Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

Учитывая затраты энергии на собственные нужды и неполное

потребление наличных пищевых ресурсов, результирующий поток

энергии,

переходящий на следующий, более высокий трофический

уровень, составляет в среднем около 10 % энергии, полученной

данным

уровнем [120, 122].

Таким

образом, если изобразить энергию биомассы каждого

трофического уровня в виде прямоугольника с шириной, пропор-

циональной

энергии, то в

случае

последовательных трофических

цепей

уровней получим пирамиду, подобную представленной на

рис.

1.16. Как видно из рисунка, на верхние трофические уровни

Деструкторы

III

Плотоядные

Iравоядные

Продуценты

ккал/(м

• год)

Рис.

1.16. Экологическая пирамида энергии (данные для 1 га

нетронутой прерии) [105, 120].

Заштрихованные прямоугольники и числа в скобках обозначают

чистую

продукцию: продуценты

—20810

(8833), травоядные —

3368

(1478), плото-

ядные 1 — 388 (67), плотоядные II—21 (6), деструкторы —

5060

(460).

переходят всего тысячные доли процента энергии зеленых

растений.

Сравнение

длины пищевых цепей в различных районах земного

шара [176, 181] показало, что на разных широтах их длина при-

близительно одинакова и число трофических уровней в среднем

равно трем. Несмотря на относительное постоянство числа тро-

фических уровней, количества энергии, протекающей через раз-

ные

экологические системы,

могут

сильно различаться. Действи-

тельно, значения первичной продукции в разных наземных и вод-

ных экосистемах

могут

различаться более чем на пять порядков.

Кроме

того,

существуют

различия в эффективности передачи

энергии

с одного уровня на другой, причем, как отмечалось выше,

эта эффективность гораздо ниже у теплокровных животных, чем

у холоднокровных. Таким образом, нельзя сказать, что пищевые

цепи

в скудных наземных сообществах Арктики и Антарктики за-

метно короче, чем в

случае

высокопродуктивной тропической са-

ванны

или ассоциации рыб тропического кораллового рифа.

По-видимому, число пищевых цепей, реально существующих

экосистеме, и их максимальная длина связаны с проблемами

устойчивости функционирования экосистем. В частности, удлине-

ние

трофической цепи вносит прогрессирующее запаздывание в от-

клик

популяций верхних уровней на изменения, происходящие

нижних, что может привести к резким колебаниям численности

видов в сообществе [33].

Хищники

Первичные

консументы

Первичные

продуценты

Пелагические

рыбы

Кишечнополостные

Ракообразные

Простейшие

Ракушковые,

раки

Веслоногие ракообразные

Сине-зеленые

водоросли

Л,

Красны.

Зеленые водоросли

Диатомеи

Панцирные

жгутиконосцы

ie водоросли

500 400

зоо

гоо

Число

лет, 10

100

Рис.

1.17. Эволюция

трех

пищевых цепей в пелагиали океана от кембрийского

периода до наших дней [278, 133].

Трофическая

структура

экосистем сложилась, по-видимому,

на

очень ранних стадиях существования жизни на Земле. В ис-

копаемых остатках отчетливо просматривается разделение живот-

ных на растительноядных и хищных с соответствующей специали-

зацией

костей и зубов. Аналогичная картина наблюдалась и

океане (рис.

1.17).

По мнению известного биогеографа Дарлинг-

тона, «. . .ни земной шар, ни та или иная из его частей не были

перенаселены в одну (биологическую) эпоху и пусты в

другую

не было экологических ниш, которые долгое время оставались

незанятыми.

Всегда

существовали растительноядные и хищники,

крупные формы и мелкие, и все они были представлены в опреде-

ленных отношениях

друг

другу.

В ныне существующих фаунах

наблюдается то же равновесие. Фауна каждого материка в общем

соответствует его площади и климату и в каждой основной фауне

наблюдается рациональное соотношение растительноядных, хищ-

ников

и т. д. Это не может быть случайным» [58].

Закономерности,

определяющие общее число видов в конкрет-

ных экосистемах, их распределение по трофическим уровням, от-

носительное обилие видов внутри одного трофического уровня,

вопросы устойчивости экосистем представляют собой интересней-

шие

и до конца не исследованные проблемы современной эколо-

гии.

Многие из этих задач

будут

рассмотрены в следующих пара-

графах этой книги на примере математических моделей простых

экосистем.

3 Заказ № 57

Глава

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ

И ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ

ИЗУЧЕНИЕ

РОСТА

ИЗОЛИРОВАННОЙ

ПОПУЛЯЦИИ

2.1.

