Авдин В.В. Математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

где

– коэффициент смертности i-го компонента,

′

– показатель скорости отмира-

ния биомассы в зависимости от её концентрации B

′

′′

– коэффициенты, от-

ражающие заморные явления (задыхание гидробионтов от недостатка кислорода),

– критический уровень температуры воды, при котором происходит изменение

характера зависимости смертности от температуры,

> 1 – коэффициент, отражаю-

щий зависимость M

от температуры. Для фитопланктона температурный оптимум в

смысле минимума функции (43) колеблется от 18 до 22

С для различных районов

рассматриваемой акватории.

Жизнедеятельность бактерий

. Из экспериментальных исследований следу-

ет, что бактериопланктон (В

) играет важную роль в биологических процессах океа-

на, участвуя в формировании пищевых ресурсов и обеспечивая замкнутость трофи-

ческого графа за счёт потребления мёртвого вещества. Бактериопланктоном питают-

ся фильтраторы, эвфаузииды и др. В агрегированном состоянии бактерии входят в

пищевой рацион крупных копепод и хищного зоопланктона. Даже животные-

хвататели и личинки рыб могут употреблять агрегированный бактериопланктон, ис-

пользуя его как источник дополнительного питания. Так как не менее 30 % массы

бактериопланктона находится в естественных агрегатах размером 3–5 мкм, то стано-

вится очевидной большая роль бактерий в образовании трофической структуры оке-

анских экосистем.

Продукция бактерий в поверхностных слоях тропических олиготрофных

районов сравнима с продукцией фитопланктона и может даже иногда превосходить

её. Биомасса бактерий составляет 30–50 % от биомассы фитопланктона. На глубинах

400–500 м существует второй максимум бактериальной активности.

Бактерии, занимая особое положение в трофической пирамиде, отличаются

изменчивым обменом, сильно понижающимся при недостатке пищи, что сопровож-

дается соответствующим снижением скорости их роста. Пищей для бактерий в ос-

новном служит детрит (B

) и растворённое органическое вещество (РОВ, В

), вы-

деляемое фитопланктоном. Поэтому рацион бактерий можно описать выражением:

R = min{

, k

1,0

[1 – exp(–k

1,10

– k

1,13

)]},

где k

1,0

, k

1,10

, k

1,13

– коэффициенты, определяемые экспериментально.

Обмен бактерий со средой описывается функцией Т

, отражающей величину

энергетических затрат бактерий (с массой В

) в единицу времени:

Т1 =

[1 – exp(–k

1,10

– k

1,13

)],

где

– коэффициент пропорциональности.

Скорость отмирания бактерий опишем функцией

(

)

MBB

11111

′

µµ

где

– мгновенная скорость отмирания бактерий при малой концентрации;

′

–

показатель усиливающего влияния роста биомассы В

на смертность бактерий.

Зоопланктон

. Одним из основных промежуточных между фитопланктоном и

нектоном звеньев трофической пирамиды рассматриваемых экосистем является зоо-

планктон B

, который, с одной стороны потребляет фито- и бактериопланктон, с дру-

гой – служит пищей многим промысловым животным. Поэтому зоопланктон пред-

ставляет собой объект многочисленных исследований.

Величина рациона зоопланктона определяется по формуле Ивлева

= k

[1 – exp(–

)], (44)

где D

– биомасса доступной пищи, k

– максимальная величина относительного ра-

циона при избытке пищи,

– коэффициент, характеризующий скорость насыщения.

Максимальный рацион принимается равным пищевым потребностям, которые, в

свою очередь, определяются интенсивностью обмена T

и максимально возможным

при данной интенсивности обмена приростом P

. Обе последние величины связаны

между собой коэффициентом k

= P

+ T

)

–1

. При этом получаем

()

[]

kTu k

fff f

=−

−

max

где

−

– усвояемость пищи,

ff22max

max .

