Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А., Безруких М.М. Психофизиология ребенка: Психофизиологические основы детской валеологии

Подождите немного. Документ загружается.

Глава 1. Системный принцип деятельности мозга

В соответствии с современной те-

оретической концепцией, мозг рас-

сматривается как многоуровневая,

иерархически организованная система,

состоящая из взаимосвязанных

компонентов - мозговых структур.

Понимание физиологических основ

психических процессов имеет дли-

тельную историю и развивалось по

двум направлениям: одно из них

представляло психику как результат

недифференцированнной деятельности

мозга, другое, основывающееся на

экспериментальных данных о роли его

различных структур в той или иной

деятельности, подчеркивало

локальный характер мозгового

обеспечения психических процессов.

Вместе с тем в отечественной

физиологии, начиная с И.М. Сеченова,

формировалось представление об

интегративном системном характере

деятельности мозга, в котором

учитывалась и специфическая роль

отдельных структур, и их динами-

ческое взаимодействие в целостном

функционировании мозга как базы

психических процессов.

Системный принцип

деятельности мозга

В разработку и развитие представ-

лений о нейрофизиологических ос-

новах психических функций внесли

вклад работы физиологов: И.П. Пав-

лова, А.А. Ухтомского, Н.А. Берн-

штейна, П.К. Анохина, психологов Л.С.

Выготского и А.Р. Лурии. И.П. Павлов

считал физиологической основой

деятельности мозга временную связь,

формирующуюся между нервными

центрами при образовании условных

рефлексов. А.А. Ухтомский на основе

анализа простых моделей поведения

подчеркивал динамический характер

осуществляющейся при этом мозговой

деятельности, что нашло воплощение в

сформулированном им принципе

доминанты. Под доминантой Ух-

томский понимал формирование в

мозге функционального «рабочего

органа», обеспечивающего осуществ-

ление необходимого в данный момент

действия или поведения, обусловлен-

ного внутренней потребностью или

внешними сигналами. Значимость

осуществляющейся деятельности для

организма придает формирующемуся

рабочему органу доминантный ха-

рактер. Функциональный рабочий

орган представляет собой объединен-

ную единством действия констелля-

цию нервных центров, элементы ко-

торой могут быть пространственно

разнесены, но при этом сонастроены

на единый ритм работы. Ухтомский

обращал внимание на тот факт, что

нормальная деятельность мозга опи-

рается не на раз и навсегда закреп-

ленную статику мозговых структур

как носителей отдельных функций, а

на непрестанную межцентральную

динамику нервных процессов на раз-

ных уровнях ЦНС. Тем самым под-

черкивался не жесткий, а пластичный

характер функциональных

объединений, обеспечивающих кон-

кретные виды деятельности мозга.

Согласно точке зрения Н.А. Берн-

штейна, один и тот же результат в за-

висимости от конкретных условий

может быть достигнут разными пу-

тями - за счет функционирования

различных динамических систем.

В процессах пластичных перестг.

системы Н.А. Бернштейн приде

большое значение обратным свя от

работающих органов, по кото]

осуществлялись корригирующие

действия.

Положения о системной орп

зации деятельности мозга получ

дальнейшее развитие в теории с]

кциональных систем П.К. Анох]

Функциональная система (рис

представляет собой объединение

томически различных элеме]

организма, упорядоченное вза1

действие которых направлено

достижение полезного результ

который рассматривается как си

мообразующий фактор. Функ]

нальная система формируется н;

новании целого ряда операций:

1. Афферентный синтез

имеющейся информации, кот<

включает наличную афферента

(обстановочную и пусковую), ст.

прошлого опыта, мотивацион

компонент.

Обратная афферентация

Раздел I. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА

ПСИХИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

Рис.1. Блок-схема функциональной системы П.К. Анохина

Обстановочные

афферентации

Пусковой

стимул

Обстановочные

афферентации

Доминирующая

мотивация

Афферентный

синтез

Эфферентные возбуждения

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 2. Структурная организация мозга

2. Принятие решения на основе

всей имеющейся информации с одно-

временным формированием програм-

мы действия и акцептора результатов

действия - модели ожидаемого ре-

зультата. Это означает, что до осу-

ществления любого поведенческого

акта в мозге уже имеется представле-

ние о нем; сходное представление об

организации деятельности мозга было

высказано Н.А. Бернштейном,

считавшим, что всякому действию

должно предшествовать создание

«модели потребного будущего», то

есть того результата, на достижение

которого направлена складывающаяся

функциональная система.

