Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А., Безруких М.М. Психофизиология ребенка: Психофизиологические основы детской валеологии

Подождите немного. Документ загружается.

Рис.4. Нейронные группировки (ансамбли) в коре больших полушарий человека

Методы психофизиологических

исследований

вить как общие свойства нейронов

нервной системы, так и их специфи-

ческие'для структур разного уровня

функциональные характеристики.

Регистрация нейронной активности в

ответ на действие различных стимулов

и при выполнении животным

поведенческих актов легла в основу

понимания механизмов интегратив-

ной деятельности мозга.

При внеклеточной регистрации

(микроэлектрод приближен к нейрону)

по характеру генерируемой нейроном

импульсной активности (рис. 5А) -

числу, частоте спайков в разряде,

межспайковыхш межразрядных

интервалов и по изменению

Гнездная группировка

Лестничная группировка

В психофизиологии используются

методики, позволяющие с разных

сторон изучить физиологические ос-

новы психической деятельности.

Регистрация нейронной

активности

Изучение активности отдельных

нейронов, являющихся элементарной

структурно-функциональной единицей

мозга, позволяет вскрыть основные

закономерности его функционирования.

Регистрация активности отдельных

нейронов и их объединений,

осуществляемая в экспериментах на

животных, позволила выя-

ходящие за пределы ансамблей тер-

минальные аксоны, образуя систему

ассоциативных связей, осуществляют

объединение нейронных ансамблей

как внутри одной корковой зоны, так

и межзональное.

Проверь себя

1. Назовите основные функции продолгова-

того, среднего, промежуточного (таламус, гипо-

таламус) мозга и мозжечка.

2. Какие структуры входят в неспецифичес-

кую систему мозга и какова ее функциональная

роль?

3. Охарактеризуйте состав и функции лим-

бической системы мозга.

4. В чем разница между структурой мозга и

системой?

5. Назовите основные доли и области коры

больших полушарий.

Сложная разветвленная система

внутрикорковых ассоциативных свя-

зей создает основу пластичной функ-

циональной интеграции и системной

организации деятельности мозга.

6. Каковы функции проекционных облас-

тей (или зон) коры - сенсорных и моторной?

7. Назовите функции ассоциативных кор-

ковых областей (или зон). В чем отличие ассо-

циативных отделов от проекционных?

8. Как меняется соотношение проекцион-

ных и ассоциативных областей в филогенезе?

9. Строение нейрона (тело, дендриты, ак-

сон). В чем состоит функциональная роль от-

дельных частей нейрона?

10. Каково строение и функции синапсов?

11. Опишите ансамблевую организацию

коры больших полушарий. Какие типы нейрон-

ных ансамблей Вы знаете?

Рис.5- Импульсная активность нейронов при внеклеточной (А) и внутриклеточной (Б) регистрации. Стрелка -

момент нанесения стимула. На Б видна генерация спайков на вершинах возбудительных пост-синаптических

потенциалов.

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 3. Методы психофизиологических исследований

этих параметров при различных

внешних воздействиях и поведенчес-

ких актах можно характеризовать

функциональную роль нейронов раз-

личных структур мозга в приеме и

анализе внешних сигналов и осуще-

ствлении ответных действий. Внут-

риклеточная регистрация (рис. 5Б),

при которой микроэлектрод введен в

нейрон, дает важнейшую дополни-

тельную информацию о соотношении

возбудительных и тормозных

процессов, проявляясь в динамике

локальных медленных возбудитель-

ных и тормозных постсинаптичес-ких

потенциалов (ВПСП и ТПСП), и о

механизмах модуляции нейронной

активности.

Одновременная регистрация не-

скольких нейронов, принадлежащих

одному ансамблю, позволяет выявить

свойства этого объединения, не своди-

мые к реакциям отдельных клеток, и

охарактеризовать его как первичную

интегративную систему.

Использование регистрации ней-

рональной активности мозга человека

в условиях клиники при различных

воздействиях и психологических

тестах дает возможность получить

важные дополнительные сведения о

месте различных областей коры и глу-

бинных структур в целостной деятель-

ности мозга и о механизмах компен-

сации и коррекции при лечении.

Изучение функций отдельных

структур мозга

Одним из первых методов оценки

роли разных структур в организации

поведения явился метод повреждения

или удаления участков мозга жи-

вотного с помощью хирургических,

химических и температурных воз-

действий. Другой рано возникший

метод - это метод прямой электричес-

кой стимуляции, который, помимо его

использования в экспериментах на

животных, применялся во время

нейрохирургических операций, когда

находящийся в сознании больной мог

оценить изменения психики при

раздражении различных точек коры и

подкорковых структур. Например, при

раздражении проекционной

зрительной коры у больного были

ощущения цветовых пятен, вспышек

пламени; стимуляция вторичных зри-

тельных полей вызывала сложные

зрительные образы, а определенных

подкорковых ядер - звуковые и зри-

тельные галлюцинации. С помощью

электрической стимуляции во время

операции была уточнена локализация

речевых зон, физиологические основы

речи, памяти и эмоций.