Формула (44) означает, что при малом количестве пищи D

рацион зоопланк-

тона растёт пропорционально этой величине, затем по мере приближения рациона к

максимальной величине k

он всё в меньшей степени зависит от D

Так как в реальных условиях, как правило, не происходит полного уничтоже-

ния одного трофического уровня другим, то в модели под D

понимается эффектив-

ная биомасса пищи, то есть вместо (44) корректней использовать формулу

[]

kB V пиVV

пиVV

ff f f f

−− >







exp( ) р ,

р ,

min

где V

fmin

– минимальная потребляемая концентрация пищи, а значение V

– текущая

потребляемая концентрация пищи, определяемая как

VkBkf

ff f

Фактическая скорость изменения биомассы зоопланктона определяется также

скоростью отмирания (коэффициент

), затратами на энергетический обмен

(коэффициент

) и потреблением со стороны нектона (коэффициент G

). На ско-

рость изменения биомассы зоопланктона влияет также усвояемость пищи

(коэффициент h

). Таким образом, для любого компонента зоопланктона, согласно

формуле (42) справедлив следующий закон концентрации биомассы:

RHMT GR

ff ff rfr

=−− −−

∈

∑

, (45)

где

– множество подчинённости данного компонента зоопланктона, H

= h

, T

, M

=−

−

В уравнении (45) не отражены миграции компонентов зоопланктона. Обычно

в известных моделях зоопланктон рассматривается как организмы, пассивно взве-

шенные в воде и не способные противостоять горизонтальным течениям, однако со-

вершающие вертикальные суточные миграции. Например, амплитуда вертикальных

миграций некоторых ракообразных может достигать сотен метров.

Самый простой способ имитации вертикальной миграции зоопланктона со-

стоит в том, что всю толщу воды мы делим на два слоя 0 – z

и z

– z

max

и считаем, что

часть зоопланктона из слоя z

– z

max

с определённой периодичностью питается в слое

0 – z

. При этом происходит как потребление пищевых ресурсов в этом слое, так и

перенос в него биогенных элементов из слоя z

– z

max

Биогенные элементы

. Биогенные элементы (В

) – P, N, Si и др. – играют су-

щественную роль в процессе фотосинтеза фитопланктона и тем самым являются од-

ним из звеньев экосистем океана, регулирующих в них поток энергии. Концентрации

биогенов в морской воде колеблются в зависимости от района и глубины.

Биогенные элементы расходуются только в фотическом слое, определяя ин-

тенсивность развития фитопланктона. Будем предполагать, что потребление биоген-

ных элементов пропорционально продукции фитопланктона с коэффициентом

Пополнение запаса биогенных элементов в фотичесаком слое происходит за счёт их

выноса при подъёме глубинных вод, где запасы биогенов считаются неограничен-

ными, а также за счёт разложения детрита (с коэффициентом

) и процесов метабо-

лизма (с коэффициентом

). Роль мигрирующих организмов в переносе биогенов из

нижних слоёв в фотический слой, по сравнению с ролью гидродинамических про-

цессов, незначительна.

Таким образом, изменение концентрации биогенных элементов во времени и

по глубине можно описать уравнением

∂

δρρ

∂

RB TT

122 10 10 1

=− + + + +













∑

() ,

∆

где

∆

– коэффициент турбулентной диффузии,

– коэффициент вертикальной ад-

векции.

Абиотические условия

. Наиболее сложным моментом в построении модели

является учёт влияния гидрологических и абиотических факторов на компоненты

экосистемы и законы их изменения. Несмотря на большую неоднородность и разно-

образие возможных сочетаний гидрологических и абиотических факторов по всему

земному шару, всё же можно выделить основные закономерности. Известно, что

температура воды в океане является невозрастающей функцией глубины, причём

вертикальное распределение температуры существенно зависит от расположения

термоклина. Из-за этого распределение температуры по глубине можно аппроксими-

ровать двухступенчатой функцией







≤<

≤≤

=°

.zzzприT

,zz0приT

)z(t

maxT02

T01

Термическая структура океана является одним из существенных факторов, и

поэтому в модели для верхнего гомогенного слоя 0 – z

величина Т

изменяется ре-

гионально. Для глубин z > z

температура воды постоянна и равна Т

. В свою оче-

редь, Т

является функцией температуры атмосферы и зависит от адвективного пе-

реноса воды. В пределах тропической зоны годовая амплитуда средней месячной

температуры на поверхности океана составляет всего 2–6

С, что позволяет считать в

этой зоне Т

не зависящей от пространственных координат.

Положение термоклина, подстилающего верхний слой и препятствующего

дальнейшему проникновению тепла на глубину, в тропической зоне изменяется от

= 10 м до z

= 150 м. В целом по земному шару определение положения термо-

клина можно дать, например, исходя из предположения о структуре глобальной цир-

куляции океанской воды. Можно считать, что глубина термоклина зависит только от

расстояния до экватора, причём термоклин симметричен относительно экватора. От

экватора он заглубляется, достигая наибольшей глубины в средних широтах, и вбли-

зи 50–60

с. ш. и ю. ш. он поднимается он поднимается к поверхности. В экватори-

альной зоне можно принять z

= 40–100 м.