3. Собственно действие, которое •

организуется за счет эфферентных

сигналов из центральных структур к

исполнительным органам, обеспе-

чивающим достижение необходимой

цели.

4. Сличение на основе обратной

связи параметров совершенного дей-

ствия с моделью - акцептором его ре-

зультатов; обратная афферентация

является необходимым фактором ус-

пешности каждого поведенческого

акта и основой саморегуляции фун-

кциональной системы.

В состав функциональной системы

включены элементы, принадлежащие

как одной физиологической системе

или органу, так и разным (про-

странственная разнесенность компо-

нентов). Одни и те же элементы могут

входить в состав разных функцио-

нальных систем. Стабильность со-

става компонентов функциональной

системы и характер их взаимосвязи

определяются видом реализуемой де-

ятельности. Функциональные систе-

мы, обеспечивающие жизненно важ-

ные функции (дыхание, сосание), со-

стоят из стабильных, жестко связан-

ных компонентов. Те же системы,

которые обеспечивают осуществление

сложных поведенческих реакций и

психических функций, включают в

себя как жесткие, так и в значительно

большей степени гибкие, пластичные

связи, что создает высокую дина-

мичность и вариативность их органи-

зации в зависимости от конкретных

условий и задач.

Основные положения физиологов о

системной организации деятельности

мозга тесно перекликаются с

представлениями Л.С. Выготского и

А.Р. Лурии об организации психи-

ческих процессов. По Л.С. Выготско-

му, психическая функция представляет

собой результат динамической

интеграции функционально диффе-

ренцированных и взаимосвязанных

мозговых центров.

А.Р. Лурией был сформулирован

принцип динамической локализации

функций, в соответствии с которым

дифференцированные и иерархически

организованные межцентральные

отношения, лежащие в основе

психических функций, могут пре-

терпевать значительные изменения в

зависимости от состояния отдельных

структур мозга и степени их участия в

осуществлении целостной дея-

тельности.

Сложность и динамичность сис-

темной организации мозговой дея-

тельности определяются высокой

специализацией нервных элементов, с

одной стороны, и широко развитой

пластичной системой связей между

ними, - с другой.

Системная организация мозговой

деятельности является одним из важ-

ных факторов, определяющих инди-

видуальность человека. В современ-

ной психофизиологии индивидуаль-

ность рассматривается как многоуров-

невая система, в которой базовым

нейрофизиологическим механизмом,

имеющим индивидуальную специфику

как на нейронном уровне, так и на

уровне мозговых структур и их взаи-

модействия, принадлежит сущест-

Проверь себя

1. В чем сущность системного подхода к

деятельности мозга?

2. Охарактеризуйте представления А.А. Ух-

томского о доминанте как функциональном ра-

бочем органе.

Структуры головного мозга

Головной мозг состоит из трех ос-

новных отделов - заднего, среднего и

переднего мозга (см. форзац), объе-

диненных двусторонними связями.

Задний отдел включает продолго-

ватый мозг, мост и мозжечок. Про-

долговатый мозг играет существенную

роль в осуществлении жизненно

важных функций. В нем расположены

скопления нервных клеток - центры

регуляции дыхания, сердечно-

сосудистой системы и деятельности

внутренних органов. На уровне моста

находятся ядра черепно-мозговых

нервов. Через него проходят восхо-

дящие и нисходящие нервные пути,

соединяющие вышележащие отделы

мозга с продолговатым и спинным.

Позади моста расположен мозжечок, с

функцией которого в основном свя-

венная роль. Особенности сист<

организации мозговой деятель на

разных этапах онтогенеза, об?

ленные степенью зрелости и я

тером взаимодействия нервных

ров, определяют возрастные раз^

мозгового обеспечения психич

процессов.

3. Что такое функциональная систе

П.К.Анохину? Какова роль функциона

системы в обеспечении психической де*

ности?

4. Каков основной вкладЛ.С. Выготс

А. Р. Лурии в представления о мозговой 0|

зации психических процессов?

зывают координацию движение

держание позы и равновесия. В

нем мозге (мезенцефалон) в об

четверохолмия расположены ш

ные центры зрения и слуха, о

ствляющие локализацию исто

внешнего стимула. Эти центры

дятся под контролем вышележ

отделов мозга. Они играют ва:

шую роль в раннем онтогенезе,

печивая первичные формы

сен( го внимания.

В среднем мозге расположе!

