Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Проф.

В. А.

ДОГЕЛЬ

¥ \i

tt>

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ЧАСТЬ

ВТОРАЯ

Утверждено Наркомпросом

РСФСР

s качестве учебника для государ-

ственных университетов

ГОСУДАРСТВЕННОЙ

УЧЕБНО-ПЕДАГОГИЧЕСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО

jSAPKOMIIPOCA

РСФСР

•

ЛЕНВНГР.4ДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ЛЕНИНГРАД

• 1940

Д-59

ПРЕДИСЛОВИЕ

Настоящая

книга представляет собой продолже-

ние

I тома «Сравнительной анатомии», охватываю-

щее главы о центральной нервной системе, об орга-

нах чувств, о половой системе и о различных типах

полости тела. В конце книги помещены некоторые

обобщения,

естественно вытекающие из всего, со-

бранного в обоих томах, материала. Обобщения

более обширные и более подробно обоснованные,

которых сильно нуждается сравнительная анато-

мия

беспозвоночных, должны найти себе

место в специальном отдельном

труде.

Автор

НЕРВНАЯ

СИСТЕМА

Обычно нервную систему животных подразделяют

на цен-

тральную

периферическую.

Главную часть периферической

си-

стемы образуют воспринимающие аппараты разной сложности,

от единственной клетки

до

такого сложного органа, как чело-

веческий глаз.

Эти

аппараты называются Органами чувств,

мы для

большей стройности изложения выделим рассмотрение

их

особый отдел. Все изменения

окружающей обстановке — раз-

личные внешние воздействия

на

организм, всевозможные раздра-

, жения организма самыми разнообразными стимулами

—

воспри-

нимаются этими аппаратами

затем передаются ими центральной

нервной

системе. Эта центральная часть является главной лабора-

торией

всех

нервных процессов. Здесь, прежде всего, раздражения,

идущие извне,

от

органов чувств,

могут

претворяться

различные

рефлексы путем посылки импульсов

от

центра

соответственным

мышцам,

железам

другим органам. Здесь, кроме того, сосредо-

точивается

высших животных

автоматическая деятельность

нервной

системы. Компонентами центральной нервной системы

являются ганглиозные нервные клетки,

для установления связи

как

между

ними самими,

так и

между

центральной нервной

си-

стемой

периферией

служат

отростки нервных клеток

—

нервные

волокна.

Типы

нервной системы. Как правило, вся нервная

система происходит из эктодермы. Даже наиболее глубоко лежащие

части

ее в

эмбриональном состоянии закладывается на самой по-

верхности тела

из

эктодермальных клеток.

В смысле общего плана строения нервной системы можно

до-

вольно естественно установить три разных типа восходящей слож-

ности:

1. Первый

самый простой

тип

представлен

рассеянной,

или

разлитой,

системой:

тип

нервных

сплетений.

Отдельные клетки

эктодермы выходят

из

связи

прочими

ложатся разбросанно

у основания клеток эктодермального эпителия.

Они

прини-

мают биполярную

или

звездчатую

форму

вступают

между

собою

связь при помощи своих нервных отростков: получается

сплетение (plexus). Нервная система подобного рода встречается

чистом виде лишь

низших Metazoa,

именно

Coelenterata.

Нервная

система

Тип

нервных

тяжей

получается в том случае, когда отро-

стки

ганглиозных клеток, нервные волокна, принимают пра-

вильное расположение, собираясь в пучки, а на всем протяжении

этих пучков равномерно рассеиваются нервные клетки. В чистом

виде тип этот редок. Он встречается, с одной стороны, у низших

групп Metazoa, например Coelenterata, Platodes, с

другой

сто-

роны

— и у высших Metazoa, например Echinodermata, но чаще

пределах каждого класса лишь у его наиболее примитивных пред-

ставителей: таковы Archiannelides среди кольчецов, Amphineura

среди моллюсков, Protracheata среди членистоногих.