Простейшие

уравнения

роста

популяции

Основой

для моделирования экологических систем

служат

уравнения роста популяции особей одного вида. Первоначально

размножение популяции описывалось уравнением Мальтуса [238],

предполагающим неограниченный экспоненциальный рост числен-

ности

популяции N при избытке пищи и отсутствии

других

огра-

ничивающих факторов:

^f = aN, a>0. (2.1)

Уравнение (2.1) фактически описывает максимальную биологиче-

скую продуктивность вида и справедливо лишь для сравнительно

коротких промежутков времени, когда ограниченность среды оби-

тания

еще не препятствует росту. В реальных условиях ни одна

популяция

не может полностью реализовать свой биологический

потенциал,

численность ее всегда ограничивается внешней средой;

эти

соображения привели к поиску более реалистичных выраже-

ний

для скорости роста.

В развитии изолированной популяции существенную роль иг-

рают факторы, зависящие от плотности особей. Многие вновь

складывающиеся популяции животных или растений, заселяющих

ограниченное местообитание, имеют тенденцию вначале достигать

высокой

плотности, в

результате

чего резко усиливается внутри-

видовая борьба за пищу и пространство. Если регулирование чис-

ленности

в популяции происходит с запаздыванием (имеется про-

межуток времени

между

зарождением особи и ее вступлением

конкурентную борьбу), наблюдаются колебания численности,

когда периоды перенаселения чередуются с периодами массового

отмирания

из-за нехватки пищи. Поскольку сильные колебания

могут

привести к гибели вида, естественный отбор способствует

развитию биологических механизмов, уменьшающих запаздыва-

ние,

т. е. при высокой численности развиваются физиологические

состояния,

уменьшающие скорость размножения; таким ограничи-

вающим фактором, например для водных организмов, может ока-

заться накопление в среде продуктов жизнедеятельности самой по-

пуляции.

К ограничивающим численность популяции факторам

относится также недостаток ресурсов питания, пространства, осве-

щения.

результате

вместо экспоненциального роста числа осо-

бей,

согласно уравнению (2.1), наблюдается динамика численно-

сти,

описываемая сигмоидной (логистической) кривой с выходом

популяции

на некоторую максимальную численность, соответ-

ствующую

«емкости»

данной среды обитания. Экспериментальные

кривые роста популяций различных видов организмов представ-

лены на рис. 2.1.

Математическое описание S-образной кривой роста популяции

впервые предложено в 1838 г. Ферхюльстом [322]. Он исходил из

следующих

предположений.

На начальной стадии заселения новой

то 18S0 1880 1300 1320 13W

Рис. 2.1.

Логистические

кривые

роста

популяций

некоторых

организмов.

а — число особей дрожжей

Saccharotnyces

cerevisial

в 1/50 мм

; б — число взрослых осо-

бей зернового точильщика

Rhizopertha

dotninica;

в — число овец (тыс.) в популяции на

юге Австралии (сплошная кривая — теоретическая кривая роста) [56J.

среды скорость роста описывается уравнением (2.1), где параметр

размножения

а есть разность

между

рождаемостью b и смертно-

стью d:a = b — d. Если b>d, то по истечении некоторого вре-

мени

плотность популяции достигнет достаточно высокого уровня

обострившаяся борьба за выживание приведет к снижению ско-

рости роста. Ферхюльст предположил, что если К — максимальная

численность, которой может достигнуть данная популяция, то при-

рост популяции

будет

пропорционален неиспользованной части

имеющихся в среде ресурсов, или соответственно разности

между

максимальной

и имеющейся численностями (К — N). Уравнение

роста при этом приобретает вид

^L =

(b~d)N(K—

N). (2.2)

з*

Интегрируя (2.2), получаем выражение для логистической кривой

уг

—

+(K- N

) exp

d) Kt\

где

JVO—начальная

численность популяции.

Логистическая кривая роста

(2.3)

дает

хорошее совпадение

с экспериментальными данными, как приведенными

на

рис. 2.1, так

другими, обширный перечень которых приведен

работах

[33,

96].

Прежде чем переходить

дальнейшему изложению теории,

це-

лесообразно остановиться более подробно

на

условиях примени-

мости дифференциальных уравнений (2.1), (2.2) для описания ро-

ста популяций. Таких условий несколько. Во-первых,

моделях

не

учитываются индивидуальные различия особей одного вида, по-

пуляция

представляется состоящей

из

одинаковых особей

со

сред-

ними

характеристиками рождаемости

смертности, неизменными

во времени (Ь = const,

= const), причем пространственное распре-

деление особей считается однородным. Второе условие состоит

том, что размножение

смертность

популяции считаются про-

исходящими непрерывно

без

временных сдвигов (запаздываний)

между

поколениями. Уравнения (2.1),

(2.2)

хорошо описывают

рост бактерий, дрожжей, микроводорослей

других

организмов,

не

обладающих возрастной структурой.

