Авдин В.В. Математическое моделирование экосистем
Подождите немного. Документ загружается.
21
фициентом k
6
. Тогда скорость отмирания древесины и корней в лесной системе рав-
на
V
mY Y k Y
YYkY
67
6666
0
56 6 6 6
0
=
≤
>
,;
,;
, (3)
где коэффициент m означает интенсивность отмирания древесины и корней, коэф-
фициент k
6
означает предельно возможное увеличение биомассы древесины и кор-
ней по отношению к современному значению, когда интенсивность отмирания де-
ревьев существенно увеличивается и рост Y
6
прекращается.
Соответствующие скорости разложения гумуса (соответственно i = 4, 8 для
травяной и лесной систем) можно записать в виде
V
f
Q
TY
Q
Tk
i
fkY
Q
Tk
i
ii i
iii i
1
10 10
48
10
=
≤
=
>
exp
ln
,exp
ln
;
,
,exp
ln
,
∆∆
∆
, (4)
где f
i
– удельные интенсивности разложения гумуса соответствующих систем в со-
временных условиях; Q – коэффициент, показывающий во сколько раз изменится
скорость разложения при изменении температуры на 10
°
С. Наблюдавшиеся значения
лежат в интервале 1,6
≤
Q
≥
2,9. Коэффициенты k
i
задают те предельные значения
температур, выше которых скорость разложения не увеличивается.
Поток V описывает поступление углерода в атмосферу из других источников.
Используя диаграмму, представленную на рис. 1, запишем дифференциальные урав-
нения баланса в системе АРП:
dC
1
/dt = – (V
12
+ V
15
) + (V
31
+ V
41
) + (V
71
+ V
81
) + V;
dY
2
/dt = – V
23
+ V
12
;
dY
3
/dt = – (V
34
+ V
31
) + V
23
;
dY
4
/dt = – V
41
+ V
34
; (5)
dY
5
/dt = – (V
56
+ V
57
) + V
15
;
dY
6
/dt = – V
67
+ V
56
;
dY
7
/dt = – (V
71
+ V
78
) + (V
57
+ V
67
);
dY
8
/dt = – V
81
+ V
78
.
При V = 0 система уравнений (5) в силу предположения о замкнутости долж-
на иметь интеграл
C Y M const.
i
i
1
2
8
+==
=
∑
Хотя некоторые конкретные выражения для некоторых потоков нам неиз-
вестны, но для многих процессов переноса углерода записать соответствующие за-
висимости в настоящий момент невозможно из-за недостатка экспериментальных
данных. Однако кинетика процессов позволяет не вводить эти уравнения в модель.
Отмирание зелёной фитомассы лесной экосистемы (Y
5
), живой фитомассы травяной
22
экосистемы (Y
2
) и разложение органики, содержащейся в корневых остатках и под-
стилке (Y
3
, Y
7
) происходит за период менее года. Процесс прироста зелёной фито-
массы леса и живой фитомассы травы протекает примерно за то же время. С другой
стороны характерные времена глобального изменения СО
2
в атмосфере, разложения
гумуса и отмирания взрослых деревьев равны десяткам и сотням лет и совпадают с
характерным временем интересующих нас процессов модели. Поэтому можно счи-
тать, что по переменным Y
2
, Y
3
, Y
5
, Y
7
быстро устанавливается равновесие, которое
естественно зависит от медленно меняющихся переменных C
1
, Y
4
, Y
6
, Y
8
. Другими
словами переменные Y
2
, Y
3
, Y
5
, Y
7
рассматриваются как квазистационарные на ин-
тересующих нас отрезках времени порядка 10
2
лет. Полагая, что в соответствующих
блоках выходные потоки равны входным, мы получим: V
23
= V
12
= V
34
+ V
31
, V
15
=
= V
56
+ V
57
, V
57
+ V
67
= V
71
+ V
78
. Тем самым мы получили четыре соотношения для
определения неизвестных потоков.