3. Третий и наивысший тип —

нервных

узлов,

или

ганглиев,

—

сказывается в дальнейшей централизации нервных клеток. По-

следние, собравшись из сплетений на тяжи, затем как бы спол-

заются в определенные участки этих тяжей и образуют ганглии.

Оголившиеся от клеток участки тяжей состоят лишь из нервных

волокон

и получают наименование коммиссур и коннективов. Узло-

вая

нервная система распространена у вторичнополостных червей,

у моллюсков и членистоногих.

4. Быть может, надо установить еще один тип нервной систе-

мы,

трубчатый,

встречающийся у Deuterostomia. Сюда следовало

бы отнести нервную систему, закладывающуюся в виде нервных

желобков, или трубок. Мы имеем такие отношения у Chordata,

а также отчасти у Echinodermata (кроме Crinoidea и Asteroidea).

Однако естественность этого выделения нарушается, с одной сто-

роны,

тем, что у части Echinodermata нервная система имеет харак-

тер типичных эпителиальных нервных тяжей. С

другой

стороны,

трубчатый характер обычно не сохраняется во взрослом состоянии,

когда нервная система принимает характер узловой (Ophiuridea,

Tunicata).

Таким

образом, лучше придерживаться обычного деления на

три категории.

Усложнение нервной системы сопровождается некоторыми изме-

нениями

в строении нервных клеток. Ганглиозные клетки в общем

теряют характер биполярных и мультиполярных, имеющихся у низ-

ших беспозвоночных, и становятся униполярными.

Другой общераспространенный у беспозвоночных род эволюции

нервной

системы совершается в смысле более или менее глубокого

погружения ее под эпителий. В наиболее простых случаях нервные

клетки

лежат в самом эпителии, на поверхности тела. Такие отно-

шения

встречаются у многих Coelenterata, у Archiannelides из коль-

чецов, у морских звезд, отчасти у Enteropneusta. У большинства

животных, однако, тяжи и ганглии нервной системы погружаются

вглубь.

Этот процесс, с одной стороны, предохраняет нервную си-

стему от повреждений, с

другой

стороны — избавляет ее от излиш-

них, избыточных возбуждений механическими раздражителями, не-

избежных при ее поверхностном положении. Особенно хорошо мо-

жет быть прослежен процесс постепенного погружения нервной

системы у Annelides, где она, в конце концов, ложится внутри цё-

Нервная

система

лома,

и у

Echinodermata. Изредка (Enteropneusta, некоторые

Ne-

mertini) бывают

такие случаи, когда одна часть нервной системы

остается поверхностной,

тогда

как

другая

испытывает погружение

под эктодерму.

Самый

процесс погружения осуществляется различными спосо-

бами.

одних случаях

—

уходом

под

эпителий отдельных эктодер-

мальных клеток,

других

— как бы

отщеплением

от

эктодермы

целых участков

ее, в

виде валиков

и т. п.

Наконец, реже всего

на-

блюдается

Evertebrata столь широко распространенный

позво-

ночных способ впячивания участков эктодермы.

При

этом

за

счет

стенок

впячивания образуются нервные элементы,

за

счет полости

впячивания

—

канал нервной системы. Такой способ имеет место

у Tunicata,

воротничковой нервной системе

Enteropneusta,

при

образовании ганглия

Bryozoa.

Третий

род

эволюции нервной системы, замеченный

при

иссле-

довании отдельных групп животных, касается увеличения разме-

ров ганглиев нервной системы.

сожалению, каких-нибудь систе-

матически проведенных

широком масштабе наблюдений

по

этому

вопросу

еще

нет,

но в

общем замечается,

что у

животных

наиболее

высоко развитой нервной деятельностью отношение величины

ган-

глиев

общей величине тела повышается.

Это

можно

без

всяких

колебаний

утверждать

относительно Cephalopoda

с их

громадной

окологлоточной нервной массой

относительно многих обществен-

ных насекомых (муравьи, пчелы). Увеличение размеров ганглиев

естественно сопровождается увеличением числа нервных клеток.

