Джелдубаева Э.Р. Биология индивидуального развития. Курс лекций
Подождите немного. Документ загружается.
111
Индуктором развития нейроэктодермы является хорда, над которой
сначала образуется утолщение в виде пластинки (нервная пластинка), а на 18-
й день развития она начинает инвагинировать, образуя последовательно
желобок и трубку.
Нейруляция — закладка нервной системы – процесс скручивания
нейральной эктодермы на спинной стороне зародыша в нервную трубку.
Протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша (табл. 6.1).
Таблица 6.1. Основные изменения в процессе развития нервной системы
человека
Возраст
зародыша,
недели
Длина
зародыша,
мм
Развитие мозга
2,5 1,5 Намечается нервная бороздка
3,5 2,5 Нервная бороздка закрывается. Нервный гребень имеет
вид сплошной ленты
4,0 5,0 Нервная трубка замкнута. Образовались три первичных
мозговых пузыря. Формируются нервы и ганглии.
Сформировались эпендимный, мантийный и краевой
слои
5,0 8,0 Формируются 5 мозговых пузырей. Намечаются
полушария большого мозга
6,0 12,0 Образуются три первичных изгиба нервной трубки.
Нервные сплетения сформированы. Симпатические узлы
формируют сегментарные скопления. Намечаются
мозговые оболочки
7,0 17,0 Полушария мозга достигают большого размера.
Появляются сосудистые сплетения. Хорошо выражены
полосатое тело и зрительный бугор
8,0 23,0 В коре мозга появляются типичные нервные клетки.
Выражены оболочки мозга
10,0 40,0 Формируется внутренняя структура спинного мозга
12,0 56,0 Формируются общие структурные черты головного
мозга. Начинается дифференцировка клеток нейроглии
16,0 112,0 Полушария покрывают большую часть мозгового ствола.
Различаются доли головного мозга. Появляются бугры
четверохолмия. Выражен мозжечок
20-40 160-520 Завершается формирование комиссур мозга (20 нед.).
Начинается миелинизация спинного мозга. Появляются
типичные слои коры головного мозга (25 нед.).
Формируются борозды и извилины головного мозга (28-
30 нед.). Начинается миелинизация головного мозга (36-
40 нед.)
Зародыш в период нейруляции называется нейрулой. Сначала
нейрональная эктодерма утолщается и превращается в нервную
(медуллярную) пластинку, которая в головной части зародыша шире, чем в
112
туловищной. Края пластинки приподнимаются и образуются нервные
валики. Поверхность медуллярной пластинки начинает довольно быстро
сокращаться в поперечном направлении за счет погружения ее наружных
клеток во внутренние слои и складываться по средней линии. Возникающие
по средней линии углубления – нервный желоб. Позже края нервной
пластинки смыкаются и образуется нервная трубка (полость – невроцель)
(рис. 6.2).
Рис. 6.2. Схема образования нервной трубки и нервного гребня
Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, а затем
распространяется кзади и несколько замедленнее в краниальном
направлении, где формируются мозговые пузыри. Примерно на 25-е сутки
нервная трубка полностью замыкается, с внешней средой сообщаются только
два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах — передний и
задний невропоры (рис. 6.3). Задний невропор соответствует
нейрокишечному каналу. Через 5 — 6 суток оба невропора зарастают.
Передняя расширенная чаcть нервной трубки образует головной мозг,
нейроцель – полость мозгового пузыря. Узкая туловищная часть – спинной
мозг, а ее полость – спинномозговой канал. На переднем конце возникают
локальные вздутия, образующие три пузыря — передний, средний и задний
мозг. Далее передний и задний мозговые пузыри подразделяются на два
вторичных мозговых пузыря. В результате возникает пять сообщяющихся
между собой посредством желудочков мозговых пузырей: конечный,
промежуточный, средний, задний, добавочный. Одновременно появляются
изгибы головного мозга: сначала теменной изгиб в дорсальном направлении
в области среднего мозгового пузыря; в том же направлении затылочный
изгиб между продолговатым и спинным мозгом; мостовой изгиб в
вентральном направлении в области заднего мозгового музыря. Изгибы
помогают еще яснее разграничить основные структурные единицы, а также
подразделить широкие внутренние полости, которые в конечном итоге будут
мозговыми желудочками. Этот процесс сопровождается усилением роста
113
латеральных отделов нервной трубки и отставанием в росте вентральной и
дорсальной сторон.
Рис. 6.3. Нейруляция у зародыша человека. А — вид со спины; Б —
поперечные срезы. 1 — передний нейропор; 2 — задний нейропор; 3 —
эктодерма; 4 — нервная пластинка; 5 — нервный желобок; 6 — мезодерма; 7
— хорда; 8 — энтодерма; 9 — нервная трубка; 10 — нервный гребень; 11 —
головной мозг; 12 — спинной мозг; 13 — спинномозговой канал.
