

секретов семенных пузырьков и простаты. Семенные канальцы, сливаясь,

образуют прямые семенные канальцы, которые впадают в сеть яичка. Из сети

яичка берут начало 12-15 выносящих канальцев, которые проходят через

белочную оболочку и впадают в проток придатка яичка.

В онтогенезе человека принято различать три популяции клеток Лейдига

- фетальные, неонатальные и пубертатные (зрелые). Клетки Лейдига

являются мезенхимными производными и синтезируют мужские половые

гормоны - тестостерон, дигидротестостерон, андростендион, а также

небольшие количества эстрогенов. Продукция тестостерона определяет

адекватное развитие мужских первичных и вторичных половых признаков

(маскулинизирующий эффект). Под влиянием тестостерона в период

полового созревания увеличиваются размеры полового члена и яичек,

появляется мужской тип оволосения, меняется тональность голоса. Кроме

того, тестостерон усиливает синтез белка (анаболический эффект), что

приводит к ускорению процессов роста, физического развития, увеличению

мышечной массы. Тестостерон влияет на процессы формирования костного

скелета — он ускоряет образование белковой матрицы кости, усиливает

отложение в ней солей кальция. В результате увеличиваются рост, толщина и

прочность кости.

Секреция тестостерона в этих клетках происходит во время

внутриутробного развития и сохраняется у ребенка в течение первых недель

жизни. Это связано со стимулирующим действием хорионического

гонадотропина, который продуцируется плацентой.

Небольшое количество мужских половых гормонов вырабатывается

также в сетчатой зоне коркового вещества надпочечников.

Рис. 2.11. Строение семенных канальцев.

Механизм действия тестостерона обусловлен его проникновением

внутрь клетки, превращением в более активную форму (дигидротестостерон)

и дальнейшим связыванием с рецепторами ядра и органелл, что приводит к

изменению процессов синтеза белка и нуклеиновых кислот. Секреция

тестостерона регулируется лютеинизирующим гормоном аденогипофиза,

продукция которого возрастает в период полового созревания. При

увеличении содержания в крови тестостерона по механизму отрицательной

обратной связи тормозится выработка лютеинизирующего гормона.

Уменьшение продукции обоих гонадотропных гормонов —

фолликулостимулирующего и лютеинизирующего, происходит также при

ускорении процессов сперматогенеза.

Недостаточная секреция мужских половых гормонов приводит к

развитию евнухоидизма, основными проявлениями которого являются

задержка развития первичных и вторичных половых признаков,

диспропорциональность костного скелета (несоразмерно длинные

конечности при относительно небольших размерах туловища), увеличение

отложения жира на груди, в нижней части живота и на бедрах. Нередко

отмечается увеличение молочных желез (гинекомастия). Недостаток

мужских половых гормонов приводит также к определенным нервно-

психическим изменениям, в частности к отсутствию влечения к

противоположному полу и утрате других типичных психофизиологических

черт мужчины. При гиперпродукции тестостерона ускоряется обмен веществ,

в крови возрастает количество эритроцитов.

Семявыносящий проток (ductus deferens) – парный орган длиной около

50 см, имеет в поперечнике 3 мм и диаметр просвета около 0,5 мм. Исходя из

топографических особенностей протока, в нем различают четыре части:

яичковую, соответствующую длине яичка; канатиковую – в семенном

канатике; паховую – в паховом канале и тазовую – от глубокого пахового

кольца по предстательной железы

Пройдя семенной канал, семявыносящий проток делает изгиб,

опускается по боковой стенке малого таза до дна мочевого пузыря. Около

предстательной железы его конечная часть расширяется и образует ампулу. В

нижней части ампула постепенно сужается и переходит в узкий канал,

который соединяется с выделительным протоком семенного пузырька в

семявыбрасывающий проток. Последний отверстием открывается в

предстательную часть мочеиспускательного канала.

Семенной пузырек (vesicula seminalis) – парный секреторный орган

длиной 10-12 см и толщиной 0,6- 0,7 см. Располагаются пузырьки в полости

малого таза сбоку и сзади от дна мочевого пузыря. В каждом семенном

пузырьке различают основание (широкий конец), тело (средняя часть) и

нижний (узкий) конец, который переходит в выделительный проток. Стенка

семенного пузырька состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной

оболочек; в ней находится много извилистых камер, содержащих белковую

жидкость, которая входит в состав спермы и влияет на подвижность ♂-ов.

Выводной проток семенного пузырька сливается с семявыносящим

протоками образует семявыбрасывающий проток, который прободает

предстательную железу и впадает в простатическую часть уретры.

Предстательная железа (prostata) – непарный мышечно-железистый

орган массой 20-25 г, выделяет секрет, который входит в состав спермы. Она

располагается под мочевым пузырем на дне малого таза. По форме напоминает

каштан, несколько сжатый в переднезаднем направлении.

Предстательная железа имеет правую и левую доли, перешеек; снаружи

покрыта капсулой, от которой внутрь органа идут перегородки. Она состоит

из железистой и гладкомышечной ткани. Железистая ткань образует

железистую паренхиму и представлена особыми комплексами в виде

альвеолярно-трубчатых долек. Железистые ходы органа переходят в

выводные предстательные протоки, открывающиеся точками в просвет

мужского мочеиспускательного канала. Секрет железы стекает в

мочеиспускательный канал и примешивается к семени. Мышечная ткань

заполняет переднюю часть простаты и, соединившись с мышечными пучками

дна мочевого пузыря, образует внутренний (непроизвольный) сфинктер

мочеиспускательного канала и способствует выжиманию семени из железы и

сужению мочеиспускательного канала (т.е. удерживает мочу в мочевом

пузыре при прохождении спермия по мочеиспускательному каналу).

Бульбоуретральная железа (железа Купера, луковичные железы) –

парный орган, расположен сзади перепончатой части мужского

мочеиспускательного канала в толще глубокой поперечной мышцы

промежности. Железа имеет альвеолярно-трубчатое строение, плотную

консистенцию, овальную форму, диаметр 0,3-0,8 см. Протоки

бульбоуретральных желез открываются в мочеиспускательный канал. Железа

вырабатывает вязкую жидкость, которая защищает слизистую оболочку

стенки мочеиспускательного канала от раздражения ее мочой.

Закладка яичек у человека появляется на 28 - 30-е сутки эмбриогенеза в

виде парных утолщений целомического эпителия на медиовентральной

поверхности первичных почек (мезонефросов). Мужская гонада начинает

дифференцироваться раньше женской. Формируются половые валики, в

которые мигрируют первичные половые клетки - гоноциты. С 33-35-х суток

начинается формирование и врастание в мезенхиму половых валиков

клеточных тяжей из целомического эпителия и клеток разрушающихся

канальцев первичной почки - клеток сети. К концу 5-й - началу 6-й недели

структура гонады становится внешне очень неупорядоченной, формируется

так называемая гонадная бластема, в состав которой входят гоноциты, клетки

целомического эпителия, канальцев первичной почки, мезенхимные и

половые клетки. Вплоть до начала 7-й недели гонада человека

морфологически не дифференцирована по половому признаку (стадия

индифферентной гонады).

У эмбрионального семенника на 7-й неделе наблюдается формирование

закладки извитых семенных канальцев в виде отчетливо очерченных