Якубенко Б.Є., Григора І.М. Польовий практикум з ботаніки

Подождите немного. Документ загружается.

суттю флористичних районів (елементарних або конкретних флор, за

О.І.Толмачовим). Як конкретні флори можна розглянути і флори

конасоціацїй та конгрегацій. Для генетичного і географічного аналізу

важливо вирізняти такі групи видів: ендеми, алохтони, автохтони, аендеми і

ейреми. Види, особливо двох останніх груп, можуть диференціюватися на

генетичні і географічні елементи, а також на ті чи інші групи характерних і

диференціальних видів. Для екологічного аналізу частіше розглядають

флору, використовуючи класифікацію екогруп видів, для біоморфологічного

- групи життєвих форм (екобіоморф). Корисність флори аналізують за тими

чи іншим географічним або адміністративним районам і областям. Водночас

з'ясовують кількість корисних видів і розподіляють їх за відповідними

групами (лікарські, харчові, технічні тощо). Відмінність (спільність) двох

флор може бути виражена коефіцієнтом спільності або коефіцієнтом

відмінності (Stugren і Radulescu, 1961):

x+y-z

x+y+z

де - х кількість видів (родів) у першому районі (синтаксоні), у - другому, z -

загальна кількість видів. Для порівняння об'єктів (районів), які значно

вирізняються за кількістю видів (більшість видів часто буває спільною), має

значення величина порівняння, так як з позиції флористично бідного району

подібність є великою, ніж для багатого. Тому для великої флори обрахунок

можна проводити за формулами однієї (а) або іншої (б) позицій:

де

j р

_ кількість видів у 1 і 2 районах, z - коефіцієнт відмінності, який

знаходимо в особливій таблиці. Нарешті, ступінь подібності флор за рядом

списків може бути визначений і за індексом біотичної дисперсії.

Аналіз флористичний - повний структупний опис видового складу

рослинного угруповання.

Аналіз-R - методи аналізу видів у просторі описів (див. матриця

вторинна), тобто це визначення спряженості видів, їх класифікація,

ординація і таке інше на основі врахування їхнього трапляння (або іншої

характеристики) в описах рослинних угруповань.

Аналіз-RQ - одночасне або послідовне використання даних щодс

спряженості видів в описі і подібності описів за флористичною композицією.

Численні методи цього аналізу набули широкого поширення в фітоценології

за великої інформативності: у класифікації найтрадиційнішим є метод

фітоценологічних таблиць (див. "Блок-метод"), де упорядкування рядків-

247

Відмінність флор може бути проаналізована і за допомогою формули

Ф.ГІрестона(1962):

видів і стовпців-угруповань ведеться як діагоналізація матриці первинної; на

суворішій кількісній основі здійснюється класифікація методом

таксономічного аналізу; в ординації - ординація взаємна, метод взаємного

усереднення.

Аналіз-Q - методи аналізу описів видів у просторі (див. матриця

вторинна), тобто визначення подібності описів, їхня класифікація, ординація

тощо на основі співставлення композиції флористичної.

Біопродукція - здатність організмів виробляти органічну речовину в

процесі своєї життєдіяльності, яка вимірюється кількістю органічної

речовини, що створюється за одиницю часу на одиниці площі (т/га/рік,

г/м

/день тощо). Вирізняють первинну (утворену рослинами й іншими

автотрофами) і вторинну (гетеротрофами) біопродукцію. У складі первинної

біопродукції вирізняється валова (загальна із фотосинтезу) і чиста

біопродукція - залишок продукції в рослинах після витрат на дихання

(прибуток). Біопродукція валова - сумарна продукція фіто- чи

агрофітоценозу, або його частин - зерна, овочів, фруктів, цінна в

господарському відношенні. Біопродукція видова - така, яка створена

якимось одним видом. Біопродукція загальна вторинна - кількість

органічної речовини, створеної гетеротрофними організмами -

консументами. Біопродукція корисна - частина валової продукції, корисної

в господарському відношенні (насіння соняшнику, маку, гороху, яблук,

винограду). Продукція чиста вторинна ~ загальна вторинна продукція за

винятком речовин, витрачених на подих і спожитих іншими гетеротрофами.