114
Тем временем в спинном мозге идут клеточные деления; увеличивается в
размерах. Сначала клетки спинного мозга большие и округлые. Затем у них
появляются длинные отростки, и они принимают форму типичных нейронов.
Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и
спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния.
Одновременно обособляются полоски свободно лежащих клеток
(нервный гребень), которые мигрируют на значительные расстояния и
образуют нейробласты спинальных и симпатических ганглиев, клетки
шванновской оболочки, неврилемму и миелиновую оболочку нервных
волокон, мозговую оболочку надпочечников (хромоффиновую ткань),
пигментные клетки (меланобласты) различных тканей. Клетки нервной
трубки дают начало нейробластам (образуют нервные клетки и волокна),
спонгиобластам (опорные клетки) и клеткам эпиндемы (выстилают
центральный канал). Часть клеток остается в области нервного гребня,
формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и дают начало
спинномозговым узлам.
Процесс образования нервного зачатка тесно связан с образованием
хордального зачатка и зависит от него. Это было доказано на многих
экспериментах по пересаживанию участков эктодермы до и после начала
образования нервной пластинки. В отсутствие лежащей рядом хорды из
эктодермы никогда не возникает нервного зачатка.
Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются
первые признаки развития глаз. Т.е. из эктодермы в процессе нейруляции
образуются зрительный анализатор. Из боковых выростов эмбрионального
промежуточного мозга, образуются глазные пузыри, которые отдаляются от
мозга, но связи с ним не теряют – образуя зрительный тракт (нерв). Зачаток
глаза при этом меняет свою формы, напоминая бокал на ножке - стадия
глазной чаши (глазного бокала). Из внутреннего листка бокала развивается
светочувствительная часть глаза – сетчатка (он многослоен). Наружный
листок истончается и превращается в плоский эпителий – развивается
пигментный эпителий глаза. Глазной пузырь вначале плотно прилегает к
наружному эктодермальному эпителию, который впоследствии истончается,
превращаясь в столбчатый эпителий. От покровного эпителия
отшнуровывается хрусталиковый пузырек (зачаток глазного хрусталика).
Расположенный над хрусталиком покровный эпителий истончается, теряет
пигмент, становится прозразным и превращается в роговицу глаза. Из
эмбриональной мезенхимы образуется сосудистая оболочка глаза и склера
(опорная оболочка глазного яблока).
Большая часть клеток, составляющих наружный пласт, размножаясь и
дифференцируясь, так и остается на поверхности, образуя покровы тела. Из
них формируются: наружный эпителий, кожные железы, поверхностный
слой кожи, роговые чешуи. У многих животных эктодерма впячивается по
направлению к переднему и заднему концах тела, развивающегося из
эндодермы кишечника, образуя переднюю и заднюю кишку.
115
Из зародышевой эктодермы формируется также прехордальная
пластинка. Она включается в состав переднего отдела кишечной трубки. Из
материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем
многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее
производных. Мезенхима пищеварительной трубки преобразуется в
соединительную ткань и гладкую мускулатуру. Кроме того, из
прехордальной пластинки образуется эпителий трахеи, легких и бронхов, а
также эпителиальная выстилка глотки и пищевода, производных жаберных
карманов — тимуса и др. По мнению А. Н. Бажанова, источником
образования выстилки пищевода и дыхательных путей служит энтодерма
головной кишки.
В составе зародышевой эктодермы закладываются плакоды, являющиеся
источником развития эпителиальных структур внутреннего уха. Из
внезародышевой эктодермы образуется эпителий амниона и пупочного
канатика.
Развитие парных
конечностей.
Закладываются в виде
бугорков (почек)
конечностей, накрытые
покровным эпителием, а
внутри состоящие из
скопления клеток,
выселившихся из
париентального листка
боковой пластинки (рис.
6.4). Вскоре они
преобретают
определенную форму и
ориентацию относительно
тела. Покровный эпителий
утолщается, становится
двуслойным. На верхушке
конечностей затем
образуются утолщения в
вде лопаточки. Мехенхима
почек конечностей
дифференцируется в
хрящи.
Рис. 6.4. Развитие кистей рук.
116
6.4. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МЕЗОДЕРМЫ: ОБРАЗОВАНИЕ
СОМИТОВ, НЕФРОТОМА И БОКОВОЙ ПЛАСТИНКИ
Это мышечная, все виды соединительной ткани, хрящевая, костная,
ткань, кровеносная система, выделительные органы, и т.д.