Учёт физических процессов переноса вещества за счёт турбулентной диф-

фузии и течений

. Океанская среда характеризуется большой физической изменчиво-

стью, учёт которой в уравнениях модели существенен для решения вопроса её иден-

тификации. Предположим, что имеется водная среда с каким-либо компонентом В.

Символ В представляет концентрацию компонента в произвольной точке водной

среды. Это может быть концентрация детрита или биогенных элементов. Пусть рас-

сматриваемый объём воды перемещается со скоростью v, проекции которой на оси

координат равны v

, v

и v

. Тогда изменение B(t, x, y, z) во времени и пространстве

можно описать уравнением сохранения массы

∂

xyz x y z

+++=





































∆∆∆

(46)

которое в значительной степени определяет структуру пятнистости акватории и где

∆

– горизонтальные составляющие коэффициента турбулентной диффузии,

∆

–

его вертикальная составляющая. В среднем эти величины для океана оцениваются

значениями 0,26–0,5 см

/с. При изотропности вихревой диффузии в горизонтальной

плоскости

∆

. Масштабность диффузии всегда определяется временным

Учёт в модели турбулентной диффузии связан с рядом больших трудностей,

вызванных малой изученностью этого вопроса и необходимостью согласования

масштабов диффузии с шагом дискретизации пространства. Турбулентную диффу-

зию моделируют на основе предположения, что она аналогична молекулярной диф-

фузии, то есть описывают выражениями, стоящими в правой части уравнения (46).

Согласно Г. Одуму, коэффициент турбулентной диффузии должен возрастать с уве-

личением масштаба рассматриваемого явления, принимая значения от 10

до

см

/с при изменении масштаба длины от 100 м до 10 км. При этом от поверхно-

стного слоя воды до глубины в несколько десятков метров диффузия уменьшается на

порядок.

Для целей моделирования достаточно рассмотреть приближённое описание, в

рамках которого движение океанской воды можно рассматривать как иерархию тур-

булентных вихрей различных масштабов длины и времени. При этом непрерывный

распад больших вихрей на более мелкие обеспечивает передачу энергии к самым ма-

лым вихрям (< 10

–2

м), где она диссипируется силами вязкости и переходит в тепло.

В рассматриваемых моделях горизонтальные масштабы значительно превышают

этот минимальный уровень и составляют величины в десятки и сотни километров.

Поэтому учитываемая турбулентность генерируется внешними планетарными при-

чинами, так что для описания турбулентных вихрей можно использовать теорию ло-

кально-изотропной турбулентности Колмогорова [22], согласно которой энергия е

распределяется по различным масштабам

движений в соответствии с законом е(

) ~

2/3

5/3

, где

– скорость передачи энергии по нисходящему каскаду вихрей. При

этом характерные для размера

величины – скорость v

и масштаб времени

можно

оценить величинами v"

–1/3

1/3

2/3

. Отсюда, согласно теории Колмогорова

и в соответствии с исследованиями Р.В. Озмидова коэффициент

можно оценить с

помощью характерного времени

и характерной длины

по формуле

1/3

4/3

ετ

. Например, для Северного моря при

~ 5 км имеем

~ 10

/с.

в различных условиях может изменяться на 5 порядков от 10

–10

до 10

–5

/с.

В частности, в зависимости от глубины изучаемого слоя океана значения

в среднем

можно оценить величинами:

= 3

⋅

–6

…3

⋅

–5

выше термоклина, 3

⋅

–8

…3

⋅

–7

термоклине, 3

⋅

–10

…3

⋅

–9

ниже термоклина.

Нектон

. Будем считать, что вводимый нами компонент нектон буквально оз-

начает совокупность океанских животных, отличающихся крупными размерами,

способных к активному самостоятельному передвижению независимо от течений и

имеющих промысловое значение. При этом будем пренебрегать планктонной стади-

ей развития нектона, считая такой подход в глобальном масштабе незначительным.

