Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

пнем

видимого света, но, как правило, не до такой степени, чтобы

быстро и беспорядочно разложиться. Скорее они перестраиваются

специфическим образом или реагируют с окружающими невозбу-

жденными молекулами. Таким образом, в

случае

видимого света

квантовый

выход

полезных реакций может быть высоким, а по-

бочные реакции — редкими. Использование этих диапазонов вы-

годно и в отношении общего потока поступающей от Солнца

энер-

гии,

поскольку на видимый и инфракрасный диапазоны прихо-

дится значительно большая доля энергии, чем на ультрафиолето-

вый диапазон (рис.

1.11).

В настоящее время фотохимическое восстановление углекис-

лого газа в органические соединения служит основным источни-

Рис.

1.11. Спектральный состав види-

мого света за пределами атмосферы

[36].

Видимый свет соответствует диапазону

длин волн

0,38—0,74

мкм.

0,3 0,5 0,7 1,0 1,5 2,0 3,0

Длина Волны,

мкм

ком

энергии в биосфере. Фотосинтез осуществляют фотосинтези-

рующие бактерии (включая сине-зеленые водоросли), эукариоти-

ческие водоросли и высшие зеленые растения.

Ключевыми соединениями фотосинтеза, осуществляющими пер-

вичный

захват

энергии квантов света, являются специфические

пигменты — хлорофиллы. Они представляют группу близкородст-

венных производных порфиринов — соединений с четырьмя пяти-

членпыми (пиррольными) кольцами с атомом магния в центре

(рис.

1.12).

Молекулы хлорофилла объединяются в группу — фо-

тосинтетическую единицу. Все молекулы хлорофилла способны

поглощению света и возбуждению, но затем энергия кванта миг-

рирует к определенному активному центру внутри фотосинтетиче-

ской

единицы, служащему как бы антенной, где скапливается вся

собранная энергия. В активном центре происходит наиболее су-

щественный момент фотореакции — передача возбужденного элек-

трона от хлорофилла к первичному акцептору [36, 89].

Смысл следующих химических превращений сводится к созда-

нию высокоэнергетических промежуточных соединений, необходи-

мых для восстановления СО

до глюкозы (СбН^Об). Несмотря на

то что формально уравнение фотосинтеза имеет вид

6СО

+ 6Н

О -V С

+ 6О

, (1.4)

реально в реакции

участвуют

высокоэнергетические переносчики:

АТФ и восстановленная форма еще одного высокоэнергетического

соединения

—

НАДФ-Н (восстановленный никотинамидаденинди-

нуклеотид). Суммарная реакция восстановления ССЬ

до

глюкозы

может быть описана уравнением

6СО

12НАДФ-Н+ 18АТФ

-+ 12Н

О->

-*C

12НАДФ+

18АДФ

18НРОГ

6Н+,

(1.5)

изменение

свободной энергии

AG (при рН = 7)

составляет

—378

кДж/моль.

С—

—сн

•—СН,

Рис.

1.12. Строение молекулы хлорофилла.

молекуле

хлорофилла

«а»

Х=СНз;

хлорофилла

«в»

Х=СН.

Образование необходимого количества

АТФ

может осущест-

вляться достаточно легко

ходе

так

называемого циклического

фотофосфорилирования,

когда электрон, отданный хлорофиллом

активном центре, возвращается

нему через

ряд

промежуточ-

ных окислительных соединений.

Все эти

темновые этапы экзерго-

ничны,

причем

кольцевым движением электрона сопряжен

син-

тез

АТФ. Ни с

одним

из

звеньев окислительно-восстановительной

цепи

не

происходит необратимых изменений

посторонний донор

электронов

не

требуется.

получением восстановленной формы НАДФ

•

дело обстоит

сложнее. Окислительно-восстановительные потенциалы органиче-

ских

почти

всех

неорганических соединений, используемых орга-

низмами

качестве источников электронов, недостаточны

для

темпового восстановления НАДФ

до

НАДФ •

Н. Для

получения

НАДФ •

электроны должны перемещаться фотохимическим

пу-

тем. Этот процесс происходит

результате

нециклического пере-

носа

электронов. Донором электронов

этом

случае

служит

внешний

источник:

для

бактерий

это

сероводород, тиосульфат

др.,

для

растений

—

вода.