Чтобы полностью описать модель, сформулируем дополнительную гипотезу:
если поток углерода, выходящий из некоторого функционального блока (уровней 3,
5, 7), разделяется на два потока, то отношение интенсивностей остаётся практически
постоянным. Следовательно,
λ
3
= V
31
/V
34
,
λ
5
= V
57
/V
56
и
λ
7
= V
71
/V
78
должны быть
постоянными. Экспериментальные результаты говорят о равенстве величины
λ
5
для
ельников южной тайги, широколиственных лесов умеренной зоны и влажных тропи-
ческих лесов, а
λ
3
практически одинакова как для североамериканских прерий, так и
для южнорусских степей. Следовательно мы можем записать:
VV V
3112
3
3
3 12
1
=
+
=
λ
λ
"
;
VV
34 3 12
1
=−
();
"
VV
56 5 15
1
=−
();
"
VV V
57 15
5
5
5 15
1
=
+
=
λ
λ
"
;
VV V V V
71 67 5 15
7
7
767 515
1
=+
+
=+
()();
"""
λ
λ
VVV
78 7 67 5 15
1
=− +
()( );
""
0<
"
3
,
"
5
,
"
7
<1
Тем самым все неизвестные потоки в уравнении (2) можно выразить через
известные и через константы
"
3
,
"
5
,
"
7
, которые мы также можем считать известными.
Таким образом, вводя обозначения
ZYC
ii
=
/;
1
0
i = 2, 8;
ZCC
111
0
=
/
поведение сис-
темы АРП можно описать следующей системой уравнений:
C
dZ
dt
VVVVVV
C
dZ
dt
VV
C
dZ
dt
VV
C
dZ
dt
VVV
0
1
1
3 12571541 81 767
0
1
4
41 5 12
0
1
6
67 5 15
0
1
8
81 767515
11
1
1
1
=− −− + + + +
=− + −
=− + −
=− + − +
()( )( ) ;
();
();
()( ).
""" "
"
"
""
(6)
Потоки V
12
, V
15
, V
67
, V
81
, V
41
, задаются выражениями (2)–(4). Данные уравнения не
имеют тривиального решения Y
4
= Y6 = Y8
≡
0, то есть решения, соответствующего
исчезновению биосферы. Данная модель описывает динамику биосферных процес-
сов только в окрестности некоторого нетривиального равновесия биосферы.
23
Исследование травяной системы
. Пусть вся территория занята травяной рас-
тительностью. Тогда S
5
= 0 и система (6) переходит в систему с двумя переменными
Z
1
и Z
4
. В данном случае закон сохранения имеет вид Z
1
+ Z
4
= М
1
= const. Если
внешние потоки отсутствуют, то есть V = 0, то с учётом закона сохранения размер-
ность модели можно сократить на единицу и описать динамику углерода в замкну-
той травяной системе одним уравнением
()( )
,T
10
Qln
expZM1Z
10
1T
100
1L
dt
dZ
f
1
111
221
∆−+
−
δ
+
∆
α
+−=
(7)
где
.)Cf(f)1(L
10
1423
−
−=
"
Кроме того, мы считаем, что система нигде не достигает
предельных значений интенсивности фотосинтеза, скорости разложения гумуса
и т. д., то есть в плоскости (Z
1
, Z
4
) фазовые траектории системы – прямые линии.