Нектонные организма могут потреблять растительную и животную пищу, среди них

имеет место каннибализм. Они могут совершать вертикальные и горизонтальные ми-

грации. Рацион нектона описывается формулой Rr = min{

r, R

}, где R

= k

rФ

= 1 – exp(–V

,rkBkBkV

rrfrf2rФr

−−=

= exp(–d

Фrz

– максимальный

коэффициент отношения продуктивности к биомассе (П/Б), k

rФ

и k

– коэффициенты,

определяющие содержание фитопланктона и планктона в пищевом рационе нектона,

– показатель каннибализма, d

– показатель степени лимитирования роста некто-

на загрязнениями,

Фrz

– сумма загрязнений по всем регионам,

BBB

222

=−

max{ , },

min

BBB

fff

=−

max{ , },

min

rrr

=−

max{ , }.

min

Глобальная модель функционирования океанической биоты

. Как показано в

исследованиях, модель функционирования всей экосистемы Мирового океана может

быть создана путём суперпозиции региональных моделей. В качестве блока модели

биосферы примем блок-схему, изображённую на рис. 13. Сплошные линии – потоки

энергии (вещества), штриховые – информационные связи. В этом случае во-первых

Мировой океан описывается точечной моделью, во-вторых, согласно данным иссле-

дований, приемлемой для целей моделирования учёт двух биотических уровней: фи-

топланктона и нектона. Запишем уравнения моделей.

Атмосфера

Фитопланктон

Нектон

Энергия

солнечной

радиации

Рис. 13. Блок-схема упрощённой модели экосистемы океана

Для

фитопланктона

, Ф, т/км

dФ

RMT

ФФФФ

=− −−Σ

где

{}

R Ф R

ФФФФ

min , ,

ННHT

ФФ Ф

ФЕ Фz ФС

ФТ

=−

























exp ,1

100

∆

ФЕ

ФФ

=−













exp ,1

ТФ

ФФ

=τ

()

Фz ФФrz

=−

exp ,

аС

СС

ФС

θθ

Фrz i i

∑

()

M ФФ

ФФФ

′

µµ

Ф rGФiGi Gi

Ф RkRV













∑

– макси-

мальный П/Б-коэффициент фитопланктона, год

–1

, k

– показатель интенсивности фо-

тосинтеза, b

– параметр, отражающий лимитирование скорости фотосинтеза недос-

татком или избытком биомассы фитопланктона,

ФТ

– коэффициент, указывающий,

на сколько процентов изменится скорость фотосинтеза при отклонении глобальной

температуры от начального значения на 1

С, Е

– оптимальный для фотосинтеза

уровень освещённости, а

ФС

– показатель скорости фотосинтеза как функции концен-

трации углерода, d

– показатель лимитирования фотосинтеза загрязнениями океана,

– затраты на энергетический обмен единицы биомассы фитопланктона, год

–1

′

– показатели скорости отмирания фитопланктона,

– доля загрязнений i-го ре-

гиона, сбрасываемых в океан, k

GФi

– весовой коэффициент, отражающий долю фито-

планктона в пищевом рационе населения i-го региона.

Для

нектона

, r, т/км

RHMT

rr rrr

=−− −−Σ

где

{}

RrR

rrrr

min , ,

RkrHH T

rr r rФ rz













100

∆

()

HkФ

rФ rФ

=− −

1 exp ,

()

rz rz Фrz

=−

exp ,

()

MrrH

rrrMRz

′

µµ

()

MRz rz Фrz

exp ,

µθ

HhR

rrr

=τ

rGri

∑

– максимальный П/Б-коэффициент нектона, год

–1

, k

–

показатель продуктивности нектона,

– коэффициент, указывающий, на сколько

процентов изменится продукция нектона при отклонении глобальной температуры

от её начального значения на 1

С, k

rФ

– показатель степени лимитирования продук-

ции нектона концентрацией фитопланктона, d

– показатели зависимости от за-

грязнений океана соответственно продукции нектона и его смертности,

′

–

показатели зависимости скорости отмирания нектона от его биомассы, h

– ко-

эффициенты, отражающие затраты (на единицу биомассы нектона) на неусвоенную

пищу и энергетический обмен со средой,

Gri

– характеристика промысловых усилий

при добычи нектона i-м регионом,

– коэффициент, отражающий форму зависимо-

сти интенсивности дыхания от веса тела.

Таким образом, мы получили сводку тех фактов, которые характерны для

процессов функционирования океанической биоты и описания из математически.

Рассмотренный вариант блока модели является первым приближением, рассматри-

вающем трофическую и пространственную структуры экосистем Мирового океана.

12. ОСОБЕННОСТИ МОДЕЛИРОВАНИЯ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Основной частью моделей наземных экосистем является блок продукционно-

го процесса растений. Результаты моделирования имеют как теоретическое значе-

ние, так и практическое значение. Первое заключается в возможности понять и свя-

зать в единое целое знания о продукционном процессе; второе – в прогнозировании

урожая некоторых агрокультур. Мы рассмотрим модели годичной продукции расте-

ний, опирающееся на установление зависимости годичной продукции от климатиче-

ских факторов.