растений важнейшим побочным

про-

дуктом восстановления НАДФ

до

НАДФ •

является кислород:

2Н

2НАДФ+ ~-> 2НАДФ •

Н +

2Н+

+ О

. (1.6)

У бактерий

результате

аналогичной реакции образуются

другие

побочные продукты.

Образование восстанавливающих эквивалентов (НАДФ •

Н)

фотосинтезирующими бактериями

требует

примерно вдвое мень-

шего числа квантов света,

чем это

необходимо зеленым расте-

ниям,

которых должна расщепляться вода.

результате

у рас-

тений

образовалась сложная ступенчатая система фотосинтеза

с использованием

двух

квантов света

для

увеличения электроот-

рицательного потенциала переносимого электрона. Зигзагообраз-

ная,

так

называемая Z-схема фотосинтеза

растений представ-

лена

на рис. 1.13 и

включает

себя

две

фотосистемы

I и II, спо-

Е,

-0,6

-0,4

-0,2

+0,2

+0,4

+0,6

+0,8

,0 " J

OOIOCUCTC-Mil

Ферредоксин'

Флавопротеид

НАДФ-

Рис.

1.13. Упрощенная Z-схема фотовосстановления в хлоропластах

растений.

-Яд

—приблизительный

электронный

потенциал

(рН = 7); Q, Z —

первичные

ак-

цепторы

электронов

фотосистемах

I и II [36, 101].

23*.

зобные поглощать кванты света. Первоначально происходит ин-

дуцированный светом

«подъем»

электрона в фотосистему II, где

он

принимается специальным акцептором. Затем электрон прохо-

дит через ряд спонтанных реакций, передаваясь по длинной цепи

окислительно-восстановительных соединений со все уменьшающи-

мися

электроотрицательными потенциалами, при этом образуется

некоторое количество молекул АТФ. В конце концов электрон

заполняет

«дырку»

в фотосистеме I, образовавшуюся ранее при

удалении из нее одного электрона. Электрон принимается новым

акцептором,

который после этого становится более сильным вос-

становителем, чем акцептор системы П. В

результате

возникает

конечный

продукт —восстановленный ферредоксин, который пере-

дает

электроны к НАДФ. Часть электронов из фотосистемы I

«скатывается» обратно в фотосистему II, образуя попутно АТФ.

Полученные молекулы АТФ и НАДФ • Н

участвуют

далее в ре-

акциях

восстановления углекислого газа до глюкозы (цикл Каль-

вина).

Синтезированная глюкоза служит строительным материа-

лом для производства

других

биомолекул, а также запасается, на-

пример,

в виде крахмала.

1.5.2.

Дыхание

Обратный возврат энергии, запасенной в органических вещест-

вах, у большинства современных организмов достигается с по-

мощью окисления их кислородом до углекислого газа и воды, при

этом полезная энергия генерируется в форме АТФ. Такое произ-

водство метаболической энергии путем полного окисления субстра-

тов кислородом называется дыханием. Полное окисление имеет

преимущество перед бескислородным разложением (сбражива-

нием)

глюкозы: каждая молекула глюкозы при дыхании

дает

38 АТФ, при сбраживании — только 2 молекул АТФ [89]. Поток

электронов

в дыхательной цепи реакций поразительно напоминает

поток

электронов при фотосинтезе, где также образуется АТФ.

Шаг

за шагом электроны передаются либо в свободном виде,

либо вместе с ионами водорода (в виде атомов водорода)

звеньям цепи со все более высоким потенциалом и, наконец,

свободному кислороду. Промежуточными переносчиками элек-

тронов,

как и в фотосинтезе,

служат

цитохромы, флавопротеиды,

хиноны

и др. По мнению многих авторов [36, 156], уже существо-

вавшая фотосинтетическая цепь была приспособлена для дыхания,

когда появилась потребность в нем.

Соединения,

составляющие

дыхательную

цепь, так же, как и

системы фотосинтеза, прочно связаны с мембраной и

друг

с дру-

гом и имеют соответствующую их функциям взаимную простран-

ственную ориентацию. Мембраны играют важную роль не только

как

места прикрепления соединений, но, согласно химио-осмоти-

ческой гипотезе Митчелла [89], обусловливают пространственное

разделение зарядов и возникновение разности электрических по-

тенциалов.

