Авдин В.В. Математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

велика роль тропических широт в глобальном балансе тепла и влаги и, следователь-

но, в общей циркуляции атмосферы.

Важным звеном в круговороте воды является использование водных ресурсов

на нужды человека: население, промышленность сельское хозяйство. Наиболее ощу-

тимые последствия антропогенного использования – загрязнение воды и безвозврат-

ное водопотребление.

В последнее время возрастает использование на нужды человека океанских

вод. Например, в Кувейте суммарная мощность опреснительных установок более

250 000 м

/сут.

Изменение осадков определяется в основном изменениями температуры. При

изменении среднегодовой глобальной температуры атмосферы у поверхности Земли

знак изменения среднегодовой температуры во всех зонах планеты будет одинако-

вым. Изменение режима осадков при этом происходит по-разному. Вблизи экватора

при увеличении температуры количество осадков увеличивается, в районах средних

широт – уменьшается. Кроме того, увеличение температуры приводит к увеличению

нестабильности годового количества осадков в средних широтах. Эти факты имеют

место при небольшом изменении температуры. При значительном же её повышении

может возникнуть климат каменноугольного периода, при котором всюду было

очень тепло и много осадков. Чтобы проанализировать вероятные ситуации, прове-

дём предварительный анализ следующей модели.

Рассмотрим два важнейших эффекта, связанных с увеличением температуры:

1) увеличение испаряемости с поверхности суши и океана и как следствие увеличе-

ние общего количества влаги в атмосфере; 2) уменьшение градиента температур ме-

жду экватором и полюсом. При этом, например, увеличение температуры у экватора

может составить 0,5

С, а на полюсах – 1–2

С и более. Это означает, что меридио-

нальный перенос влаги будет уменьшен. При таком подходе изменение осадков свя-

зано с двумя процессами: увеличением их суммарного количества и уменьшением

скорости передвижения влаги к полюсам.

Пусть среднегодовая температура атмосферы у поверхности Земли Т опреде-

ляет разность температур между экватором Т

и полюсом Т

∆

ЭП

= Т

– Т

. Рас-

сматриваем только меридиональный перенос осадков от экватора к полюсам. Счита-

ем, что испарение воды происходит только на экваторе с интенсивностью Е

= Е

(Т).

Обозначим через М

= М

(

, Т) мгновенное количество влаги в атмосфере, прихо-

дящейся на 1

географической широты

. Скорость продвижения влаги от экватора к

полюсам зависит только от

∆

ЭП

и, следовательно от Т: V

= g(N). Интенсивность

выпадения осадков в данном месте

, T) = kM

где k – коэффициент пропорциональности,

– географическая широта.

Считаем, что с увеличением средней глобальной температуры атмосферы ис-

парение увеличивается, а скорость переноса влаги от экватора к полюсам уменьша-

ется: dЕ

/dТ > 0, dg/dT < 0. Будем также полагать, что выпавшие до 80

с. ш. и ю. ш.

осадки попадают сразу обратно в океан, а оставшиеся осадки выпадают между по-

люсом и 80

, превращаются в лёд и снег, и попадают в океан в северном полушарии

в процессе таяния льдов, в южном – в виде айсбергов. Этим модель замыкается по

количеству воды.

Пусть температура постоянна. В стационарном состоянии при движении по

меридиану объём влаги, приходящийся на 1

широты имеет баланс

gt W kM

AA A

= = =− =−

∂

∂ϕ

∂

()

откуда после интегрирования получим M

(

) = M

(0) exp(–k

/g). Мгновенная масса

осадков одного полушария

WkMdkMdkM

общ AAобщ

===

∫∫

() () ,

ϕϕ ϕϕ

где М

общ

– общее количество влаги в атмосфере. В стационарном состоянии

общ

/dt = Е

– W

общ

= Е

– kM

общ

= 0,

откуда M

общ

= Е

/k. В то же время,

общ AA

−













∫

()exp () .00

Таким образом,

общ

()0

или

() .0

Тогда

E Т

(,)

()

exp

()













−













WTk

E Т

(,)

()

exp

()













−













Отметим, что на экваторе (

= 0) W = kE

/g и, значит

()

∂∂

WTkEgEgg

ЭЭ

′

−

′

, то есть при увеличении температуры осадки на эк-

ваторе всегда возрастают.

Рассмотрим стационарное распределение осадков при постоянных темпера-

турах. Направление изменения стационарного значения осадков в данном участке

поверхности при изменении температуры определяются знаком производной

∂

eEggE

ЭЭ

′

−

′

−

























−

Широта, на которой стационарное количество осадков не меняется (

ϕ°

), оп-

ределяется из соотношения

∂

T = 0, то есть

[]

ϕ°= −

′′(/) / .gk EgEg

ЭЭ

Но так как

согласно гипотезе

′

, то

ϕ°

> 0, то есть всегда существует место, где

стационарная интенсивность осадков не изменится при варьировании температуры.