Если в настоящее время система находится в равновесии, т. е. dZ
1
/dt = 0,
,1ZZ
*
11
==
∆
T = 0, то из уравнения (7) мы получим
,C/YZL
0
1
0
4
0
4
==
то есть кон-
станта L определяет соотношение углерода между гумусом и атмосферой в совре-
менную эпоху. Устойчивость положений равновесия замкнутой травяной системы
определяется выполнением условия:
()
.0T
10
Qln
expT
100
1
10
L
1Z
10
1T
100
1
10
Qln
100dZ
Td
L
**
22
*
1
2
*
22
Z
1
*
1
>
∆+
∆
α
+
δ
+
+
−
δ
+
∆
α
+−
α
∆
(8)
Для современной эпохи
()
0T,1Z
**
1
=∆=
это условие запишется в виде
.01
10
L
dZ
Td
Qln
1010
L
F
2
Z
1
2
*
1
>+δ+
∆
−
α
=
В пространстве параметров {
α
2
, lnQ,
δ
2
} область устойчивости расположена
ниже плоскости F = 0. Система устойчива, например, при
α
2
= LnQ =
δ
2
= 0, то есть в
случае, когда продуктивность и скорость разложения не зависят от температуры, а
продуктивность – от концентрации CO
2
в атмосфере. При
δ
2
> 0 и Q > 0, находящих-
ся в диапазоне реальных значений, система устойчива при любых реальных
α
2
. Но,
начиная с некоторого
α
2
< 0, система становится неустойчивой. В результате про-
мышленных или вулканических выбросов СО
2
или обмена с океаном количество уг-
лерода в системе АРП может измениться, что приведёт к установлению нового ста-
ционарного состояния с новым содержанием углерода в атмосфере и в гумусе и с
новой температурой.
В физике и химии хорошо известен принцип Ле-Шателье: внешнее воздейст-
вие, выводящее замкнутую систему из равновесия, стимулирует в ней процессы,
стремящиеся ослабить результаты этого воздействия. В нашем случае внешние воз-
действия могут представлять достаточно быстрое, чтобы считать его мгноменным,
изменение количества углерода в атмосфере или в гумусе, или быть эквивалентными
24
изменению некоторых параметров системы (температуры, продуктивности и т. д.).
Рассмотрим соответствие реакций травяной экосистемы принципу Ле-Шателье.
На рис. 3 изображены зависимости Z
4
от Z
1
, для соответственно для возрас-
тающей и убывающей функции Z
4
= f(Z
1
). Если в системе, находящейся в положении
равновесия, мгновенно увеличить количество атмосферного СО
2
(рис. 3, а), то точка,
изображающая состояние системы, переместится на новую фазовую траекторию (из
точки 1 в 2), после чего она будет двигаться по фазовой траектории к новому поло-
жению равновесия (точке 3). При этом содержание СО
2
в атмосфере несколько
уменьшится. Аналогично система отвечает на изменение количества гумуса (из точ-
ки 1 в 2
′
, затем в 3). Заметим, что эффект воздействия компенсируется не полностью.
Если функция Z
4
= f(Z
1
) убывает (рис. 3, б), то при увеличении СО
2
система отвечает
увеличением воздействия (движение из точки 1 в 2 и затем в 3). На увеличение со-
держания углерода в гумусе (увеличение Z
4
) система реагирует так, что результат
воздействия уменьшается, но возникает эффект «перерегулирования» (из точки 1 в 2
′
и в 3) – в новом стационарном состоянии содержание углерода в гумусе даже мень-
ше, чем в старом. То есть при убывающей функции Z
4
= f(Z
1
) система не удовлетво-
ряет принципу Ле-Шателье. Для всей системы выполнение принципа Де-Шателье
можно интерпретировать следующим образом: если происходит изменение количе-
ства вещества в системе, то оно должно сопровождаться изменением стационарных
значений всех переменных в том же направлении.
Поведение замкнутой системы описывается n обыкновенными дифференци-
альными уравнениями, отвечающими условиям теоремы существования и единст-
венности, с переменными x
i
(i = 1, n):
dx dt x x x i n
ii n
/(,,);,.
==ϕ
1 2
1
(9)
Поскольку модель травяной экосистемы соответствует системе уравнений (9)
при n = 2, то принцип Ле-Шателье будет выполняться в ней при условии:
()
dT
dZ
QT Z T
Z
∆
∆∆
1
22 2
1
2
2
1
10
1
100
1
10
11
100
0
−+
+−
++
>
*
ln .