У позвоночных,

как

известно, наблюдается

еще

один путь увели-

чения

числа клеток нервной системы

—

посредством образования

на

поверхности головного мозга борозд, которыми последний делится

на

небольшие дольки,

или

извилины.

Так как

нервные клетки

за-

нимают лишь поверхность головного мозга, то естественно, что число

их возрастает

увеличением поверхности, которое достигается

образованием борозд.

беспозвоночных этот способ почти

не на-

блюдается. Только

некоторых общественных насекомых образование

их головным ганглием боковых выростов

лопастей напоминает

нам

отчасти отношения

позвоночных. Весьма вероятно,

что

этот

способ неприменим

беспозвоночных вследствие чересчур малых

размеров

и их

самих

и их

центральной нервной системы.

Что касается числа нервных клеток, образующих нервную

си-

стему,

то за

последнее время накопляется

все

большее количество

данных, говорящих

пользу большого постоянства этого числа

пределах каждого вида животных.

Как

известно, работами

Mar-

tini

(1912),

van

Cleave

(1914)

некоторых

других

для некото-

рых небольших групп животных, например Appendiculariae,

Ro-

toria, Acanthocephala

отчасти Nematodes, установлено постоян-

ство клеточного состава почти

всех

органов

их

тела. Относительно

нервной

системы можно

думать,

что это постоянство распространяется

за

пределы поименованных групп.

Так,

у Fritillaria (из

Appendiculariae) общее число клеток нерв-

Нервная

система

ной

системы во всем

теле

равно 87, у

Hydatina

senta

(из Rotatoria) 247,

Oxyuris

curvula

(Nematodes) 158, у

Eorhynchus

gracilisentis

(Acan-

thocephala) 108.

Apathy

(1897)

находит ряд постоянных клеток в брюшной

цепочке пиявок и предполагает подобное постоянство для всей нерв-

ной

системы этих животных, Korschelt (1922), на основании

работы К u n z e (1921), предполагает постоянство многих клеточ-

ных элементов в нервной системе садовой улитки, В. Догель

(1913)

нашел такое же постоянство для некоторых ганглиозных кле-

ток

Pantopoda, а Заварзин

(1924)

— для брюшной нервной

цепочки

насекомых.

Как

показывают подсчеты клеток у некоторых постоянноклеточ-

ных организмов, относительное число клеток, приходящееся на

долю нервной системы, может быть очень велико. У коловратки

Hydatina

senta

все тело состоит из 959 клеток, из которых 247, т. е.

несколько

больше четверти, приходится на долю нервных элемен-

тов. У скребня

Eorhynchus

мы имеем, по van Cleave, прямо-

таки

парадоксальные отношения, ибо из 220 клеток, составляющих

его тело, 108

входят

в нервный ганглий. Такие пропорции полу-

чаются здесь, вероятно, вследствие редукции кишечного канала и

некоторых

других

органов под влиянием паразитического образа

жизни

Eorhynchus.

Интересно,

что у некоторых Nematodes, несмотря на их видовую

независимость, отдельные части нервной системы обнаруживают

одинаковое число клеток, так что здесь можно проводить

между

отдельными видами гомологии, простирающиеся вплоть до воз-

можности сравнивать определенные клетки.

Единственной

группой Metazoa, у которой нервная система до

сих пор не найдена, является тип губок (Spongia). Некоторые авторы,,

правда, считают мультиполярные клетки мезоглеи не за соедини-

тельно-тканые, а за нервные. Но морфологически это мнение недо-

статочно обосновано, а физиологические опыты Parker

(1910)

над губками свидетельствуют скорее о том, что нервная система

у них совсем

отсутствует.