Біопродукція чиста первинна - це накопичення фітомаси, що вимірюється

у масових одиницях на одиницю площі за одиницю часу. Цей показник,

разом із запасом фітомаси є найважливішими функціональними

характеристиками рослинного угруповання як автотрофного блоку

екосистеми. Чим сприятливіші умови середовища, тим більше "прибутку". У

несприятливих умовах жаркої або арктичної пустелі рослини витрачають на

дихання до 80% біопродукції фотосинтезу, а у сприятливих за оптимальних

ресурсів тепла і вологи - не більше 30%. Під час переходу енергії з одного

трофічного рівня на інший (від рослин до фітофагів, фіто- до зоофагів,

хижаків першого порядку до другого) з витратами на дихання і

екскрементами витрачається приблизно 90% енергії. Окрім того, фітофаги

поїдають тільки 30% біомаси рослин, решта частини поповнює запас

детриту, який потім руйнується редуцентами. Тому вторинна біопродукція у

20-50 разів менша, ніж первинна. За первинною біопродукції екосистеми

розподіляються на чотири класи. 1. Екосистеми надзвичайно високої

біопродукції - понад 2 кг/м

в рік, до яких належать високі і густі чагарники

очерету в дельтах великих рік. За показником біопродукції вони близькі до

екосистем тропічних вологих лісів і коралових рифів. 2. Екосистеми високої

біопродукції - 1-2 кг/м

в рік. Це липово-дубові ліси, прибережні чагарники

рогозу або очерету на озері, посіви кукурудзи і багаторічних трав, вирощені

30 і

з використанням зрошування та високих доз мінеральних добрив. 3.

Екосистеми помірної біопродукції - 0,25-1 кг/м

в рік. Це переважна частина

сільськогосподарських посівів, соснові і березові ліси, сіножатні луки й

степи, зарості водних рослин, "морські луки" з водоростей. 4. Екосистеми

низької біопродукції - менше 0,25 кг/м

в рік. Це пустелі жаркого клімату,

арктичні пустелі островів Північного Льодовитого океану, тундра

напівпустелі Прикаспію, витоптані худобою степові пасовища з низьким і

рідким травостоєм, гірські степи, які розвиваються на ґрунтах потужністю не

більше 5 см і складаються з петрофільних рослин, що покривають поверхню»

субстрату на 20-40%. Таку ж низьку біопродукцію має більшість морських

екосистем. Від біопродукції вирізняють урожай (кількість органічної

речовини, яка має господарську цінність) і біомасу. Наприклад, в урожай

луків не входить накопичена за рік біомаса коріння і надземна біомаса, яка

розташована нижче за лінію скошування або спасання трави тваринами.

Біоритми* - черіування, послідовність, циклічні (добові, сезонні та

ін.) коливання інтенсивності і характеру біологічних процесів та явищ. Див.

ритми біологічні.

"Блок-метод" Міркіна Б.М. - одна із можливих формалізацій

інтуїтивного методу побудови фітоценологічних таблиць (1970 рік).

Складається з двох етапів: виділення груп спряжених видів (з використанням

методу дендрограми) і класифікації фітоценозів за співвідношенням що:

груп, що оцінюються індексами груповими. Ці індекси елімінують розмір

шляхом "зважування" кількості зареєстрованих видів групи їхньою

загальною кількістю у ній, що не дає діагностичних переваг великим групам

порівняно з малими (глікофітам над галофітами, видів м'яких ґрунтів над

кам'янистими тощо). При введенні групового індексу враховуються також:

діагностичні можливості (кількість параметрів) кожного виду, що

визначаються за його вірності того комплексу умов середовища, який

індукує група. Формула розрахунку групового індексу має такий вигляд:

де К - коефіцієнт, який відображає особливість екобіоморфи або положення

домінанта в структурі угруповання; роль Іс може виконувати коефіцієнт

варіації біомаси виду, який вичислюється за багаторічними даними.