Заметим, что это место может быть и при

> 80

. Легко показать, что при

ϕ°

∂

T < 0, а при

ϕ°

∂

T > 0, то есть с увеличением температуры между

ϕ°

и эква-

тором осадки увеличиваются, а между

ϕ°

и полюсом – уменьшаются. Направление

смещения точки

ϕ°

при изменении температуры определяется знаком

∂ϕ°

∂

Легко показать, что если g(T) и E

(T) – линейные функции температуры, то

∂

ϕ°

∂

T < 0. Это означает, что при увеличении температуры стационарное значение,

при котором количество осадков не меняется, будет смещаться к экватору.

Рассмотрим, каким будет изменение режима осадков при увеличении темпе-

ратуры относительно некоторого «современного» значения. Изучим предельные из-

менения осадков. Если

lim ( )gt

→∞

, то распределение осадков будет стремиться к

положению, когда все осадки выпадают в месте испарения воды. Если при повыше-

нии температуры, начиная с некоторого Т = Т

, скорость переноса осадков перестаёт

уменьшаться, то есть g(T) = B = const при Т > Т

, то получим «предельное» распре-

деление:

kE T

(,)

()

exp ( , ).

ϕ=−













При этом осадки с температурой увеличиваются при любом значении

, то есть эта

ситуация соответствует условиям каменноугольного периода.

При небольших изменениях температуры и при

∂

T < 0 возможны два случая.

1. Современное значение 0

ϕ°

< 80

. Тогда при увеличении температуры

осадки между экватором и

ϕ°

увеличатся, а между

ϕ°

и полюсом – уменьшатся. При

этом, как было показано, точка неизменного их количества будет смещаться к эква-

тору.

2. Современное значение

ϕ°

> 80

. Тогда при небольшом увеличении темпе-

ратуры осадки почти всюду, от 0 до 80

увеличатся. С дальнейшим возрастанием

температуры точка сместится до значения 0

ϕ°

< 80

, и изменение осадков будет

происходить в соответствии с первым случаем.

11. МОДЕЛИРОВАНИЕ ОКЕАНИЧЕСКОЙ БИОТЫ

Рассмотрим

структуру экосистем океана

. На долю океана приходится зна-

чительная часть процесса фотосинтеза, и по имеющимся оценкам общее количество

органического вещества, продуцируемого в океане, составляет около 30 % органиче-

ского вещества, продуцируемого растениями суши. Сопоставление продуктивностей

экосистем океана и суши в настоящее время оказывается не в пользу первых. Океан

занимает 71 % поверхности планеты, а даёт всего лишь около 1 % от общего количе-

ства потребляемых человечеством пищевых продуктов. Объясняется это интенсив-

ным культурным хозяйством, существующим на суше и практически отсутствую-

щем в океане, кроме того, характером исторического развития. Это вызвано значи-

тельными отличиями структуры океанских экосистем, для которых, в отличие от на-

земных, типично большое количество трофических уровней, пространственная неус-

тойчивость и большая уязвимость.

Жизнь в океане распределена весьма неравномерно. Наиболее богатые жиз-

нью океанские воды находятся в мелких местах – на отмелях, атоллах, континен-

тальных шельфах и др. Это однозначно определяется характером цикла жизни в

океане, когда лимитирующими факторами являются в основном солнечный свет и

биогенные элементы, а её первоисточником служит продукция одноклеточных – фи-

топланктона.

Можно предположить, как и ранее, что небольшие изменения глобальной

температуры атмосферы будут сопровождаться изменением температуры на каждой

широте в том же направлении. Тогда при увеличении температуры прогревание

верхнего слоя океанских вод, зависящее от температуры воздуха, изменится таким

образом, что зоны наибольшего сезонного перемешивания (обуславливающие при-

ток питательных веществ и, следовательно, высокую плотность жизни) сместятся к

высоким, ранее более холодным широтам. Уменьшение глобальной температуры

сместит зоны интенсивной океанской жизни в сторону экватора. Следовательно,

приближённо можно считать, что изменение температуры атмосферы может привес-

ти к смещению зон жизни в океане, но не к изменению их площади.