.24

1.6.

Особенности

протекания

биохимических

реакций.

Принцип

«узкого

места»

Метаболизм, или поддержание жизнедеятельности живых орга-

низмов

заключается в синтезе органических веществ из компонент

пищи

и окислении органических составляющих клеток при

дыха-

нии

и совершении работы. Метаболические процессы представляют

собой сложные последовательности реакций, организованных в ли-

нейные

или разветвленные биохимические цепи. Поскольку изо-

термические и изобарические условия среды не обеспечивают оп-

тимальных условий протекания

всех

реакций, биохимические ре-

акции

невозможны без катализаторов, роль которых выполняют

белковые ферменты. При изучении метаболизма как единой само-

поддерживающейся системы химических реакций наибольший ин-

терес представляет проблема управления столь сложным объек-

том. Было выявлено, что основной и замечательной особенностью

ферментных систем является выполнение в них принципа

«узкого

места»,

который

утверждает,

что все реакции в одной биохимиче-

ской

цепи управляются одним определяющим звеном. Остальные

участки цепи при этом

никак

не влияют на скорость образования

конечного продукта. Технику управления системой ферментатив-

ных реакций по принципу

«узкого

места»

рассмотрим на примере

неразветвленной цепи реакций.

Исследуем сначала элементарную последовательность образо-

вания

продукта Р из

субстрата

S с помощью катализатора —

фермента Е. Согласно теории ферментативных реакций, процесс

происходит в 2 стадии — первоначально

субстрат

взаимодействует

с ферментом, образуя неустойчивый фермент-субстратный ком-

плекс [ES], который дальше распадается с образованием продукта

свободного фермента [89, 101, 123, 124]:

S + E^[ES]--±iP + E, (1.7)

где k+i, k+2, k-i — константы скорости прямых и обратных реак-

ций,

причем k-\ пренебрежимо мало.

Концентрации

в среде

субстрата,

фермента, фермент-субстрат-

ного комплекса и продукта описываются следующими уравне-

ниями:

^ЯГ=- k

[S] [E] + k_

[ES] + k

[ES],

(1.8)

^1 =

k+l

[S] [E] - k_

[ES] - k

[ES],

" t°J и

rpci

25-

Складывая уравнения для [Е] и [ES], получим уравнение сохра-

нения

общего количества фермента:

[E] + [ES] = E

= const.

Поскольку

количество фермента [Е]

значительно меньше кон-

центрации

субстрата,

участвующего

в реакции, в системе быстро

устанавливается равновесие по [ES], т. е.

d[ES]ldt

откуда

, 6+1 [Ер] [S]

или

грет- [Eo][Sl

LbbJ

~ K

+S '

где Кт= (k-i +

z)/k+i

— константа полунасыщения (константа

Михаэлиса).

Скорость образования продукта в этом

случае

полностью

определяется равновесной концентрацией фермент-субстратного

комплекса

где fx

^+2[Eo]

— максимально возможная скорость реакции при

избытке субстрата.

Выражение (1.9), описывающее

выход

продукта в зависимости

от исходного субстрата для элементарной ферментативной реак-

ции,

называется уравнением Михаэлиса—Ментен по именам уче-

ных, сформулировавших (1913 г.) основные теоретические пред-

ставления ферментативной кинетики. Как

будет

показано в сле-

дующих

главах,

дробная зависимость от субстрата, описывающая

процесс с насыщением по скорости образования продукта, очень

характерна не только для отдельных реакций, но и для целых

организмов и популяций и широко используется в математической

экологии.

Рассмотрим теперь цепочку из п последовательных элементар-

ных ферментативных реакций, в которой продукт одного этапа

становится субстратом для последующего:

]

—>

учетом

(1.9),

для

концентраций промежуточных продуктов

Р»-

(/=

1, п)

имеем

[Pi]

_ Ц2 [P

] ., _

[Pi]

+ [P

] ~~ '

(1.10).

d[P

] ._ Ця-l [Pn-i] Ця [Рп] _ _

Л ЛГгг_1 + ГРгг-il

Кп+[Рп]

Vfl

где Vi

[P(]/(Ki+ [Pf])—скорость образования

(t'+l)-ro

про-

дукта

Pi+i.