Дослідження альгологічних проб* (камеральне) - у гідрологічних

дослідженнях для опрацювання альгологічних проб використовують світлові

та електронні сканувальні і трансмісійні мікроскопи різних марок як

вітчизняного, так і зарубіжного виробництва. Основна вимога до мікроскопа

- це величина збільшення. Для отримання репрезентативних результатів

окуляр має збільшення не менше як К5х, а об'єктив - х20. Чисельність

водоростей підраховують у спеціальних лічильних камерах. Найпоширенішою в

альгологічних дослідженнях є камера Нажотта об'ємом 0,01-0,05 см

Достовірність стрічання - ступінь точності, яка вираховується за

математичної обробки результатів геоботанічних досліджень, наприклад за

умов визначення продуктивності лісів, сіножатей і пасовищ, рівномірності

розташування тощо. Достовірність стрічання (трапляння) може бути

250

кількість спільних видів. Зміни антропогенні - ті, які зумовлені діяльністю

людини. Зміни антроподинамічні - зміна фітоценозів у результаті

несвідомого або навмисного впливу людини. Зміни аспектів - видозміна

зовнішнього вигляду фітоценозів протягом року або вегетаційного сезону.

Зміни відновні - відновлення природних фітоценозів на місці порушеною

або знищеної людиною або природними агентами після припинення їх

впливу. Зміни вікові ендогенні - такі, формування яких проходить протягом

надзвичайно тривалого часу (століть, тисячоліть), що протікають через зміну

окремих фаз і стадій поки рослинне угруповання не досягне кульмінаційної

стадій'. Зміни вторинні незворотні - ті, що виникають на розораних

угіддях, лісових порубках, меліорованих землях, затоплених водою ділянках

тощо. З припиненням дегратогенної дії природного екологічного чи

антропогенного фактора розпочинаються незворотні зміни рослинності.

Зміни галогенні - ті, які зумовлені засоленням і розсоленням грунтів, що

характерно для приморської літоральної зони, де рослинність змінюється

залежно від ступеня соленакопичения у кореневмісних горизонтах грунту.

Зміни геогенні - ті, які обумовлені заносом глинистих часток, мулу, піску,

щебеню, в результаті чого формується відмінне від традиційного

місцезростання, а значить і нові фітоценози. Геогенні зміни в сучасний

період нерідко трапляються на заплавних луках і болотах лісостепової зони.

Зміни геоморфні - такі у рослинності, які викликані змінами рельєфу. Зміни

гідрогенні - такі у фітоценозів, що відбуваються в результаті змін водного

режиму місцезростання. Зміни гідрогенні сезонні - такі, котрі виникають під

впливом зміни одного режиму рослин чи фітоценозу. Вони виразно помітні

на осушених болотах. Зміни гологенетичні - такі тривалі, які викликані

поступовими змінами геоірафічного середовища в цілому. Зміни

демутаційні - стадії природного відновлення природної рослинності на

місці порушеної або знищеної людиною чи природними агентами після

припинення їхньої діяльності. Зміни добові - такі, що протікають протягом

доби і проявляються в інтенсивності фотосинтезу, відтоку асимілятів,

накопичення первинного крохмалю, транспірації, гутаціях, наростання

фітомаси, збільшення розмірів листків, появи нових коренів тощо. Зміни

довготривалі - такі у рослинності, що проходять протягом десятків і сотень

років. Зміни едафогенні - такі, які відбуваються в рослинності й зумовлені

зміною ґрунтових умов під дією зовнішніх факторів: засолення (галогенна

сукцесія), підтоплення (гідрогенна сукцесія), нанесення пісків (псамогенна

сукцесія). Виникають вони на місці гірських обвалів, зсувів, вулканічних

вивержень, де на материнських породах формуються відповідно екотоп,

місцерозташування і місцезростання з розвинутими ґрунтами й населяючими

їх занесеними зачатками, видами рослин та рослинними угрупованнями.

Едафогенні зміни відносяться до екзодинамічних. Зміни екзогенні - такі

фітоценозів під впливом зовнішніх умов, що виникають у результаті дії

природних факторів і діяльності людини. Зміни екзодинамічні - ті, які

спричинені дією поза межами фітоценозу під впливом зовнішніх

екологічних факторів, не властивих для природного процесу розвитку

рослинного угруповання. Зміни екзоекогенетичні - такі, що відбуваються

під впливом зміни зовнішніх екологічних умов. Зміни ексераційні - такі, які

виникають під впливом вирубування деревостану лісу та інших дендроценозів.

За походженням їх можна було б віднести до природно-антропогенних.