На основе вычленения роли от-

дельных структур мозга в психической

деятельности А.Р. Лурией было

создано самостоятельное направление

исследований - нейропсихология.

Была разработана специальная систе-

ма тестов, позволяющих характеризо-

вать специфические изменения пове-

дения и психики при повреждении или

дефицитарности определенных

структур мозга.

Электроэнцефалография

Метод регистрации электроэнце-

фалограммы (ЭЭГ) - суммарной

электрической активности , отводимой

с поверхности головы, рассмат-

ривается как наиболее распростра-

ненный и адекватный для изучения

нейрофизиологических основ психи-

ческой деятельности. Многоканаль-

ная запись ЭЭГ позволяет одномо-

ментно регистрировать электрическую

активность многих функционально

различных областей коры (рис.6). ЭЭГ

отводится с помощью специальных

электродов (чаще серебряных),

которые фиксируются на поверхности

черепа шлемом или крепятся клеящей

пастой. Наиболее часто используется

расположение электродов по системе

10-20 %, где их координаты

рассчитаны по основным костным

ориентирам. Поскольку ЭЭГ отражает

разность потенциалов между двумя

точками, для выяснения активности

отдельных корковых областей

используют ин-

дифферентный электрод, помещаемый

чаще всего на мочке уха. Это так

называемое монополярное отведение.

Наряду с этим анализируется разность

потенциалов между двумя активными

точками (биполярное отведение).

Независимо от способа регистрации в

ЭЭГ выделяются следующие типы

ритмических колебаний:

♦ дельта-ритм 0,5-3 Гц;

♦ тета-ритм 4-7 Гц;

♦ альфа-ритм 8-13 (14) Гц; это

основной ритм ЭЭГ, преимущественно

выраженный в каудальных отделах

коры (затылочной и теменной);

♦ бета-ритм 15-30 Гц;

♦ гамма-колебания - > 30 Гц.

Центральная область(С)

/)РФА!\

/У\/)])]\^^ Теменная область (Р)

Лобная область (Р)

Рис.6. Электрическая активность, зарегистрированная от различных областей коры мозга человека (указаны

латинские обозначения областей коры).

Затылочная область (О)

Височная область (Т)

Центральная область (С)

^^-^\

/\А^ЛДЛ

^^^^ Теменная область (Р)

Лобная область (Р)

Затылочная область (О)

Височная область (Т)

Рис.6. Электрическая активность, зарегистрированная от различных областей коры мозга человека

(указаны латинские обозначения областей коры).

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 3. Методы психофизиологических исследований

Эти ритмы различаются не только

по своим частотным, но и функ-

циональным характеристикам. Их

амплитуда, топография, соотношение

являются важным диагностическим

признаком и критерием функ-

ционального состояния различных

областей коры при реализации пси-

хической деятельности.

Анализ ЭЭГ осуществляется как

визуально, так и с помощью ЭВМ.

Визуальная оценка применяется в

клинической практике. С целью уни-

фикации и объективизации диагнос-

тических оценок используется метод

структурного анализа ЭЭГ, основан-

ный на выделении функционально

сходных признаков и их объединении

в блоки, отражающие характер

активности структур мозга различного

уровня (коры больших полушарий,

диэнцефальных, лимбических, ство-

ловых). В возрастной нейрофизиоло-

гии этот метод успешно используется

для оценки степени структурно-функ-

циональной зрелости мозга.

В настоящее время как в клини-

ческих, так и в исследовательских

целях широко используются компь-

ютерные методы анализа ЭЭГ, позво-

ляющие оценить выраженность раз-

личных ритмов по их спектральной

мощности и их статистическую взаи-

мосвязь (корреляционный анализ и

анализ функции когерентности

ритмической активности).-Последний

метод наиболее широко используется

в исследовательских целях. Он оце-

нивает степень сходства организации

ритмов ЭЭГ в различных мозговых

структурах. Сходство организации

биоритмов рассматривается как не-

обходимая предпосылка взаимодей-

ствия и адекватный показатель фун-

кционального объединения структур

мозга при осуществлении различных

видов деятельности. Рост значений

функции когерентности (Ког)

биопотенциалов в парах областей

коры отражает увеличение вероятно-

сти их функциональной интеграции.