Этот процесс начинается на 3-й неделе эмбриогенеза. Дорсальные
участки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам
от хорды, — сомиты (рис. 6.5). Процесс сегментации дорсальной мезодермы
и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро
распространяется в каудальном направлении. В отличие от сомитов
вентральные отделы мезодермы (спланхнотом) не сегментируются, а
расщепляются на два листка — висцеральный (спланхнический) и
париетальный (соматический). Соматическую мезодерму вместе с лежащей
над ней эктодермой называют соматоплеврой, а спланхническую мезодерму
и лежащую под неё энтодерму принято называть спланхноплевра.
Соматоплевра - стенка тела (soma - тело, pleura - боковая стенка, греч.),
спланхноплевра - стенка внутренностей (splanchnou - внутренность). Между
этими листками образуется полость - зачаток полости тела (вторичная
полость - целом). Целомический эпителий происходит из клеточного
материала обоих листков.
Рис. 6.5. Мезенхима у зародыша в стадии 12 сомитов (по А.А.Максимову). 1 —
нервная трубка; 2 — эктодерма; 3 — сомит; 4 — мезенхима, образовавшаяся
из медиальной части сомита; 5 — аорта; 6 — кровяные клетки; 7 — стенка
кишки; 8 — хорда; 9, 11 — висцеральный и париетальный листки мезодермы;
10 — целомическая полость.
117
Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со
спланхнотомом, разделяется на сегменты — сегментные ножки
(нефрогонотом). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не
происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается
несегментированный нефрогенный зачаток (нефрогенный тяж). Из
мезодермы зародыша развивается также парамезонефральный канал.
Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало
поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся
источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом,
формирующий соединительнотканную основу кожи — дерму.
Склеротом дает начало клеткам разного типа – фибробласты (образование
ретикулярной ткани, сухожилий, связок, рыхлой соединительной ткани),
хондробласты (хрящ), остеобласты (кость). Дифференцировка хряща, кости
и мышцы включает два процесса – образование центра (локуса), вокруг
которого происходит прогрессивная дифференцировка, и пространственная
организация клеток и субклеточных структур.
Из сегментных ножек (нефрогонотом) развиваются выделительная и
половая система: эпителий почек, гонад и семявыводящих путей, а из
парамезонефрального канала — эпителий матки, маточных труб (яйцеводов) и
эпителий первичной выстилки влагалища. Из нефрогонотомов образуется
предпочки (пронефрос) (структура временная, образуется вольфов канал), затем
первичной почки (мезонефрос) (образуется почечная капсула, клубочки,
выносящие кровеносные сосуды соединяются с венами, формируется воротная
система почки) и наконец вторичной почки вторичной почки (тазовой,
метанефроса). Параллельно развиваються надпочечники. Кора происходит из
нефротома в области первичной почки; мозговой – из клеток нервного гребня,
которые мигрируют и образуют симпатические ганглии.
Из утолщения висцеральной мезодермы и нефротома образуются
половые железы в виде утолщения – половой складки, куда мигрируют
гоноциты, размножаются в ней, образуя зачатковый эпителий. По мере
дифференцировки этого эпителия, лежащая под ним паренхима утолщается и
образует строму развивающейся гонады, состоящий из мозгового и
коркового слоев. Пол животного зависит от того, какой из этих слоев
развивается более интенсивно. При образовании семенника разрастается и
дифференцируется мозговой слой, кора исчезает. При развитии яичника
происходит дифференцировка коры.
Следующий копонент первичной мезодермы является боковая
пластинка которая образует два четко различающихся слоя клеток:
париетальный (наружный) и висцеральный (внутренний) листки. Из
париентального листка образуется мускулатура конечностей, внутренний
слой кожи, из висцерального – гладкая мускулатура и содинительная ткань
внутренних органов, брыжейка.Из части висцерального листка мезодермы
(миоэпикардиалъная пластинка) развиваются средняя и наружная оболочки
сердца — миокард и эпикард, а также корковое вещество надпочечников.
Оба листка боковой пластинки участвуют в образовании брюшины.
118
Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих
структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани,
сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии. Из внезародышевой
мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани
внезародышевых органов, — амниона, хориона, желточного мешка.
Соединительная ткань эмбриона и его провизорных органов
характеризуется высокой гидрофильностью межклеточного вещества,
богатством мукопротеинов в аморфном веществе. Соединительная ткань
провизорных органов дифференцируется быстрее, чем в органных зачатках,
что обусловлено потребностью в установлении связи зародыша с
материнским организмом и обеспечении их развития (например, плацента).
Дифференцировка мезенхимы хориона наступает рано, но происходит не
одновременно по всей поверхности. Наиболее активно процесс идет в
области развития плаценты. Здесь же появляются и первые волокнистые
структуры, которые играют важную роль в формировании и укреплении
плаценты в матке. При развитии волокнистых структур стромы ворсин
последовательно образуются сначала аргирофильные преколлагеновые
волокна, а затем коллагеновые.