Катастрофічно різкий вплив на лісову рослинність мають суцільні рубки.

Малопомітні вони за часткових, вибіркових і особливо санітарних рубках,

коли антропогенний вплив відображається на порушенні лише наземного

покриву. Зміни ендодинамічні (ендогенні сукцесії) - такі, що відбуваються в

середині фітоценозу чи екосистеми під впливом причин, обумовлених

особливостями саморозвитку та саморегуляції як окремих видів, так і

фітоценозів. Вирізняють син- і ценодияамічні зміни, які відносяться до

синценогенезу. Зміни ендоекогенетичні - такі фітоценозів, що відбуваються

в результаті зміни середовища самими угрупуваннями. Зміни загальні -

зміни, що охоплюють під впливом зміни зовнішнього середовища одночасно

всі фітоценози якої-небудь великої території. Зміни зворотні (неспрямовані)

- неоднозначно орієнтовані добові, сезонні і різнорічні зміни фітоценозу в

межах незначного середнього відхилення розвитку фітоценозів та екотоп}'.

Вони не є кардинальними і не ведуть до заміни одного угруповання іншим, а

протікають у межах одного й того ж фітоценозу, чим вирізняються від

незворотних змін. Зміни зоогенні - ті, які зумовлені діяльністю тварин у

фітоценозі. Зоогенні мозаїки - формуються в результаті впливу тварин. Це

зовнішній фактор для фітоценозу і за достатньо тривалої дії його,

утворюється комплексність (плями рудеральних фітоценозів на ритвинах

гризунів). Якщо тварини формують неоднорідність середовища, яка

протягом 3-5 років зникає, то можливе виникнення мозаїки типу "зоогенної

каруселі" (угруповання рослин на плямах екскрементів крупних фітофагів).

Зоогенні флуктуації - такі, які виникають під впливом дії тварин. Масове

розмноження мишей (полівок) у малосніжні і тегші зими призводить до

загибелі посівів зернових культур, а землериїв у весняно-літній період -

перетворення природних сіножатей у непридатні для механізованої заготівлі

30 і

кормів. Відбувається зміна корінних фітоценозів на другорядні. Зміни

катастрофічні - такі, які викликані катастрофічними для рослинного

угруповання природними (зсуви, виверження, пожежі) або антропогенними

(вирубка, корчування, розорювання тощо) факторами. Зони кліматичні -

крупні підрозділи земної поверхні, які виділені на основі подібності

кліматичних умов. Зміни кліматогенні - ті, що викликані зміною клімату.

Сучасна болотна рослинність зумовлена дією клімату з часів голоцену, що

виявляється у зміні фітоценозів на різних фазах і етапах її розвитку.

Кліматогенні сезонні зміни - такі, що викликані впливом кліматичних

факторів, насамперед світла, тепла, вологи, вітру, складу повітря. Зміни

лаборогенні - такі в угрупованнях, що відбуваються завдяки

систематичному впливу людини на рослинність. Зміни ланцюгові - такі, що

відбуваються незалежно від загальних змін й у різних, іноді проти лежню;

напрямках у сусідніх фітоценозах (зниження рівня ґрунтових вод у заплаві

викликає ксерофітизацію грив і мезофітизацію сирих балок). Зміни неогенні

- такі, які виникають при розорюванні цілинних земель, меліорації боліт,

зрошенні пустель, освоєнні нових територій або впровадженні в культур}'