РАССЕЯННАЯ

НЕРВНАЯ

СИСТЕМА

ТИП

КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ

(COELEFTERATA)

У кишечнополостных мы встречаемся с самой низкой формой

нервной

системы, а именно с нервными сплетениями, которые,

однако,

в некоторых случаях уже начинают испытывать конденса-

цию

в нервные тяжи и ганглии.

Классы

Hydrozoa, Scyphozoa и ЖпШогоа

Рассматривая нервную систему этих

трех

классов, мы находим

более целесообразным сначала описать таковую полипоидных форм

из

этих классов, чтобы затем перейти к медузоидным. Вследствие

Тип

кишечнополостных

одинакового образа жизни полипы разных классов обнаруживают

друг

другом

больше

сходства,

чем полипы и медузы, принадлежа-

щие

к одному и тому же классу.

Полипы.

Среди полипов наиболее простые отношения наблю-

даются, как и следовало ожидать, у гидроидных (Hydrozoa).

Эктодермальная нервная система Hydroidea

сохраняет явственный след происхождения из эктодермы, ибо клетки

ее залегают в основании клеток наружного эпителия. Она состоит

из

многочисленных мультиполярных клеток, с 3—5 или более отро-

стками,

расположенных параллельно поверхности тела и связан-

Рис.

1. А — нервная система

Hydra;

видно субэпителиаль-

ное

нервное сплетение, особенно

густое

на подошве и на

около ротовом диске; В—нервная система актинии; в левой

половине рисунка изображены ганглиозные клетки, в пра-

вой -*- чувствительные клетки животного.

— ряды биполярных клеток диска; 2 — мультиполярные ганглиоз-

ные клетки околоротового диска (из Догеля).

ных

друг

другом

своими отростками в общее сплетение (рис. 1).

Эти элементы у гидры особенно многочисленны не на щупальцах,

как

можно было ожидать, но на ротовом конусе и на нижней части

тела и подошве. Ротовой конус играет важную роль при

захвате

добычи, а подошва — при прикреплении к

субстрату.

Тесного соеди-

нения

клеток в ганглии нет. На ротовом конусе клетки лежат зен-

цеобразно,

вклиниваясь от этого венчика внутрь по нескольким ра-

диусам. Н a d z i называет скопления нервных клеток на ротовом

конусе и у подошвы центрами сгущения (Verdichtungszentren).

Как

видно из работы J i с k e I i (1883), распределение нервных

клеток

у отдельных родов варьирует. У

Tubularia,

например,

нервных

клеток

больше всего на щупальцах, а также у самого основания

гидранта, на остальном же

теле

их мало. У

Cladonema

они разбро-

саны

диффузно по всему

телу.

Lafoea

Campanularia

J i с k e I i

Нервная

система

нашел их только на щупальцах, а у

Campanulopsis

как раз на щупаль-

цах нервных клеток обнаружить не удалось: они оказались только

у основания щупалец.

Если

наблюдения J i с k e I i достаточно полны, то такая разно-

характерность расположения нервной системы у отдельных пред-

ставителей указывает на значительную примитивность Hydroidea.

Периферическая

нервная система полипов состоит из отдельных

чувствительных (осязательных) клеток. Они имеют вид тонких вере-

тен,

расположенных в эпителии. Наружный конец веретена снабжен

чувствительным волоском, или штифтиком, а внутренний продол-

жается в тонкое волоконце, повидимому, приходящее в связь с отро-

стком одной из ганглиозных клеток. На концах щупалец

Hydra

чувствительных клеток не особенно много, к основанию щупалец

число их увеличивается, а больше всего их опять-таки на ротовом

конусе, который представляет собою самое чувствительное место

полипа.

На стенках тела чувствительных клеток мало. Здесь они,

повидимому, отчасти заменяются особыми, описанными Н a d z i

(1909)

ганглиозно-чувствительными клетками, т. е. нервными клет-

ками,

один ив отростков которых направляется в эпителий и закан-

чивается у наружной границы последнего.