называемая сетчатая, или ретиь

ная, формация. В ее состав в

переключательные клетки, ак

лирующие информацию от вс<

ферентных путей, отдающих

терали в ретикулярную форм

Восходящие пути от клеток ре

лярной формации идут во все о

коры больших полушарий, ока

тонические активирующие вли

Структурная организация мс

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 2. Структурная организация мозга

Это так называемая неспецифическая

активирующая система мозга, которой

принадлежит важная роль в регуляции

уровня бодрствования и состояния

непроизвольного внимания.

Передний отдел состоит из про-

межуточного мозга (диэнцефалон) и

больших полушарий.

Промежуточный мозг включает две

основные структуры. Гипоталамус -

центр регуляции деятельности

внутренних органов, эндокринной

системы, обмена веществ, темпера-

туры тела. Его восходящие влияния

изменяют уровень активности кор-

ковых нейронных систем. Таламус -

сложное полифункциональное образо-

вание, включающее релейные ядра,

где переключается афферентация от

органов чувств в соответствующие

области коры больших полушарий,

ассоциативные ядра, где эта афферен-

тация взаимодействует и частично

обрабатывается, и неспецифические

ядра, через которые проходят им-

пульсные потоки из ретикулярной

формации. Эти группы ядер связаны

между собой и системой двусторонних

связей с большими полушариями.

Основной структурой больших

полушарий является новая кора, по-

крывающая их поверхность. В глу-

бине больших полушарий располо-

жена старая кора - гиппокамп и

различные крупные ядерные образо-

вания (базальные ганглии), связанные

с осуществлением психических

функций.

Структуры разного уровня - гиппо-

камп, гипоталамус, некоторые ядра

таламуса и области коры объединяют-

ся в так называемую лимбическую

систему мозга, являющуюся важной

составной частью регуляторного кон-

тура (система структур, оказывающих

влияния на протекание нервных про-

цессов). Лимбическая система уча-

ствует в когнитивных, аффективных и

мотивационных процессах.

В коре каждого из полушарий

выделяют четыре доли - лобную, те-

менную, височную и затылочную (см.

форзац). Каждая из них содержит

функционально различные корковые

области (см. форзац).

Проекционные сенсорные зоны,

включающие первичные и вторичные

корковые поля, принимают и обра-

батывают информацию определенной

модальности от органов чувств

противоположной половины тела

(корковые концы анализаторов по

И.П. Павлову). К их числу относятся

зрительная кора, расположенная в

затылочной доле, слуховая - в ви-

сочной, соматосенсорная - в теменной

доле (см. форзац).

Двигательная кора каждого полу-

шария, занимающая задние отделы

лобной доли, осуществляет контроль и

управление двигательными дей-

ствиями противоположной стороны

тела. Основную часть поверхности

коры больших полушарий у человека

составляют ассоциативные области

коры (третичные поля). На рисунке

(см. форзац) видно, как нарастает их

удельный вес в филогенетическом

ряду. Именно с этими областями свя-

зано формирование познавательной

деятельности и психических функций;

в ассоциативных областях коры левого

полушария выделяются поля,

непосредственно связанные с осуще-

ствлением речевых процессов - центр

Вернике в задневисочной коре, осу-

ществляющий восприятие речевых

сигналов, и центр Брока в нижних

отделах лобной области коры, свя-

занный с произнесением речи.

Функционально различные области

коры имеют развитую систему

внутрикорковых связей. Симмет-

ричные корковые поля обоих полу-

шарий связаны волокнами мозолис-

того тела. Система внутрикорковых

связей и двусторонние связяи с ни-

жележащими отделами обеспечивают

возможность формирования фун-

кциональных систем, включающих

структуры разного уровня.

Нейрон как элементарная

единица нервной ткани

Нейрон имеет один и тот же прин-

цип строения на всех уровнях нервной

системы и состоит из тела с от-

ростками - дендритами и аксоном (см.

форзац). Тело и дендриты покрыты

общей оболочкой (мембраной) и

образуют воспринимающую поверх-

ность, на которой расположена боль-

шая часть контактов от других ней-

ронов (синапсы). Аксон выполняет

функцию передачи информации и по-

крыт особой миелиновой оболочкой,

создающей оптимальные условия для

ускоренного проведения сигналов.

В синапсах (см. форзац) при по-

ступлении сигнала из синаптических

пузырьков выделяются химические

вещества-медиаторы двух основных

типов - возбудительные и тормозные.

Действуя на постсинаптическую мем-

брану нейрона, они приводят к изме-

нению ее свойств в области контакта.