Эффективность управления продуктивностью океана существенно зависит от

пространственной и трофической структуры населяющих его сообществ, которые

определяются комплексом природных и антропогенных факторов. При построении

модели необходимо учитывать тот факт, что вдоль всех континентов тянутся

«прилежащие зоны» – районы открытого моря, прилегающего к территориальным

водам, в пределах которых государство вправе осуществлять контроль над исполь-

зованием ресурсов океана. То есть вся территория шельфа, где наиболее высока про-

дуктивность океана, находится под контролем разных государств.

В настоящее время в океане преобладают экосистемы с естественными

структурами, выработанными в процессе эволюции. Они существенно различаются

по видовому составу и форме трофического графа. Однако все они являются откры-

тыми системами, диссипативными структурами, на вход которых поступает энергия

солнечной радиации, а на выходе – продукция высших трофических уровней сооб-

щества. Эта продукция зависит от количества входящей в него энергии и от эффек-

тивности её использования в пищевой сети сообщества. При этом от данных факто-

ров зависит устойчивость экосистемы и её выживаемость. Продукция экосистемы в

общем виде определяется как P = kE, где k – передаточный коэффициент, Е – энер-

гия солнечной радиации. k – безразмерен, следовательно продукция оценивается в

энергетических единицах. Наиболее устойчивыми являются системы, у которых ни-

зок передаточный коэффициент k. Устойчивость и продуктивность для океанских

экосистем находятся в обратной зависимости.

Построение океанского блока моделей требует детального математического

описания совокупности происходящих в экосистемах океана процессов энергообме-

на между трофическими уровнями и взаимосвязей биотических, абиотических и гид-

рологических факторов. Схематически эти связи представлены на рис. 9.

Будем считать, что в океане единственным источником энергии и вещества

для всех форм жизни служит первичная продукция фитопланктона. Из вне поступает

только энергия солнечной радиации Е. Первичная продукция в этом случае лимити-

руется освещённостью и концентрацией биогенных элементов. Рассмотрим отдель-

ные зависимости.

Антропогенные факторы

Живые

компоненты

кормовой

базы

Нектон

Мёртвое органическое вещество

Гидро-

логические

условия

Абио-

тические

условия

Рис. 9. Взаимосвязь между живыми и косными компонентами

океанической экосистемы

Зависимость освещённости от глубины

. Для данной зависимости существует

большое количество экспериментального материала. Аппроксимация этой зависимо-

сти математической функцией позволяет записать следующее эмпирическое уравне-

ние:

E Etxyz Etxy z B txyudu

Zii

== −−













∫

∑

(,,,) (,,,)exp (,,,) ,0

αλ

где x, y, z – координаты, u – некоторая функция освещённости,

– коэффициент по-

глощения света чистой водой, B

– биомасса i-го вида,

– показатель изменения ос-

вещённости за счёт затенения биомассой В. На рис. 10 показаны теоретические

(штриховые) и экспериментальные (сплошные) кривые изменения освещённости с

глубиной. 1– средняя для тропиков, 2 – южные тропики, 3 – в Ионическом море, 4 –

в западной части Тихого океана.

Рис. 10. Зависимость освещённости от глубины

Фотосинтез

. Скорость фотосинтеза как функция освещённости имеет один

максимум при некотором оптимальном значении Е = Е

, убывая при отклонении ос-

вещённости от этого критического значения (рис. 11). Это обстоятельство приводит

к тому, что интенсивность фотосинтеза в океанских глубинах, в отличие от освещён-

ности, меняется по закону, описываемому кривой с одним максимумом (рис. 12), со-

ответствующем глубине z

max

, определяемой условием E(t, x, y, z

max

) = E

(t, x, y).

Сплошная линия – экспериментальные данные, пунктир – расчёт. В различных гео-

графических широтах положение этого максимума может значительно изменяться.

В тропических зонах максимум фотосинтеза в разные сезоны года располага-

ется на глубинах 10–30 м, в редких случаях (в открытых районах с повышенной про-

зрачностью воды) – на глубине ниже 30 м.

Согласно имеющимся экспериментальным данным, максимальная скорость

фотосинтеза в сентябре – октябре в экваториальных районах Атлантического океана

наблюдалась при интенсивности солнечной радиации 65–85 кал/см

в день. Начиная

с глубины, где энергия солнечной радиации составляла 20–25 кал/см

, фотосинтез

уменьшался пропорционально общей энергии радиации. Уменьшение скорости фо-

тосинтеза наблюдалось при энергии радиации выше 100 кал/см

, когда происходило

явное угнетения фитопланктона светом.

Толщина фотосинтезирующего слоя изменяется примерно от 50 м у побере-

жья до 100 м в открытом океане. При этом положение слоя максимального фотосин-

теза колеблется от 0 до 10 м в прибрежной зоне и от 5 до 30 м – вдали от берегов.