Эндодермическая нервн а*я система, кроме

эктодермической, имеется почти у

всех

Coelenterata. Эта интересная

особенность является, по моему мнению, одним из указаний на при-

митивность кишечнополостных: их внутренний пласт сохраняет

еще способность производить нервные элементы, утраченную высшими

группами животного царства. К. С. Schneider (1890), впервые

описавший

у гидры эту систему, видит в ней такой же субэндодер-

мальный

plexus,

как и имеющийся под эктодермой. Однако Н a dzi

находит, что число эндодермальных нервных клеток очень мало

едва ли они образуют сплошное сплетение. Точно так же и чув-

ствительные эндодермальные клетки гидры развиты главным обра-

зом лишь в подошвенной части полипа.

Коралловые полипы, или Anthozoa, в общем обнаруживают оди-

наковое

устройство нервной системы, как у Octocorallia, так и

у Hexacorallia.

Лучше

всего последняя изучена, начиная с класси-

ческой монографии братьев Гертвигов (1880), у крупных оди-

ночных актиний. Anthozoa обладают как эктодермальной, так и

эндодермальной нервной системой, из которых вторая развита го-

раздо слабее. Обе они построены по типу нервных сплетений из муль-

типолярных клеток. В эндодерме это сплетение весьма редкое, а на

многих объектах в эндодерме удается обнаружить лишь отдельные

ганглиозные клетки.

В эктодерме стенок тела имеется так же, как и в щупальцах,

уже значительно более

густое

нервное сплетение; но особенно много-

численны

эктодермальные нервные клетки на ротовом диске (рис. i,B).

Здесь, прежде всего у основания и

между

основаниями щупалец,

располагается несколько венчиков крупных мультиполярных кле-

ток.

От краев диска ко рту

идут

по нескольким радиусам ряды би-

Тип

кишечнополостных

полярных элементов с параллельно расположенными отростками..

У Octocorallia

(Alcyonium)

Касьянов

(1908)

находит, что эти

ряды особенно приурочены к линиям прирастания 8 кишечных пере-

городок к диску, и очень правдоподобно объясняет такое положение

их расположением мышц щупалец. А именно, оказывается, что про-

дольные мышцы щупалец переходят из последних на диск и, рас-

ходясь в обе стороны, достигают места прикрепления септ, где и

заканчиваются. Вдоль каждой септы залегают окончания

двух

си-

стем мышц, принадлежащих

двум

соседним щупальцам. Естественно

что здесь же размещаются и нервные клетки, с удобством иннерви-

рующие отсюда

мускулатуру.

Нервные

клетки ротового диска отличаются от таковых осталь-

ного тела не только своею многочисленностью, но и гораздо более

крупными

размерами. Все это, вместе взятое, заставляет многих

авторов (Гертвиги, Вольф, 1904) признать нервное сплетение-

области диска сильно конденсированным — до степени образова-

ния

своего рода нервного центра. Особенно категорически выска-

зываются в этом направлении ГеккельиВольф, которые ви-

дят в этом центре первый зачаток того околоротового ганглиозного

кольца, которое так часто встречается в полном своем развитии у мно-

гих

Vermes

других

беспозвоночных.

Другие

исследователи, как G г о s e I j

(1907—1909),

Касья-

нов,

не придают дискальному скоплению клеток такого важного

значения.

Так, G г о s e I j замечает, что, если говорить о централи-

зации

нервных клеток в

теле

актиний, то главным центром

следует

считать не ротовой диск, где имеется лишь подчиненный центр,

а эндодерму глотки. Все авторы согласны с тем, что субэпителиаль-

ный

нервный слой из нервных волокон очень толст в верхней части

глотки. Здесь же имеется и чрезвычайно большое число чувствитель-

ных нервных клеток. G г о s е 1 j при окраске метиленовой синью-

нашел здесь и продольные полоски многочисленных три- и мульти-

полярных ганглиозных клеток.