ряде случаев можно ис-

пользовать логистическое уравнение

для описания популяций ви-

дов со сложным жизненным циклом, если при анализе данных про-

изводится усреднение

по

промежуткам времени, превышающим

время генерации вида,

общая численность популяции достаточно

велика (рис. 2.1,в). Третье условие применимости моделей дина-

мики

дифференциальной форме — достаточно высокая числен-

ность популяции. Действительно, если число особей мало,

усред-

ненные

характеристики вводить нельзя, необходимо учитывать

дискретность популяции,

т. е.

использовать вероятностный

подход.

Оценим

на

основе вероятностного подхода различия, получае-

мые при количественном описании динамики популяции детерми-

нированным

или

стохастическим способами.

качестве примера

рассмотрим стохастический аналог процесса роста популяции.

Обозначим через

(t)

вероятность того,

что в

момент

t в

по-

пуляции

имеется ровно

индивидуумов. Пусть вероятность

по-

явления

одного потомка

данного индивидуума

за

время

равна

р dt,

для

всей популяции

эта

вероятность равна

ftndt

соответст-

венно,

—

findt)

есть вероятность того,

что

число особей

не из-

менится

за

время

dt.

Пусть число особей

момент

равно

п.

Тогда

для

интервала

времени

имеем

[11]

(t +

dt)

Р„_,

(t)

$(n-\)dt

(t)(\-

$ndt),

или

™±P-

= P

(t)fi(n-l)-P

(t)fin. (2.4)

Если

при / = 0 в системе было «о индивидуумов, то

дР

По

(О

- Рп

(0 Ряо. (2.5)

При

этом Р„

(0) = 1 и Р

{0) =0 для п > по-

Интегрируя (2.5), получим

Подставляя выражение для Р (*) в (2.4), можем решить его для

по+1,

решение ищем в виде

После

нахождения

ne+

i(t)

имеем

По+1

(*) = no (eP'-l)e-P <"»+"

. (2.6)

Продолжая

процедуру

последовательного нахождения

Рп

+з(0

и т. д., для P

(t) получим общее выражение

1-2...

(я-яо)

^ ''

откуда

для среднего значения численности в момент t и средне-

квадратического отклонения имеем

п=

Е пР„ (<) = п

еР',

(2-8)

а = ]/<« -

tt)

= V

— exp(-

Таким

образом, среднеквадрэтическое отклонение пропорцио-

нально

п~

1/2

, и при больших по можно не

учитывать

различие ме-

жду пий. Как видно из (2.8), h(t) описывает ту же динамику

роста, которую

дает

уравнение (2.1), т. е. детерминированная мо-

дель

адекватно

отражает

поведение популяции.

Использование

детерминированных, а не стохастических моде-

лей оправдано лишь тем, что в математическом отношении они

удобнее. В настоящей книге мы

будем

использовать преимущест-

венно

детерминированное описание, не забывая об ограничениях,

которые при этом принимаются.

2.2.

Принцип

Либиха

В природных условиях важнейшим фактором, ограничивающим

рост популяций, является недостаток компонентов питания. Поло-

жение о необходимости определенных химических элементов для

развития организмов было сформулировано немецким химиком

Ю. Либихом в опубликованном им в 1840 г.

труде

«Химия в при-

ложении к земледелию и физиологии» [91, 228]. Анализируя при-

чины

истощения почв при длительном выращивании сельскохо-

зяйственных растений, определяя химический состав золы расте-

ний

и почв, Либих пришел к выводу, что зола каждого вида расте-

ний

всегда содержит определенные химические элементы, которые,

кроме того, находятся в известных пропорциях. Либих обнаружил,

что «полное развитие растения зависит от наличности определен-

ных, постоянно встречающихся составных частей их золы. В слу-

чае полного отсутствия последних развитие растения ограничи-

вается известным пределом, при недостатке их рост растения

уменьшается». Для доказательства необходимости неорганических

составных частей в процессе развития растений, Либихом и его

сотрудниками были выполнены эксперименты с выращиванием

растений на искусственных

средах

(песчано-гравийных или вод-

ных) с фиксированным содержанием зольных составных частей,

а также с исключением отдельных элементов питания.

Либих указывал, что если в почве уже есть избыток какого-

либо питательного вещества, то бесполезно пытаться поднять уро-

жай, добавляя то же самое вещество, добавление же к почве

отсутствующего

или не находящегося в должном количестве эле-

мента восстанавливает эффективность

других

элементов, и «...ин-

дивидуумы размножаются в той же пропорции, в какой возра-

стают условия, благоприятные для увеличения их числа».