На 2-м месяце развития в зародыше человека раньше всего начинается
дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также мезенхимы
стенки сердца и крупных кровеносных сосудов.
На 7-й неделе развития зародыша человека в кожной мезенхиме и
мезенхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а
позднее (8 — 9 нед) происходит формирование жировых клеток. Вслед за
развитием соединительной ткани сердечно-сосудистой системы
дифференцируется соединительная ткань легких и пищеварительной трубки.
Дифференцировка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11 — 12 мм) на
2-м месяце развития начинается с увеличения количества гликогена в
клетках. В этих же участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем
в ходе дифференцировки накапливаются гликопротеины, синтезируются
РНК и белок.
Гастроцель превращается в полость средней кишки.
В течение плодного периода (10 — 12 нед) формируется хрящевая ткань
и появляются первые очаги окостенения.
Большинство органов является производными нескольких зародышевых
пластов и порой трудно выделить главенствующий клеточный материал, от
которого зависел механизм развития органа.
6.5. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЭНТОДЕРМЫ
Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию в теле
зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой
энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса (рис. 6.6).
119
Рис. 6.6. Зародыш человека на стадии образования туловищной складки и
внезаро-дышевых органов (схема по П.Петкову). 1 — симпластотрофобласт; 2
— цитотрофобласт; 3 — внезародышевая мезодерма; 4 — место
амниотической ножки; 5 — первичная кишка; 6 — полость амниона; 7 —
эктодерма амниона; 8 — внезародышевая мезодерма амниона; 9 — полость
желточного мешка; 10 — энтодерма желточного мешка; 11 —
внезародышевая мезодерма желточного мешка; 12 — аллантоис. Стрелками
обозначено направление образования туловищной складки.
Выделение кишечной трубки начинается с момента появления
туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет кишечную энтодерму
будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней
части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок
энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса.
Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы
желточного мешка. Из энтодермы кишечной трубки развивается
однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме
того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и
поджелудочной железы.
Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и
аллантоиса.
6.6. ОБРАЗОВАНИЕ ПРОВИЗОРНЫХ ОРГАНОВ
Постепенное усложнение развития позвоночных привело к
возникновению временных внезародышевых органов (амниона, хориона,
120
желточного мешка, аллантоиса, обеспечивающих эмбриогенез в условиях
обитания на суше, в последующем произошел переход на внутриутробное
развитие в специальном органе - матке.
У различных позвоночных развитие внезародышевых органов
происходит асинхронно по сравнению с развитием самого зародыша, причем,
чем выше уровень организации животного, тем внезародышевые органы
появляются наиболее рано.
Этот процесс является эволюционным приспособлением развития как во
внешней среде (птицы, рептилии), так и внутри материнского организма
(млекопитающие). Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе
эмбриогенеза вне тела зародыша, обеспечивают жизненно важные функции
его самого: питание, газообмен, удаление или накопление продуктов
метаболизма, а также создают водную среду для развития. У птиц имеются
дополнительные защитные оболочки (скорлуповые и подскорлуповые),
выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие
самого зародыша.
Образование внезародышевых оболочек у птиц тесно связано с
процессом образования двух типов складок, которые отделяют зародыш от
желтка и заключают тело зародыша в амниотическую полость. По мере
формирования тела зародыша эктодерма, энтодерма и два листка
спланхотома (мезодерма) распространяются на периферию по желтку и
образуют внезародышевые части этих листков. При формировании
внезародышевых органов принято все эти компоненты подразделять на две
группы:
- соматоплевра - эктодерма и париетальный листок спланхнотома;
- спланхноплевра - энтодерма и висцеральный листок спланхнотома.
Постепенно эти части прогибаются, направляясь под тело зародыша,
приподнимают его и отделяют его от желтка. Это происходит с помощью так
называемых туловищных складок, которые устанавливают четкие границы
между зародышевой и внезародышевой областями. Туловищные складки
подразделяются на три вида: головная туловищная складка; хвостовая
туловищная складка; две боковые туловищные складки.
Трофобласт. Наружный слой бластоцисты млекопитающих постепенно
преобразуется и имеет разные названия. На стадии бластоцисты его
называют трофобластом (рис. 6.7). После образования гипобласта и
мезодермы он сообщается с эктодермой и называется трофоэктодермой.
Рассматривая строение внезародышевых органов в той последовательности, в
которой описывается их появление и развитие, следует отметить, что
трофобласт занимает одно из первых мест как по срокам своего
возникновения, так и по сложности трактовки источников развития и
внутреннего строения. У всех представителей класса млекопитающих, в том
числе - у человека, трофобласт развивается из трофэктодермы бластоцисты –
первого внеэмбрионального тканевого зачатка, из которого впоследствии
будет развиваться трофобласт - временный орган, необходимый для
имплантации зародыша и образования плаценты. В связи с уникальностью