** *
αα δ α
δ
(10)
а) б)
Рис. 3. Поведение системы при возрастающей (а) и убывающей (б)
функции Z
4
= f(Z
1
)
25
Для современной эпохи это условие можно записать в виде
α
δ
2
1
2
10
0
−
+>
ln .Q
dT
dZ
∆
(11)
Из сравнения неравенств (8) и (10) можно видеть, что принцип Ле-Шателье накла-
дывает на параметры системы более жёсткие ограничения, чем условие устойчиво-
сти. Условие (11) выполняется для рассматриваемой системы в реальном диапазоне
параметров. Отсюда вывод: современные травяные экосистемы будут реагировать на
воздействия, приводящие к изменению количества СО
2
в атмосфере или углерода в
гумусе, в соответствии с принципом Ле-Шателье.
Как показывает анализ модели, при малых Z
1
, то есть при малом количестве
углерода в системе, и при отрицательном значении
α
2
линия равновесных состояний
– убывающая функция и в этом случае принцип Ле-Шателье не выполняется.
В результате действия различных антропогенных и естественных факторов
может произойти изменение температуры, нее связанное с изменением количества
углерода в системе. Тепловые воздействия приведут к нарушению баланса СО
2
. При
этом система перейдёт в новое состояние с другим содержанием СО
2
в атмосфере и
углерода в гумусе. Устойчивость нового равновесия будет по прежнему определять-
ся условием (7), но отличие будет заключаться в том, что в выражении, определяю-
щем
∆
Т, величину Е нельзя считать равной нулю.
Очевидно, что направление изменения концентрации атмосферного СО
2
при
тепловом воздействии будет определяться знаком производной
∂∂∆
/.ZT
1
Если
()
∂∂∆
/,
*
ZT
Z
1
1
0
<
(12)
то повышение температуры вызовет уменьшение концентрации СО
2
в атмосфере,
что из-за парникового эффекта приведёт к снижению температуры, то есть система
при этом отвечает на тепловое воздействие в соответствии с принципом Ле-Шателье.
Когда знак неравенства (12) меняется на противоположный, повышение температу-
ры приведёт к увеличению концентрации атмосферного СО
2
и ещё б
ó
льшему разо-
греванию атмосферы. Таким образом условие (12) можно назвать условием выпол-
нения принципа Ле-Шателье при тепловых воздействиях. По этому если в современ-
ную эпоху
α
2
> 10lnQ, (13)
то травяная система ослабляет действующие на неё температурные возмущения.
Можно показать, что неравенство (13) выполняется не для всех реальных
значений параметров, взятых из реального диапазона. Таким образом, если на изме-
нение количества углерода система отвечает в соответствии с принципом Ле-
Шателье для любых сочетаний реально возможных параметров, то с тепловыми воз-
действиями это не так: принцип требует более жёсткого ограничения (13), и в на-
стоящее время нет данных, подтверждающих, что это неравенство всегда имеет ме-
сто.
В результате антропогенных воздействий на некоторых участках территории
возможность для роста растений может быть частично или полностью исключена
26
(города, заводы, дороги, карьеры, терриконы и т. д.). Для анализа такой ситуации
рассмотрим случай, когда рост растительности прекращается, а оставшийся гумус
разлагается по-прежнему. Баланс СО
2
в атмосфере становится положительным и
очевидным условием, при котором продуктивность на оставшейся части территории
увеличивается и, тем самым, компенсирует общее уменьшение продуктивности в
системе, является неравенство
dV
12
/dC
1
> 0 (14)
или для современной эпохи
α
δ
2
1
2
10
0
dT
dZ
∆
+>
,
что выполняется во всём диапазоне реальных значений параметров. Следовательно,
рассматриваемая система отвечает на общее уменьшение продуктивности в резуль-
тате прекращения роста растений на части территории в соответствии с принципом
Ле-Шателье.