Продукционный процесс наземных растений можно представить состоящим

из четырёх фундаментальных процессов: фотосинтеза, отмирания, дыхания и роста.

В основе продукционного процесса лежит фотосинтез, уравнение которого можно

записать в следующем виде:

СО

+ Н

О + световая энергия

→

СН

О + О

В процессе фотосинтеза растения под воздействием солнечной энергии по-

глощают из атмосферы СО

и корневой системой из почвы воду и биогенные эле-

менты и создают органическое вещество в виде ассимилятов. Одновременно проис-

ходит транспирация, которая обеспечивает снабжение растений водой, питательны-

ми элементами и регулирует тепловой режим растений. Скорость фотосинтеза зави-

сит от интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) – участка сол-

нечного спектра 380–710 нм, водного и температурного режимов, концентрации СО

в атмосфере, плодородия почвы и видовых особенностей.

Пусть плотность биомассы растительности на суше описывается переменной

Р (т/км

). Изменение Р в глобальном масштабе аппроксимируем обыкновенным

дифференциальным уравнением

dP/dt = min {

P, R

} – M

– T

, (47)

где

– максимальный П/Б-коэффициент (отношение продуктивности к биомассе)

рассматриваемого типа наземной растительности, R

– продуктивность раститель-

ности при меньших чем

текущих значениях П/Б-коэффициента, M

и T

– величи-

ны отмирания и затрат на дыхание в единицу времени.

Рассмотрим уравнение (47). Продукция растительности описывается зависи-

мостью, мультипликативно отражающей роль различных факторов окружающей

среды:

RkkHHHHH

PP PC PO PE PC PZ PW PT

=−













exp ,

(48)

где k

и b

– коэффициенты функции, учитывающей зависимость продукционного

процесса от биомассы растительности, k

PО

– показатель влияния концентрации ки-

слорода в атмосфере на продуктивность растительности, функции Н

РЕ

, Н

РС

, Н

РZ

, Н

РW

и Н

РТ

учитывают воздействие соответственно энергии солнечной радиации, углеки-

слого газа, загрязнённости среды, влажности почвы и температуры на динамику рос-

та растительности.

Зависимость интенсивности фотосинтеза Н

РЕ

от освещённости можно выра-

зить формулой, аналогичной формуле (48) в предыдущей теме, если считать, что для

наземных растений фотосинтез лимитируется недостатком или избытком освещён-

ности:

=−













exp ,1

где Е

– интенсивность ФАР,

– оптимальная освещённость.

Рассмотрим математическое выражение процессов, протекающих в отдель-

ном растении. Главный процесс – это фотосинтез. Монси и Саеки (M. Monsi,

T. Saeki) [23] предложили следующую формулу для вычисления интенсивности фо-

тосинтеза листа растения:

ka E

(49)

где k – максимальное значение фотосинтеза, а – начальный наклон кривой фотосин-

теза листа. Согласно (49) интенсивность фотосинтеза увеличивается с ростом осве-

щённости, достигая насыщения при больших значениях Е

Углекислый газ определяет питание растений из атмосферы и при современ-

ной его концентрации ограничивает фотосинтез. Зависимость фотосинтеза от осве-

щённости и концентрации СО

в атмосфере можно выразить формулой Шартье

(P. Chartier) [24]:

aE aC

1 2 1

, (50)

где С

– концентрация СО

в атмосфере, а

и а

– коэффициенты, определяемые из

экспериментов. Согласно формуле (50) при постоянной освещённости интенсив-

ность фотосинтеза увеличивается с ростом концентрации атмосферного СО

, дости-

гая насыщения при достаточно высокой его значении. При постоянных концентра-

циях СО

интенсивность фотосинтеза увеличивается с ростом освещённости; при со-

временной концентрации СО

в атмосфере интенсивность фотосинтеза линейно за-

висит от концентрации СО

При постоянной освещённости, согласно (50), имеем:

= a

+ C

), (51)

где C

– концентрация СО

в атмосфере, при которой достигается значение функции

(51), равное а

/2.