Другие

авторы находят в глотке

лишь

очень малое число ганглиозных элементов, так что остается^

до сих пор под сомнением, не происходит ли значительная часть

нервных волокон глотки от клеток ротового диска. Эти волокна от-

части иннервируют обильные в глотке железистые клетки, а частью,,

быть может, и

мускулатуру

септ, срастающихся с глоткой. В пользу

последнего предположения говорит наблюдение Касьянова над:

Octocorallia, где нервные волокна особенно часты на линиях прира-

стания

восьми септ к стенкам глотки.

Возникает вопрос, насколько централизованной

следует

считать

нервную систему Anthozoa. Обладают ли они диффузной системой,,

или

же нервный комплекс ротового диска можно действительно при-

равнивать околоротовому кольцу высших типов, с его регуляторной

иной деятельностью. Есть еще один

подход

к решению вопроса^

подход

физиологический. В этом отношении реакции коралловых

полипов,

по мнению Parker (1896), а также Jordan (1904),

говорят против наличия централизации: актинии обладают нервно*

Нервная

система

системой низшего порядка, без какого бы то ни было общего

регу-

ляторного центра.

Jordan относит Coelenterata к числу животных бедных рефле-

ксами.

Скорость проведения возбуждений по нервной системе акти-

ний

в разных местах тела неодинакова. Часть мускульных волокон

(в

аконциях), повидимому,

действует

вообще независимо от нервной

системы. Они сокращаются очень медленно, в течение одной минуты,

причем анэстезирующие вещества не

действуют

на их сокращение.

Продольные мышцы щупалец иннервируются прямо от чувствитель-

ных клеток эктодермы, без посредства ганглиозных клеток. Срок

:их сокращения равен одной секунде. Третий тип мышц актиний

характеризуется тем, что

между

рецептором и эффектором здесь

вставляется ганглиозная клетка; сокращение таких мышц совер-

шается быстро. Соответственно их связи с нервной системой мышцы

второго и третьего типов перестают сокращаться при анэстезирова-

зши

животного. Простота строения нервной системы актиний дока-

зывается,

между

прочим, тем, что обезглавленные актинии

ведут

•себя совершенно так же, как и нормальные.

Мезоглея Anthozoa, по мнению большинства авторов (кроме

eider и затем Н a v e t,

1901),

нервных элементов не со-

держит.

Периферическая система состоит исключительно из веретено-

образных чувствительных клеток, довольно многочисленных на щу-

пальцах и подошве, редких на стенках тела, обильных на ротовом

диске и невероятно многочисленных в стенках глотки. Эндодерма

тоже содержит редкие чувствительные клетки.

Медузы. В то время как у полипов,

даже

наивысших, центра-

лизация

нервной системы только намечена, у медуз, как животных

свободно подвижных, эта централизация

делает

дальнейший шаг

вперед.

всех

медуз

как гидроидных, так и Acalepha, встречается то же

субэпителиальное сплетение, с которым мы ознакомились у полипов.

Оно состоит из мультиполярных и биполярных клеток, рассеянных

главным образом на субумбрелле, а также на щупальцах.

Далее, у гидроидных

медуз

сплетение сильно сгущается по краям

зонтика, вследствие чего здесь получается кольцо, состоящее пре-

имущественно из биполярных нервных клеток (рис. 2). Основанием

паруса это кольцо разбивается на два: верхнее, залегающее в эксум-

брелле, и нижнее — в субумбрелле. Верхнее состоит преимуще-

ственно из тончайших волоконец,

между

которыми сравнительно

скудно рассеяны ганглиозные клетки. Нижнее значительно шире

образовано весьма толстыми волокнами, а также большим числом

нервных клеток. Соответственно с таким морфологическим разли-

чием братья Гертвиги полагают, что имеется разница и в функ-

ции

обоих колец. При этом они усматривают за верхним кольцом

преимущественно чувствительное значение, что хорошо согласуется

с расположением

всех

органов

чувств

над парусом зонтика. Нижнее

;же кольцо состоит из двигательных клеток, соответственно с тем,