Пусть часть территории занята агроценозами, урожай которых отчуждается и
быстро утилизируется, так что почти весь утилизированный углерод быстро возвра-
щается в виде СО
2
в атмосферу. Это эквивалентно тому, что прирост на данном уча-
стке уменьшается, так как уменьшается поступление углерода в гумус. Возможны
два случая. 1) Удобрения не применяются или применяются недостаточно, происхо-
дит уменьшение поступления углерода в гумус. Ситуация эквивалентна частичному
уменьшению продуктивности. 2) Удобрения применяются наилучшим образом и
уменьшения количества гумуса не происходит. Это равносильно выключению уча-
стка территории из круговорота. При этом концентрация СО
2
в атмосфере остаётся
прежней, так как потоки углерода в атмосферу и из атмосферы изменяются одинако-
во. Условия выполнения принципа Ле-Шателье остаются теми же, однако, чем
меньше часть системы, участвующая в круговороте, тем ниже скорость и степень
компенсации воздействий.
Исследование лесной системы
. Пусть вся территория АРП занята лесной рас-
тительностью. При этом S
2
= 0 и система (5) переходит в систему с тремя перемен-
ными (Z
1
, Z
6
, Z
8
). В данном случае закон сохранения имеет вид Z
1
+ Z
6
+ Z
8
= const.
Если внешние потоки отсутствуют (V = 0), то, учитывая закон сохранения, размер-
ность модели можно сократить на единицу и описывать динамику углерода в замк-
нутой лесной системе двумя уравнениями
27
()()
()
()
()
dZ
dt
LTZ mZ
fT
Q
mZmM
dZ
dt
LTZ
mZ f T
Q
mZ
1
1
55
1 7 1
87872
8
2
55
1
7 1 878
1
100
1
10
11
10
1
100
1
10
1
1
10
11
=− +
+−
−− −
−
−
+
=− +
+−
−
−− −
+−
+−
αδ
αδ
∆
∆
∆
∆
"
""
""
exp
ln
,
exp
ln
()
()
[]
()
"
"" " "
72
1 57 1
0
55 2 555 7 1
0
2 1 68
11
mM
L C f S L f S C M Z Z Z const
.
/, /, .
=− = − =+ + =
(15)
Так же, как травяной системы, будем считать, что предельные значения скорости
фотосинтеза, разложения и т. д. не достигаются.
Система (15) в фазовой плоскости (Z
1
, Z
8
) имеет одно нетривиальное поло-
жение, координаты которого зависят от параметра М
2
– общего количества углерода
в атмосфере, гумусе, древесине и корнях. В зависимости от соотношения параметров
системы стационарная точка, определяющая равновесие, может быть либо седлом,
либо устойчивым или неустойчивым узлом, либо фокусом. Характер устойчивости
определяется знаками корней характеристического уравнения системы (15). Анализ
показал, что при реальных значениях параметров системы в современных условиях
положение равновесия есть устойчивый узел. Таким образом при сделанных предпо-
ложениях в система «атмосфера – лесная растительность – почва» не должно воз-
никнуть колебаний. Так же, как и для травяной системы, увеличение или уменьше-
ние количества углерода в системе не должно нарушать устойчивости положений
равновесия. Из анализа корней характеристического уравнения (15) следует, что
уменьшение СО
2
в атмосфере до 40 % современного уровня не нарушает устойчиво-
сти системы.
Поскольку модель лесной системы соответствует системе (9) при n = 3, то
принцип Ле-Шателье в отношении количества вещества в системе будет выполнять-
ся при условии
dZ dZ dZ dZ dZ dZ
6 1 8 1 86
000
** ** **
/,/,/.
>>>
На рис. 4 показаны проек-
ции линии равновесных состояний на плоскостях (Z
6
, Z
1
), (Z
8
, Z
1
), (Z
8
, Z
6
) для Q = 2 и
нескольких значений
α
5
от –4 до 15. Эти кривые были получены с помощью сле-
дующих имитационных экспериментов: в системе мгновенно изменялось количество
углерода и, когда система переходила в новое положение равновесия, количество уг-
лерода снова менялось и т. д. Видно, что все проекции – возрастающие функции со-
ответствующих аргументов. Это означает, что на мгновенное изменение количества
углерода в любом компоненте системы (атмосфера, гумус, древесина) она реагирует
в соответствии с принципом Ле-Шателье. То есть лесная система, как и травяная
должна поглощать часть выбросов СО
2
в атмосферу.