Предположим,

что

количество субстрата

для

первой реакции

поддерживается постоянным

образование продукта идет

с по-

стоянной

скоростью

Цо.

Если

при

этом последующая цепочка

ре-

акций

протекает

стационарном режиме,

то

скорости поступления

оттока каждого промежуточного продукта равны

друг

другу

(ui

|io),

выход

конечного продукта определяется скоростью

по-

ступления субстрата

\ю-

«Подстройка» скоростей реакций проис-

ходит

путем изменений концентраций промежуточных продуктов..

Предположим,

что

динамическое равновесие скоростей реак-

ций

нарушилось, например уменьшилась скорость

(и

--<[1о).

В этом

случае

все

реакции, предшествующие образованию

про-

дукта

Pj,

продолжают идти

прежними скоростями, продукт

накапливается

среде

(d[Pi]/dt

> 0),

скорость

и,-

растет либо

до

прежнего значения, равного

|io,

либо

до

насыщения Уг

М-г,

после

чего перестает зависеть

от Р,- и

всех

предыдущих реакций. Скоро-

сти последующих реакций «подстраиваются»

постоянной вели-

чине

in за

счет изменений концентраций промежуточных продук-

тов,

система приходит

новое стационарное состояние

vu = pa

= i; n),

результирующая скорость выхода конечного продукта

определяется

уже не р,о, а ц

(

Таким образом,

вся

цепочка фермен-

тативных реакций, связанных промежуточными продуктами,

дает

конечный

продукт

со

скоростью, равной максимальной скорости

самой медленной

из

промежуточных реакций.

Как

будет

показано

последующих

главах

книги, принцип

«узкого

места»

работает

не

только

для

цепочек биохимических

реакций,

но и для

целых популяций организмов. Использование

его позволяет значительно упростить технику математического

описания

экосистем путем выделения критических, наиболее

важ-

ных управляющих параметров воздействия

на

отдельные попу-

ляции

экосистему

целом.

1.7.

Вещество

энергия

экосистемах

Глобальные круговороты биогенных элементов распадаются

биосфере на множество мелких круговоротов, приуроченных

локальным местообитаниям различных биологических сооб-

ществ, образующих как бы кванты биосферы. Функциональные

системы, включающие в себя сообщество живых организмов и

среду

их обитания, осуществляющие более или менее замкнутый

круговорот биогенных элементов, называются экологическими

системами. В тех

случаях,

когда речь идет о природных биоси-

стемах, занимающих определенную территорию, вместо понятия

«экосистема» нередко используется введенный В. Н. Сукачевым

термин «биогеоценоз» [141].

Очевидно, что необходимость создания направленного потока

энергии,

с одной стороны, и круговорота веществ, с другой, нала-

гает

определенные ограничения на подбор видов, которые

могут

существовать в экосистеме. В основе любой,

даже

самой простой

экосистемы лежит пищевая (трофическая) цепь. Существует не-

сколько

типов пищевых цепей — пастбищная, детритная, паразити-

ческая.

Пастбищной пищевой цепью называется ряд живых орга-

низмов,

в котором одни организмы поедают предшественников по

цепи

и, в свою очередь, оказываются съеденными теми, кто сле-

дует

за ними. Началом такой цепи являются первичные проду-

центы,

или автотрофы, которые способны синтезировать сложные

органические соединения из неорганических, используя, как пра-

вило,

энергию солнечного света, т. е. зеленые растения и фото-

синтезирующие бактерии. Первичные продуценты образуют пер-

вый трофический уровень. Они — самая важная часть сообщества,

так

как практически все остальные организмы экосистемы прямо

или

косвенно зависят от снабжения органическим веществом, за-

пасенным

в растениях, и поэтому относятся к гетеротрофам.

В пастбищной пищевой цепи растения поедаются растительнояд-

ными

организмами (это первичные консументы, относящиеся ко

2-му трофическому уровню), растительноядные поедаются хищ-

никами

1-го порядка (вторичные консументы, принадлежащие

3-му трофическому уровню), и т. д.