Совокупность этих представлений получила в последующие

годы название «принцип минимума» Либиха. В современной фор-

мулировке принцип Либиха

утверждает,

что скорость роста попу-

ляции

определяется непосредственно не всеми элементами пита-

ния,

а только тем из них, который находится в наибольшем отно-

сительном дефиците, т. е. в экологическом минимуме.

Принцип

Либиха нашел широкое применение в математическом

моделировании биологических сообществ, так как позволил зна-

чительно упростить и сократить запись уравнений роста, учитывая

только один лимитирующий компонент питания и предполагая

прямую пропорциональность скорости прироста биомассы концен-

трации этого элемента в среде.

При

практическом использовании принципа Либиха важнейшим

моментом является выявление лимитирующего элемента питания.

Сам

Либих определял лимитирующий элемент по соотношению

между

элементами в организме и в окружающей среде. Он отме-

чал, что «внесение удобрений

действует

наиболее благоприятно

том случае, если при их посредстве в почве устанавливается

правильное соотношение питательных веществ (необходимых для;

роста данной культуры), так как от этого соотношения зависит

урожай.. . Относительные количества различных минеральных ве-

ществ, извлекаемых растениями из почвы,

могут

быть легко

уста-

новлены

путем анализа золы убранного урожая».

Например,

по данным Либиха пшеница, картофель, овес и кле-

вер

дают

соотношения важнейших минеральных веществ, приве-

денные в табл. 2.1 (содержание солей фосфорной кислоты при-

нято

за 1).

Таблица

2.1

Относительное

содержание

минеральных

веществ

сельскохозяйственных

культурах

(по Ю.

Либиху

[91])

Культуры

Пшеница

(зерно и солома)

Картофель

(клубни)

Овес (зерно и солома)

Клевер

Среднее

Фосфорная

кислота

Калий

2,0

3,2

2,1

2,6

2,5

Известь

магнезия

0,7

0,48

1,03

4,0

1,5

Кремниевая

кислота

5,7

0,4

5,0

1,0

3,0

Допустим, что в почве в доступном состоянии и необходимом

количестве имеются все компоненты и только кремниевой кислоты

ней недостаточно. Если при этом на одну весовую часть фос-

форной

кислоты приходится 2,5 части доступной кремниевой кис-

лоты, то недостаток последней скажется на урожае колосовых

растений и не скажется на урожаях картофеля и клевера. Подоб-

ным

же образом недостаток калия по отношению к другим компо-

нентам питания едва ли окажет влияние на урожай пшеницы и

овса, но снизит урожай картофеля.

Если

почва может дать растениям на 10 % больше калия,

извести, магнезии и кремниевой кислоты, чем нужно для расте-

ний,

то урожаи от этого не

будут

выше, если же на таком поле

будет

увеличено количество фосфорной кислоты, то урожаи

будут

расти до тех пор, пока

между

фосфорной кислотой и другими пи-

тательными веществами не создадутся правильные соотношения

[91].

2.3.

Формула

Моно

В 1942 г. французский микробиолог Ж. Моно опубликовал

фундаментальный

труд

«Исследования роста бактериальных

культур»

[258], в котором на основе большого экспериментального

материала сформулировал математическое выражение, описываю-

щее зависимость удельной скорости роста популяции ,и от концен-

трации

S лимитирующего рост субстрата:

HmaxS/(/t + S),

(2.9)

где

Цтах

— максимальная скорость роста; К — константа полуна-

сыщения

при лимитировании данным субстратом.

Формула (2.9) хорошо аппроксимирует экспериментальные дан-

ные по росту

культур

микроорганизмов во всей области концен-

траций лимитирующего субстрата от нуля до насыщения; на

рис.

2.2 представлены данные Моно по росту культуры

Bacillus

coli

на минеральной синтетической среде с маннитом и глюкозой

в качестве лимитирующего углеродного источника питания.

1,2

-*г

125 т/л

Рис.

2.2. Скорость размножения

культуры

В.

coli

на

синтетической среде при различных факторах

лимитирования.

а — маннит; б — глюкоза [258].

настоящему времени предложено несколько теоретических

механизмов, объясняющих зависимость скорости роста от концен-

трации субстрата в форме Моно. Для микроорганизмов, по-види-

мому, наиболее обоснованными являются представления биохими-

ческой кинетики, связанные с концепцией

«узкого

места»

метабо-

лизма. Живая клетка представляет собой строго сбалансирован-

ную систему ферментативных реакций, при этом общая скорость

биосинтеза

будет

определяться реакцией, скорость которой огра-

ничена недостатком субстрата в среде. В простейшем

случае

зави-

симость скорости ферментативной реакции от концентрации суб-

страта описывается широко известной формулой Михаэлиса—Мен-