28
а) б) в)
Рис. 4. Проекции линии равновесных состояний лесной экосистемы
на плоскостях (Z
6
, Z
1
), (Z
8
, Z
1
), (Z
8
, Z
6
) при Q = 2
и значениях
α
5
= 15 (а),
α
5
= 7,2 (б),
α
5
= -4 (в)
Если на систему действуют тепловые возмущения, то как и для травяной сис-
темы, условие соблюдение принципа Ле-Шателье должно быть записано в виде (11).
Для современной эпохи это условие будет иметь вид
()
[]
α
588
0
557
1
10 1 0
−−>
−
fY Qfln
""
.(16)
Сравнивая (13) и (16), можно сказать, что в зависимости от того, больше или
меньше единицы величина
β= −
fY
80
8
557
1/[f ( )]
""
, лесная система по сравнению с
травяной имеет соответственно меньший или больший диапазон возможностей отве-
чать на тепловые воздействия по принципу Ле-Шателье. По современным оценкам
β
≈
0,15. Тогда при Q = 2 условие выполнения принципа Ле-Шателье для травяной
системы
α
2
> 6,93, а для лесной
α
2
> 1. Следовательно лесная система обладает б
ó
льшим, чем травяная, диапозоном возможностей в компенсации тепловых воздейст-
вий. Однако для лесной системы, так же, как и для травяной, в настоящее время нет
данных, подтверждающих её способность ослаблять тепловые воздействия.
Рассмотрим такое воздействие, как вырубка леса на части территории. Если
после вырубки на этой территории вырастают травы, то это равносильно перерас-
пределению площадей между лесными и травяными системами. Если же после вы-
рубки растительность не возобновляется, то, как и в случае травяной системы, усло-
вие увеличения прироста биомассы на оставшейся территории имеет вид:
dV
15
/dC
1
> 0. (17)
Условие (17) выполняется во всём диапазоне реальных значений параметров
системы и, следовательно, лесная система отвечает на данный вид воздействий в со-
ответствии с принципом Ле-Шателье.
Результаты имитационных экспериментов показывают, что при мгновенном
увеличении количества СО
2
в атмосфере на 10 % по отношению к современному
значению происходит следующее. Возникает отрицательный баланс СО
2
в атмосфе-
ре и количество СО
2
в атмосфере несколько снижается. Вместе с тем понижается и
температура. Чем больше температурный коэффициент прироста
α
2
и
α
5
, тем быст-
рей поглощается СО
2
и тем меньше его концентрация в новом положении равнове-
сия.
29
Лесная система обладает большей, чем травяная, способностью поглощать
избыток СО
2
. По оценкам лесная система способна поглотить 56–74 % всего выбро-
са, а травяная – 35–57 %. Удаление избыточного СО
2
происходит в лесной системе
быстрей, чем в травяной: время удаления половины выделившегося СО
2
для лесной
системы составляет 10–16 лет, для травяной – 60–90.
Таким образом, становится понятной важная роль лесов в общей глобальной
стабилизации биосферы: единица площади лесной системы способна быстрей и
больше поглотить выбросы СО
2
и компенсировать тепловые воздействия, способст-
вует б
ó
льшей стабильности концентрации атмосферного СО
2
и температуры при
уничтожении части растительности. При варьировании параметров систем в широ-
ком интервале подтвердила отмеченные закономерности. Следовательно, этот ре-
зультат обусловлен не различием в параметрах продукционного процесса лесной и
травяной систем, а связан с динамикой накопления углерода в древесине и корнях
лесной системы. В реальной системе АРП травяными и лесными формациями занято
соответственно 39 и 61 % всей территории, покрытой растительностью, что учиты-
валось при имитационных экспериментах с моделью.
За период 1860–1970 гг реальное увеличение концентрации СО
2
составило
54 % от количества всего выброшенного в атмосферу промышленного и вулканиче-
ского СО
2
. В то же время, согласно модели, система АРП могла поглотить лишь 18–
34 % выбросов. Следовательно, 12–28 % было поглощено системой «атмосфера –
океан – суша». Отметим, что если бы вся территория системы АРП была бы занята
лесом, то такая система могла бы поглотить столько же СО
2
, сколько было поглоще-
но реальной системой АРП вместе с океаном.