Вызванные потенциалы

Другой тип суммарной электричес-

кой активности, возникающий в ответ

на внешние воздействия, - вызванные

потенциалы (ВП) - отражает измене-

ния функциональной активности об-

ластей коры, осуществляющих прием

и обработку поступающей информа-

ции. Вызванный потенциал пред-

ставляет собой последовательность

разных по полярности - позитивных и

негативных компонентов, возника-

ющих после предъявления стимула

(рис. 7). Количественными характе-

ристиками ВП являются латентный

период (время от начала стимула до

максимума каждого компонента) и

амплитуда компонентов. Метод ре-

гистрации ВП широко используется

при анализе процесса восприятия.

ЮмкВ уу у

т—I----------1------1------1------1------1-------1-------1------г

50 мс

Рис.7. Зрительный вызванный потенциал. Начало

ответа совпадает с моментом предъявления све-

тового стимула.

В экспериментальных моделях на жи-

вотных при одновременной регистра-

ции ВП и активности отдельных ней-

ронов была показана связь основного

комплекса ВП с возбудительными и

тормозными процессами, протекаю-

щими на разных уровнях коры боль-

ших полушарий. Было обнаружено,

что начальные компоненты ВП свя-

заны с активностью пирамидных кле-

ток, воспринимающих сенсорную

информацию, - это так называемые

экзогенные компоненты. Возникно-

вение других, более поздних фаз от-

вета, отражает обработку информации,

осуществляемую нейронным

аппаратом коры при участии не только

сенсорного афферентного потока, но и

импульсации, поступающей из других

отделов мозга, в частности, из

ассоциативных и неспецифических

ядер таламуса, и по внутри-корковым

связям из других корковых зон.

Эти нейрофизиологические иссле-

дования положили начало широкому

использованию ВП человека для

анализа когнитивных процессов (см.

гл. 6).

У человека ВП имеет относительно

небольшую амплитуду по сравнению с

фоновой ЭЭГ, и его изучение стало

возможно только при использовании

компьютерной техники выделения

сигнала из шума и последующего

накопления реакций, возникающих в

ответ на ряд однотипных стимулов.

ВП, регистрируемые при предъявле-

нии сложных сенсорных сигналов и

решении определенных когнитивных

задач, получили название связанных с

событиями потенциалов - ССП.

При изучении ССП наряду с па-

раметрами, используемыми при ана-

лизе ВП, - латентный период и амп-

литуда компонентов - применяются и

другие специальные методы обра-

ботки, позволяющие в сложной кон-

струкции ВП дифференцировать

компоненты, разные по функциональ-

ной значимости: метод главных ком-

понент и метод разностных кривых.

Метод главных компонент основан на

факторном анализе и выделении

факторов, наиболее тесно связанных с

определенными операциями акта

восприятия и приходящихся на вре-

менной интервал, соответствующий

тому или иному компоненту ССП. Это

позволяет определить функцио-

нальную роль данного компонента в

анализируемом процессе. С той же

целью используется метод разностных

кривых, получаемых путем

компьютерного вычитания из ССП,

регистрируемых при предъявлении

конкретных задач, ССП, возникающих

в ответ на нейтральную к данной

задаче стимуляцию. На основе

преимущественной выраженности

определенных компонентов делается

заключение об их связи с выполняе-

мой задачей.

Топографическое

картирование

Многоканальная регистрация ЭЭГ

дает возможность представить полу-

ченные в результате компьютерной

обработки ЭЭГ данные в удобном для

восприятия и наглядном виде - как

одномоментное пространственное рас-

пределение по коре мощности разных

ритмов, амплитуд компонентов ВП

или других характеристик (см. фор-

зац). Построение последовательности

таких карт дает представление о

динамике процессов. На топографи-

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 3. Методы психофизиологических исследований

ческих картах, построенных на кон-

туре черепа, цветом и его интенсив-

ностью кодируются различные па-

раметры ЭЭГ. Такое картирование

(Ъгат таррт§) позволяет охарак-

теризовать функциональную орга-

низацию мозга при разных состояниях

и видах деятельности.

Помп ыотерпая

томография

Компьютерная томография осно-

вана на использовании новейших тех-

нических методов и вычислительной

техники, позволяющих получить

множество изображений одной и той

же структуры и ее объемное изобра-

жение.

Из методов компьютерной томог-

рафии наиболее часто используется

метод позитронно-эмиссионной то-

мографии (ПЭТ). Этот метод позволя-

ет охарактеризовать активность раз-

личных структур мозга на основе

изменения метаболических процессов.