Соответственно интенсивность фотосинтеза в среднем для глубин 0,5 и 100 м харак-

теризуется значениями 200 и 0,2 мгС/(м

⋅

сут) вблизи берегов и значениями 6,2 и

0,3 мгС/(м

⋅

сут) в открытом океане.

Фитопланктон разных морей и широт обладает различными световыми ха-

рактеристиками и степенью адаптации к использованию света. Региональные разли-

чия учитываются в модели путём изменения соответствующих коэффициентов в

уравнении фотосинтеза.

Рис. 11. Зависимость скорости фотосин-

теза от освещённости

Рис. 12. Зависимость скорости фотосин-

теза о глубины

Скорость фотосинтеза на глубине z зависит от освещённости, температуры,

концентрации биогенных элементов (В

), биомассы фитопланктона (В

) и других

факторов. Для выражения этой зависимости используются различные уравнения, ко-

торые в той или иной форме отражают лимитирующую роль факторов. Для выраже-

ния этой зависимости используются различные уравнения, которые в той или иной

форме отражают лимитирующую роль факторов. При этом, очевидно, интенсивность

фотосинтеза, вычисленная по таким зависимостям, должна стремиться к нулю при

уменьшении освещённости, концентрации биогенных элементов и фитопланктона.

Увеличение концентрации биогенных элементов должно приводить к эффекту на-

сыщения. С учётом сказанного скорость фотосинтеза будет выражаться как R

= min(

, R

), где R

определяется как

()

[]

100

1expEBkexp1ekR

1212,2

B/b

0,222

Z222













∆













−−−=

θ−−

где

– максимальный П/Б-коэффициент фитопланктона (отношение продуктивно-

сти к биомассе); d

2Т

– показатели влияния на фотосинтез загрязнения

и изме-

нений глобальной температуры

∆

Т соответственно; k

2,12

– индекс чувствительности

фотосинтеза к концентрации биогенных элементов; k

2,0

– коэффициент пропорцио-

нальности, который можно выразить через ассимиляционное число А

max

определяет-

ся из выражения k

2,0

= k

max

, где, в частности, можно принять:











.онафитопланкт"теневого"дляE7,2

,афотосинтезогомаксимальнобластивE9,5

max

Скорость фотосинтеза также существенно зависит от температуры среды и

возрастной структуры фитопланктона. Известно, что удельная интенсивность фото-

синтеза фитопланктона с изменением температуры от низкой к более высокой сна-

чала возрастает, достигая в некотором диапазоне оптимальных для В

температур

наивысшего значения, а затем с дальнейшим повышением температуры начинает па-

дать.

Зависимость интенсивности фотосинтеза от возраста определяется комплек-

сом многочисленных факторов; для простоты её можно считать убывающей. Напри-

мер, для тропического фитопланктона

может меняться от 5 до 1, убывая до едини-

цы на 15–17 сутки существования.

Влияние концентрации пищи на скорость роста потребляющего её компо-

нента

. Рост консумента за счёт съеденной пищи определяется его биомассой и вели-

чиной суточного рациона. Количество пищи в случае её недостатка может служить

лимитирующим фактором, а при её избытке, из-за физиологической ограниченности

максимального суточного рациона не может привести к увеличению скорости роста

больше некоторого порогового значения. Поэтому функциональную зависимость

рациона R от биомассы пищи P можно аппроксимировать следующим выражением:

R = R

max

[1–exp(–k

P)], (40)

где R

max

– максимальный рацион при достаточном количестве пищи, соответствую-

щий полному удовлетворению пищевых потребностей.

Такая запись функции R хорошо описывает реальную зависимость для рыб.

Значение k

в формуле (40) определяется тем, до какой величины

должна возрасти

концентрация пищи, чтобы рацион составил некоторую заданную долю

, чаще все-

го 0,99 от максимального. Тогда

=− −

1ln( )

Пусть пищевой спектр j-го компонента экосистемы составляет множество S

и пусть минимальная потребляемая биомасса i-й пищи составляет величину P

i, min

Тогда согласно (40) имеем

RR kP

jj jii

=−−

























∈

∑

,max

exp1

,(41)

где

PPP

iii

=−

max{ ; }

,min

. Коэффициенты k

в (41) могут вообще быть различными

для разных видов пищи спектра S

и тем самым через них можно отражать эффек-

тивность i-й пищи. В целом сумма

VkP

ijii

∈

∑

представляет собой всю эффектив-

ную пищу j-го компонента.