Глобальный круговорот углерода в системе
«Атмосфера – океан – суша».
Поскольку атмосфера достаточно быстро перемешивается, она рассматривается как
единый резервуар СО
2
. Следуя принятому разделению наземной растительности в
каждом регионе суши, будем рассматривать три внутренне однородных резервуара,
определяемые лесной, сельскохозяйственной и травяной растительностью. В океане
предусмотрим четыре резервуара: верхний перемешанный слой, глубинные воды,
биота и детрит. Для целей глобального моделирования используем упрощённую мо-
дель круговорота углерода в системе АРП. В этой упрощённой модели меньшая сте-
пень биологической детализации, достаточная для целей глобального моделирова-
ния. Общая схема потоков представлена на рис. 5. На рисунке приняты обозначения:
С
1
, С
2
, С
3
– содержание СО
2
соответственно в атмосфере, верхнем слое океана и в
глубинном слое океана; Ф – фитопланктон, r – нектон; D – детрит; P
i
, F
i
, G
i
и Q
i
– со-
ответственно растительность, животные, население и гумус i-го региона суши.
30
С
1
P
i
Q
i
F
i
Ge
C
2
Ф D
rC
3
Рис. 5. Схема глобальных потоков СО
2
в системе «атмосфера – суша – океан»
Уравнения модели для концентрации СО
2
в атмосфере (С
1
), слое перемеши-
вания (С
2
) и глубинном слое (С
3
) запишутся в виде следующих уравнений:
()()
[
()()
]
dC
dt
TR TR
TR
Y
bG R
j
C
P
C
XOj Xj XOj Xj Xj LOj Lj LOj Lj Lj
j
m
YOj Yj YOj Yj
j
GCj j Cj MQj
A
1
1
11 22
100
100
=−+−+
+− ++ −+
=
∑
σ
ψθσψθσ
ψθσ µσλ λ
,
dC
dt
P
CCCCkDkR
A
DD ФС Ф
2
1143 22 32 2
100
=+−−+−λλλλν
,
dC
dt
CCk D
DD
3
32 43 3
1
=−+−λλ ν
(),
где
θ
XOj
,
θ
LOj
,
θ
YOj
– показатели скорости потребления СО
2
за счёт фотосинтеза соот-
ветственно сельскохозяйственной, лесной и травяной растительностью;
ψ
XOj
,
ψ
LOj
ψ
YOj
– показатели скоростей выделения СО
2
в процессе дыхания растительности дан-
ных трёх типов;
λ
i
(i = 1; 4) – коэффициенты Махты, зависящие от специфики раз-
личных областей, участвующих в круговороте;
µ
Cj
– показатель скорости выделения
СО
2
при разложении гумуса; b
GCj
– относительная скорость антропогенного выделе-
ния СО
2
в атмосферу; Р
А
– масса СО
2
в атмосфере;
ν
D
– доля детрита, разлагающаяся
в верхнем слое океана; k
D2
и k
D2
– скорости разложения детрита соответственно в
поверхностных и глубинных водах; k
ФС
– показатель скорости потребления СО
2
био-
той в верхнем слое океана;
δ
– нормировочный коэффициент, T, G и R – вероятности
протекания процессов соответственно выделения и потребления СО
2
.
8. КРУГОВОРОТ КИСЛОРОДА
Круговорот углерода в биосфере тесно связан с круговоротом кислорода:
число моль поглощённого СО
2
равно числу моль выделенного О
2
как при фотосин-
тезе, так и при разложении мёртвого органического вещества. То есть изменение ко-
личества СО
2
в атмосфере сопровождается таким же изменением количества О
2
, но в
противоположном направлении. Но так как объёмная концентрация СО
2
составляет
0,032 %, а концентрация О
2
– 21 %, то, например удвоение количества СО
2
в атмо-
сфере приведёт к снижению количества О
2
на 0,15 %.