При обменных процессах нервные

клетки используют определенные

химические элементы, которые можно

пометить радиоизотопами. Усиление

активности сопровождается

усилением обменных процессов, и в

областях повышенной активности

образуется скопление изотопов, по

которым и судят об участии тех или

иных структур в психических

процессах (см. форзац).

Другим широко используемым

методом является ядерно-магнитно -

резонансная томография. Метод ос-

нован на получении изображения,

отражающего распределение плот-

ности ядер водорода (протонов), при

помощи электромагнитов, располо-

женных вокруг головы человека.

Водород является одним из химичес-

ких элементов, участвующих в мета-

болических процессах, и потому его

распределение в структурах мозга

является надежным показателем их

активности. Преимущество этого

метода состоит в том, что его исполь-

зование, в отличие от ПЭТ, не требует

введения в организм радиоизотопов и

вместе с тем так же, как ПЭТ,

позволяет получить четкие изобра-

жения «срезов» мозга в различных

плоскостях.

Метод регистрации

вегетативных показателей

Наряду с методиками, позволяю-

щими непосредственно изучать актив-

ность мозговых структур в процессе

психической деятельности и поведен-

ческих реакций, в психофизиологи-

ческих исследованиях используются

методы непрямой регистрации неспе-

цифических изменений функцио-

нального состояния ЦНС. К их числу

относятся показатели вегетативных

реакций, таких, как электрокожный

потенциал и параметры функ-

ционирования сердечно-сосудистой

системы.

Кожно-гальваническая реакция

(КГР). Электрическая активность

кожи связана главным образом с

активностью потовых желез, изме-

няющих ее сопротивление и находя-

щихся под контролем вегетативной

нервной системы. Изменение актив-

ности неспецифической системы

мозга, морфологическим субстратом

которой является ретикулярная

формация, вызывает существенные

изменения электрокожного потен-

циала. КГР чрезвычайно чувстви-

тельна к эмоциональному реагирова-

нию, состоянии тревоги, напряжен-

ности и часто используется для

характеристики функционального

состояния человека.

Показатели функционирования

сердечно-сосудистой системы. Лю-

бые изменения функциональной

активности структур мозга требуют

адекватного метаболического обес-

печения и прежде всего усиленного

снабжения кислородом, что дости-

гается интенсификацией кровоснаб-

жения. Это определяет использование

различных показателей деятельности

сердечно-сосудистой системы.

Признаками, отражающими на-

пряженную работу сердца и усиление

выброса крови, являются изменение

минутного объема крови (количество

крови, проталкиваемой через сердце за

1 мин) и частота сердечных

сокращений (ЧСС). ЧСС, которая

может быть зафиксирована как

простым наблюдением за пульсом, так

и при регистрации элек-

трокардиограммы, наиболее часто

используется как показатель изме-

нения функционального состояния

ЦНС. Широко используется введен-

ный Р.М. Баевским расчетный пока-

затель - индекс напряжения (ИН),

учитывающий как ЧСС, так и ее ста-

бильность. ИН прямо пропорционален

ЧСС и обратно пропорционален

вариации интервалов между двумя

Проверь себя

1. Назовите основные методы изучения

активности мозга на микро- и макроуровне.

Оцените их информативность для изучения

разных сторон деятельности мозга.

2. Опишите методику регистрации ЭЭГ и

способы ее анализа.

сокращениями сердца. Его увеличение

свидетельствует о напряжении

функционирования сердечно-сосу-

дистой системы.

Изменения в периферических со-

судах изучаются с помощью пле-

тизмографии. Плетизмография осно-.

вана на регистрации изменений объема

крови, поступающей к различным

органам. Наиболее распространена

пальцевая плетизмография. В пле-

тизмограмме различают два типа

изменений: тонические, отражающие

общие изменения объема крови, и

фазические, обусловленные изме-

нением пульсового объема от одного

сокращения сердца к другому. Оба

показателя - чувствительные инди-

каторы вегетативных сдвигов при

психической деятельности. Для изу-

чения локального мозгового кровотока

наряду с описанной выше компь-

ютерной томографией, используются

клиренсные методы, основанные на

измерении скорости вымывания из

ткани мозга введенных в организм

изотопов ксенона либо криптона (изо-

топный клиренс) или атомов водорода

(водородный клиренс). Скорость

вымывания вводимых химических

веществ прямо связана с интенсив-

ностью кровотока. Увеличение ло-

кального мозгового кровотока отра-

жает рост уровня метаболический

активности в определенных участках

мозга.

3. Как используется анализ ВП и ССП для

оценки перцептивных и когнитивных процес-

сов?

4. Какими методами изучают особенности

вегетативного обеспечения деятельности

мозга?