В детритных пищевых цепях организмы потребляют мертвое

органическое вещество, последовательно разлагая его на все бо-

лее простые соединения, вплоть до неорганических. Присутствие

детритных пищевых цепей необходимо в каждой экосистеме, по-

скольку именно они осуществляют замыкание круговорота элемен-

тов, которое без участия живых организмов происходило бы

крайне

медленно.

Паразитические и симбиотические отношения

между

организ-

мами также широко распространены в биологическом мире. Орга-

низмы-паразиты,

так же, как и симбионты, потребляют часть пи-

тательных веществ организма-хозяина, однако симбионты, в свою

очередь, поставляют хозяину некоторые полезные вещества, ра-

нее у него отсутствовавшие (например, азотфиксирующие симбио-

тпческие бактерии бобовых), а паразиты, как правило, ослабляют

организм хозяина, хотя обычно и не убивают его непосредственно.

В плане экологического моделирования, различие

между

паст-

бищной

и другими типами пищевых цепей состоит в том, что по-

требители детрита и паразиты не оказывают прямого влияния на

численность популяций

других

организмов,

отходы

которых они

потребляют, а

между

участниками пастбищной цепи осуществля-

ется хищничество, приводящее к изменению численности популя-

ций

как выше, так и нижерасположенных трофических уровней.

Таким

образом, для стабилизации пастбищных цепей экосистем

требуется более тонкая регулировка, осуществляемая обычно на

основе отрицательных обратных связей.

\t/

Солнечная

энергия

растения

Растительно-

ядные

Плотоядные

Деструкторы

Рис. 1.14.

Блоковая

модель

экосистемы.

Сплошными

стрелками показан поток энергии; штриховыми — поток вещества [112].

В общем виде схема потоков вещества и энергии в экологиче-

ской

системе представлена на рис. 1.14.

Очевидно, что само существование верхних трофических уров-

ней

в экосистемах обусловлено наличием некоторой избыточной

продукции на нижележащих уровнях. Представляет интерес во-

прос

о том, на что тратится энергия и вещество, поступающие

популяции организмов, и какая доля может перейти на следую-

щий

трофический уровень. Как видно из рис. 1.15, энергетический

баланс популяции складывается из нескольких составляющих.

Усвоенная из пищи часть энергии большей частью расходуется

на

дыхание, совершение работы и поддержание жизнедеятельно-

сти,

некоторая часть идет на рост и размножение. Определенная

доля энергии теряется при отмирании организмов, а также не

усваивается из пищи.

В природе растения превращают в химическую энергию 1—2 %

поглощенного света, хотя в оптимальных лабораторных условиях

эта величина может достигнуть 34 % [105]. Эффективность асси-

миляции

у растительноядных животных соответствует питатель-

ным

свойствам их пищи, достигая 80 % при поедании семян, 30—

60%—травы и листьев и около 10%—древесины. Эффектив-

ность ассимиляции у хищных видов составляет от 60 до 90 % по-

требленной пищи, причем она минимальна у видов, питающихся

насекомыми

с хитиновым покровом, и максимальна у видов, пи-

тающихся мясом и рыбой [1221.

Энергия,

израсходованная

на

совершение

работы

или

утерянная

виде

тепла

ставшая

недоступной

сообществу

Энергия,

доступная

потребителям

Рис.

1.15. Распределение энергии в пределах одного звена пищевой цепи

[122].

Из

ассимилированной энергии растения приблизительно 30—

85 %

расходуют

на создание первичной продукции в виде органи-

ческих веществ, остальная энергия тратится на дыхание. Эффек-

тивность чистой продукции живого вещества у животных нахо-

дится в обратной зависимости от их активности. Деятельность, на-

правленная

на добычу пищи, поддержание существования, и про-

дукция тепла у теплокровных животных

требуют

больших затрат

энергии.

У наземных теплокровных животных в состоянии актив-

ности

эффективность чистой продукции низкая: у птиц и крупных

млекопитающих менее 1 %, у мелких млекопитающих с высокой

скоростью размножения — до 6%. Менее подвижные холодно-

кровные

животные, особенно водные,

могут

тратить до 75 % асси-

милированной

энергии на рост и размножение, что приближается

максимальной биохимической эффективности роста.