нових чи інтродукованих видів рослин. Зміни геогенні відбуваються й на

природних кормових угіддях. За умов створення нових сіяних кормових

угідь істотно змінюються екотоп і фітоценоз. Зміни пасквальні - такі, які

виникають в процесі випасу природних чи штучно створених кормових

угідь. Зміни первинні - такі, що виникають у первинних незайманих

фітоценозах, за мірою впливу це мало суттєві зміни. Вони виникають під

впливом дії абіотичних факторів в процесі автогенезу рослинного покриву,

наприклад, зміни рівня облисненості рослин, щорічного плодоношення,

накопичення фітомаси тощо. Зміни пірогенні - ті, котрі індуковані дією

пожеж. Зміни природні - такі, які здійснюються під впливом природних

факторів і без будь-якого втручання людини. У їх складі вирізняють син-,

ендоекогенетичні та зоогенні, котрі в свою чергу також представлені

певними видами змін. Зміни природно-антропогенні - такі, що спричинені

сумісною дією природних і антропогенних факторів. Сюди відносять й

зміни, що обумовлені антропогенною діяльністю, але після згасання дії

антропогенного чинника розвиваються природним шляхом. Зміни

псамогенні - ті, що викликані заносом і дефляцією піску. Зміни регресивні -

такі, що ведуть до спрощення структури угруповання, біоценозу,

екосистеми. Зміни рекреаційні - такі, які відбуваються у рослинному покриві

під впливом витоптування відпочиваючими, заготівлі лікарської сировини,

збору плодів, ягід, насіння тощо. Зміни сезонні (змінність сезонна) - такі, які

відбуваються у фітоценозі протягом сезону, і обумовлюються впливом

абіотичних екологічних факторів. Ці зміни, як правило, в певний сезон

повторюються з року в рік. Зміни сингенетичні - такі, які виникають при

освоєнні рослинами нових територій, позбавлених рослинності, а також

проникненні у старі сформовані ценози нових інвазійних для них видів

30 і

рослин. Зміни сукцесійні - хакі рослинного покриву, які характеризують

зміни одного фітоценозу іншим і мають незворотний перебіг. Причинами

сукцесійних змін є два типи факторів - внутрішні і зовнішні. Зміни

техногенні ~ такі у фітоценозах, які виникають під впливом техногенних

факторів, зокрема технічних і транспортних засобів щодо вирощування,

заготівлі та транспортування рослинницької продукції. Зміни фенісещіальні

- такі, які виникли в процесі сінокосіння на природних і штучно створених

угіддях. Великі площі сінокісних агрофітоценозів є на осушених болотах і

заболочених землях, полях в сівозмінах, схилах балок тощо. Зміни

фітогенні (сукцесії) - один із видів біогенетичних змін, які відбуваються за

умов раптового розмноження або впровадження (інвазії) в угруповання

якого-небудь нового виду рослин, що викликають значні зміни всього

фітоценозу. Зміни ценодинамічні - див. сукцесії. Зміни циклічні -

виникають унаслідок того, що рослинне угруповання постійно змінюється з

плином часу, пристосовуючи свою структуру та функції під зміни умов

середовища - добові, сезонні, різнорічні. На тимчасову струкгуру фітоценозу

випивають ритми розвитку окремих видів (періодичність цвітіння,

плодоношення тощо). Значно більше значення для наземних фітоценозів має

сезонна та різнорічна мінливість навколишнього середовища.

Значущість видів - група оцінок, за якими види в угрупованнях

можуть порівнюватись (проективне покриття, поширеність тощо),

враховуючи в коефіцієнті відносної схожості або в індексі Шоригіна: ВС= 1

- 0,5 Цра-рьІ = £ min (р

чи Рь), де Ра - виражене у десяткових значення виду

в описі А; р

- значення того ж виду в описі В (Сукачев, 1975).

Індекс агрегації (англ. index of aggregation) - показник

нерівномірності розміщення особин на площі ценозу, який визначається за

_ N 2 / £

допомогою методів підрахунку (безділянковий): ' ~ / ' ' де р* -

відстань між випадково обраною точкою та найближчої до неї особини при і-

му спостереженні 0 = Ov), Di - віддаль між двома сусідніми особинами при

і-му вимірі. Індекс агрегації дорівнює 1 за стохастичного, рівномірного

(випадкового) розміщення; більше 1 за стохастичного, нерівномірного

(контагіозного) розміщення і менше 1 за стохастичного-детермінованного,

рівномірного (регулярного) розміщення (див. типи розміщення видів в

угрупованні). Хопкінс (Hopkins) у 3954 році запропонував індекс агрегації з

одиницею, що дозволяє використовувати таблицю інтеграла нормального

розподілу за кількості спостережень N > 50.

Індекс аридності - показник, що характеризує ступінь сухості

(аридності) клімату. За Торнтвейтом він рівний , де d - нестача вологи

(сума місячних різниць між осіданням і сумарним випаровуванням для трьох

місяців, коли норма опадів менша річної випаровуваності); п - сума місячних

величин випаровуваності за вказані місяці. За Де-Морнтанном результат від