Уравнение баланса веществ и энергии

. В любой экосистеме океана поток ве-

щества и энергии проходит через трофический граф и подчиняется следующему за-

кону:

∂

RHTM GR

iii i jij

=−−− −

∈

∑

, (42)

где Г

– множество трофической подчинённости i-го компонента системы; R

, H

, T

– соответственно величины неусвоенной пищи, затрат на энергетический обмен и

отмирание (переход живой биомассы в мёртвое органическое вещество), G

– доля i-

го компонента в пищевом спектре j-го компонента, В

– биомасса i-го компонента.

Полагая, что изъятие биомассы жертв производится хищником с интенсивно-

стями, пропорциональными их биомассам, для коэффициентов G

можно предло-

жить следующее выражение:

GkB kB

ji ji i jm m

∈

∑

где

– значение биомассы i-го компонента, при которой рацион составит некото-

рую долю

= 0,99 от максимального,

– значение усвоенной биомассы j-м ком-

понентом.

Степень усвояемости пищи может быть оценена по разности между содержа-

нием органического вещества в потреблённой пище и в фекалиях:

−

()1

100%

, (43)

где P

и P

–доли органического вещества соответственно в пище и фекалиях.

Расчёт величины Н

в (42) можно произвести на основе коэффициента ис-

пользования энергии усвоенной пищи k

= П/(П+Т), где П – прирост биомассы кон-

сумента (в энергетических единицах), Т – затраты на обмен.

Согласно имеющимся экспериментальным данным, усвояемость пищи зоо-

планктоном постоянна в пределах её концентрации 20–30 мг/л, а в остальных случа-

ях зависит от концентрации. Коэффициент использования потреблённой пищи на

рост (k

) в среднем составляет 25,4 %, а коэффициент k

– около 40 %. Усвояемость

–1

– доля биомассы жертвы, использованная хищником для увеличения собственной

биомассы. Значение u

–1

составляет около 72,4 %. Все эти величины зависят также от

структуры рациона.

Таким образом, R

max

можно определить как

П T

max max

,max

() .

=+=

−

(44)

Сравнивая (43) и (44), видим, что P

/100 = 1–h.

Функция T

в (42) отражает величину потерь энергии гидробионтами за счёт

дыхания. Интенсивность дыхания водных организмов неодинакова у представителей

разных трофических уровней, меняется с возрастом и зависит от параметров окру-

жающей среды. Для целей моделирования можно использовать общеизвестную за-

висимость величины газообмена от массы тела:

=τ

где

– удельная интенсивность дыхания, w – масса гидробионта,

– показатель за-

висимости интенсивности газообмена от массы.

= 0,7–0,75 для пойкилотермных и

= 0,95 для мелких многоклеточных.

Из внешних условий наибольшее влияние на потребление кислорода гидро-

бионтами оказывают температурные и респираторные. Согласно многочисленным

исследованиям интенсивность дыхания гидробионтов с повышением температуры до

некоторого предела возрастает и может быть приблизительно описана «нормальной

кривой» Крога. При этом для каждого вида существуют два граничных температур-

ных порога, в пределах которых величина газообмена не зависит от температуры.

Этот интервал называется «температурной зоной адаптации». Для планктонных жи-

вотных эта зона является довольно широкой за счёт существования у них компенса-

торных механизмов.

С учётом сказанного в модели используется следующая аппроксимация для

описания зависимости интенсивности дыхания от температуры:

[]

()

[]



()

р ;,

exp( ) р ;,

iii

ii i

tt m

пиttt

abt пиttt

000

∈

−∉











−

где t

– локальная температура воды,

– нижняя и верхняя границы темпера-

турной зоны адаптации,

()

ttt

iii

2 1

, a

, b

, m

, – постоянные величины, выби-

раемые из условий наилучшей аппроксимации экспериментальных данных,

– ста-

ционарные удельные интенсивности дыхания.

Величина

также зависит от концентрации растворённого в воде кислорода

(В

). Эта зависимость обычно такова, что с падением концентрации кислорода ниже

определённых значений интенсивность газообмена гидробионтов падает. Поэтому

для её описания воспользуемся выражением

t пиBB

tB B пи BB

()



()р ,



() / р ,

14 14

14 14 14 14

≤≤











где знак * означает стационарное состояние.

У фитопланктона потери на дыхание характеризуются снижением усвоения

углерода при фотосинтезе. Для Перуанского течения эти потери в среднем довольно

высоки – до 74,6 % от поглощённого углерода. В количественном отношении это

1,45 гС/(м

⋅

сут).

Показатель смертности M

в формуле (42) отражает изменение скорости при-

роста биомассы B

за счёт перехода живой биомассы в детрит. M

определяется как

()( )

MBBmmB

iiiiiii

′′

−

µµ θ

, (43)