Суммация этих локальных изменений

приводит к изменению внутри-

клеточного потенциала в сторону его

уменьшения (деполяризация) или увел

ичения(гиперполяризация). При

деполяризации клетка генерирует

импульсный разряд, передающийся

по аксону другим нейронам или ра-

бочим органам; при гиперполяризации

нейрон переходит в тормозное

состояние и не генерирует импульс-

ную активность.

Множественность и разнообразие

синапсов обеспечивает возможность

широких межнейрональных связей и

участие одного и того же нейрона в

разных функциональных объеди-

нениях.

Имея принципиально общее стро-

ение, нейроны сильно различаются

размерами, формой, числом, ветвле-

нием и расположением дендритов,

длиной и разветвленностью аксона,

что свидетельствует об их высокой

специализации (рис.2). Выделяются

два основных типа нейронов.

1. Пирамидные клетки - крупные

нейроны разного размера - «коллек

торы» , на которых сходятся (конвер

гируют) импульсы от разных источ

ников.

Дендриты пирамидных нейронов

пространственно организованы. Один

отросток выходит из вершины пира-

миды, ориентирован вертикально и

имеет конечные горизонтальные раз-

ветвления. Другие - базальные ден-

дриты - разветвляются у основания

пирамиды. Дендриты густо усеяны

специальными выростами - шипи-

ками, которые повышают эффектив-

ность синаптической передачи. По

аксонам пирамидных нейронов им-

пульсация передается другим отделам

ЦНС.

2. Вставочные клетки, или интер

нейроны. Они меньше по размерам,

разнообразны по пространственному

расположению отростков (веретено

образные, звездчатые, корзинчатые).

Общим для них является широкая

разветвленность дендритов и корот-

Глава 2. Структурная организация мозга 15

кий аксон с разной степенью ветвле-

ния. Интернейроны выполняют пере-

ключательную функцию и способст-

вуют дифференцированности возбу-

дительных и тормозных влияний в

цепях нейронов.

Представленность разных типов

нейронов и характер их взаимосвязей

существенно различается в разных

структурах мозга.

Нейронная организация коры больших

полушарий

В коре больших полушарий чело-

века различные специализированные

типы нейронов и их отростки про-

странственно организованы и рас-

пределены по шести слоям (рис. 3).

Первый слой состоит в основном из ко-

нечных разветвлений апикальных

дендритов пирамидных нейронов. Во

II слое сосредоточено значительное ко-

личество вставочных клеток с развет-

вленной системой дендритов, связан-

ных с пирамидными нейронами II и III

слоя. Это некрупные афферентные пи-

рамиды. ВIV и V слоях расположены

пирамиды большого размера, коллек-

торы информации, посылающие эф-

ферентные волокна другим нейронам.

Наиболее крупные пирамиды нахо-

дятся в V слое двигательной коры

(гигантские клетки Беца). Их длинные

аксоны формируют пирамидный

тракт, проводящий импульсы, по

которым осуществляется управление

движениями. VI слой включает в себя

мелкие нейроны и большое количе-

ство волокон, ориентированных гори-

зонтально и вертикально.

Клетки разного типа, находящиеся

в разных слоях коры, объединены

большим количеством разнообразных

связей и образуют определенные

группировки - модули или ансамб-

Рис.З. Слои коры. Слева нейроны с отростками

(окраска по Гольджи). в центре - тела нейронов раз-

ного типа и размера (окраска по Нисслю), справа -

волокнистые структуры (окраска, выявляющая мие-

линовую оболочку).

ли (рис. 4). В сенсорных проекцион-

ных отделах и моторной коре в таких

объединениях преобладает верти-

кальная ориентация, определяемая

апикальным дендритом. Это так на-

зываемые колонки или микроансам-

бли, в которых осуществляется пер-

вичный анализ информации.

Кроме микроансамблей выделены

более сложные группировки (лестнич-

ные, гнездные), включающие большое

количество разных типов нейронов и

разветвленные базальные дендриты.

Такие ансамбли чаще встречаются в

ассоциативных областях и являются

структурной основой более сложной

обработки информации.

Помимо внутриансамблевых меж-

нейрональных связей, группировки

нейронов имеют внешние связи. Вы-

14 Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

ПИРАМИДНЫЙ НЕЙРОН

ИНТЕРНЕЙРОНЫ

^^_#*+«-*>*НЫ*,

Веретеновидный

Рис.2. Различные типы нейронов в коре больших полушарий человека.