Следующий важный фактор, регулирующий фотосинтез – тепло. Максималь-

ная интенсивность фотосинтеза достигается при некоторой оптимальной температу-

ре, уменьшаясь при её увеличении и уменьшении. Зависимость интенсивности фото-

синтеза от температуры можно выражать одной из формул:

()

[]

()

Ф PTTФ PTT

LPT L

=−− =+−













100

exp , ,

max max

где Т – температура воздуха, T

max

– значение температуры, при которой интенсив-

ность фотосинтеза максимальна, Р

– интенсивность фотосинтеза при T

max

РТ

– ко-

эффициент пропорциональности.

Важное значение для фотосинтеза имеет обеспеченность водой, поступающей

в растения через корневую систему. Вода не только непосредственно участвует в

химической реакции фотосинтеза, но и регулирует физические условия протекания

этой реакции.

Одна из форм саморегулирования у растений – транспирация – испарение во-

ды с поверхности листьев. Интенсивность транспирации во много раз превышает ис-

парение в отсутствии фотосинтеза. Транспирация предотвращает перегрев листа за

счёт тепла, выделяющегося при фотосинтезе. На образование 1 г органического ве-

щества используется 0,6 г воды и около 500 г воды при этом испаряется за счёт трас-

пирации. Функциональное отражение зависимости интенсивности фотосинтеза от

концентрации воды в почве выглядит следующим образом:

= 1 – exp[–k

+ W

)],

где W

– величина поверхностного стока, W

– количество воды, вносимое искусст-

венно за счёт орошения, k – коэффициент влажности почвы.

Кислород ингибирует процессы фотосинтеза. Зависимость фотосинтеза от

концентрации О

в атмосфере описывается следующем соотношением:

()

kkkOO OO

kOO

PO PO PO P P

PO P

′′

−

′′

−

′

≤≤

′











/, ,

где О – текущая концентрация кислорода,

– концентрация кислорода, выше ко-

торой интенсивность фотосинтеза вступает в фазу насыщения,

′′

– интенсивность

фотосинтеза в оптимальных условиях,

′

– интенсивность фотосинтеза в фазе на-

сыщения. При концентрациях кислорода меньших, чем

, зависимость линейна.

Кроме углерода, водорода и кислорода для построения органического веще-

ства наибольшее значение среди химических элементов имеют азот, калий и фосфор.

Они поступают в растение через корневую систему в виде усвояемых соединений.

Азот может также непосредственно фиксироваться из воздуха. Зависимость интен-

сивности фотосинтеза от содержания питательных элементов хорошо выражает

принцип лимитирующих факторов Либиха: синтез ограничивает только одно из пи-

тательных веществ – находящееся в минимуме. В реальных условиях увеличение

концентрации любого из веществ в некоторых пределах увеличивает фотосинтез,

уменьшение – снижает. Зависимость фотосинтеза от совместного влияния питатель-

ных веществ можно выразить формулой

()

[]

()

[]

()

[]

()

[]

Ф AmC mZ mZ mZ

=−− −− −− −−

111 22 33 44

11 11exp exp exp exp ,

где A

и m

(i = 1, 2, 3, 4) – коэффициенты, С

– концентрация СО

в атмосфере, Z

, Z

– концентрации в почве питательных форм азота, фосфора и калия.

Как установлено в эксперименте, увеличение концентрации любого из био-

генных элементов выше некоторого порогового значения приводит к снижению ин-

тенсивности фотосинтеза.

Второй фундаментальный процесс – дыхание растений. Если фотосинтез идёт

только в листьях, то дыхание – результат процессов, протекающих во всех частях

растения: в листьях, стволе, корнях. Дыхание обеспечивает снабжение энергией раз-

личных биохимических процессов синтеза, связанных с ростом растения, построени-

ем новых структурных элементов (дыхание роста). Кроме того, дыхание обеспечива-

ет поддержание живых структур органов растений (дыхание существования). При

этом затрачивается органическое вещество, накопленное в органах растений. Интен-

сивность дыхания Т

можно представить в виде Т

= (

(Т))Р, где

– коэффици-

ент, а

(Т) – функция, возрастающая с ростом температуры воздуха Т.

Чистая продукция органического вещества – нетто-фотосинтез – Ф есть раз-

ность между приростом органического вещества в результате фотосинтеза (брутто-

фотосинтез) и его расходом при дыхании: Ф = Ф

– T

. То есть чистый прирост био-

массы обеспечивается превышением фотосинтеза над дыханием. При достаточно

высокой температуре фотосинтез и дыхание сравниваются. Максимум чистой про-

дукции достигается при меньшей температуре, чем максимум фотосинтеза.