Войнов Н.А., Волова Т.Г., Зобова Н.В. Современные проблемы и методы биотехнологии
Подождите немного. Документ загружается.
УДК 60(075)
ББК 30.16я73
С56
Авторы:
Н. А. Войнов, Т. Г. Волова, Н. В. Зобова,
С. В. Маркова, Л. А. Франк, Е. И. Шишацкая
Электронный учебно-методический комплекс по дисциплине «Современные про-
блемы и методы биотехнологии» подготовлен в рамках реализации Программы разви-
тия федерального государственного образовательного учреждения высшего профес-
сионального образования «Сибирский федеральный университет» (СФУ) на 2007–
2010 гг.
Рецензенты:
Красноярский краевой фонд науки;
Экспертная комиссия СФУ по подготовке учебно-методических комплексов дис-
циплин
С56 Современные проблемы и методы биотехнологии [Электронный ресурс] :
электрон. учеб. пособие / Н. А. Войнов, Т. Г. Волова, Н. В. Зобова и др. ; под
науч. ред. Т. Г. Воловой. – Электрон. дан. (12 Мб). – Красноярск : ИПК СФУ,
2009. – (Современные проблемы и методы биотехнологии : УМКД № 1323-
2008 / рук. творч. коллектива Т. Г. Волова). – 1 электрон. опт. диск
(DVD). –
Систем. требования : Intel Pentium (или аналогичный процессор других произ-
водителей) 1 ГГц ; 512 Мб оперативной памяти ; 50 Мб свободного дискового
пространства ; привод DVD ; операционная система Microsoft Windows
XP SP 2 / Vista (32 бит) ; Adobe Reader 7.0 (или аналогичный продукт для чте-
ния файлов формата pdf).
ISBN 978-5-7638-1662-4 (комплекса)
ISBN 978-5-7638-1769-0 (учебного пособия)
Номер гос. регистрации в ФГУП НТЦ «Информрегистр» 0320902481 (ком-
плекса)
Настоящее издание является частью электронного учебно-методического ком-
плекса по дисциплине «Современные проблемы и методы биотехнологии», вклю-
чающего учебную программу дисциплины, лабораторный практикум, методические
указания по самостоятельной работе, контрольно-измерительные материалы «Совре-
менные проблемы и методы биотехнологии. Банк тестовых заданий», наглядное посо-
бие «Современные проблемы и методы биотехнологии. Презентационные материа-
лы
».
Рассмотрены новейшие достижения, направления исследования и практической
реализации биотехнологической науки XXI в. Охарактеризованы революционные из-
менения комплекса наук биологического направления в области генетической инже-
нерии, геномике и протеомике, новейшие достижения молекулярной биотехнологии.
Предназначено для студентов направления подготовки магистров 020200.68
«Биология» укрупненной группы 020000 «Естественные науки».
© Сибирский федеральный университет, 2009
Рекомендовано к изданию
Инновационно-методическим управлением СФУ
Разработка и оформление электронного образовательного ресурса: Центр технологий элек-
тронного обучения Информационно-телекоммуникационного комплекса СФУ; лаборатория
по разработке мультимедийных электронных образовательных ресурсов при КрЦНИТ
Содержимое ресурса охраняется законом об авторском праве. Несанкционированное копирование и использование данного про-
дукта запрещается. Встречающиеся названия программного обеспечения, изделий, устройств или систем могут являться зарегистрирован-
ными товарными знаками тех или иных фирм.
Подп. к использованию 30.11.2009
Объем 12 Мб
Красноярск: СФУ, 660041, Красноярск, пр. Свободный, 79
Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 3
О
О
г
г
л
л
а
а
в
в
л
л
е
е
н
н
и
и
е
е
П
П
Р
Р
Е
Е
Д
Д
И
И
С
С
Л
Л
О
О
В
В
И
И
Е
Е
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
8
8
Г
Г
Л
Л
А
А
В
В
А
А
1
1
.
.
В
В
В
В
Е
Е
Д
Д
Е
Е
Н
Н
И
И
Е
Е
В
В
П
П
Р
Р
Е
Е
Д
Д
М
М
Е
Е
Т
Т
«
«
С
С
О
О
В
В
Р
Р
Е
Е
М
М
Е
Е
Н
Н
Н
Н
Ы
Ы
Е
Е
П
П
Р
Р
О
О
Б
Б
Л
Л
Е
Е
М
М
Ы
Ы
И
И
М
М
Е
Е
Т
Т
О
О
Д
Д
Ы
Ы
Б
Б
И
И
О
О
Т
Т
Е
Е
Х
Х
Н
Н
О
О
Л
Л
О
О
Г
Г
И
И
И
И
»
»
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
9
9
1
1
.
.
1
1
.
.
Р
Р
о
о
л
л
ь
ь
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
и
и
в
в
с
с
о
о
в
в
р
р
е
е
м
м
е
е
н
н
н
н
о
о
м
м
м
м
и
и
р
р
е
е
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
9
9
1
1
.
.
1
1
.
.
1
1
.
.
Б
Б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
я
я
–
–
о
о
с
с
н
н
о
о
в
в
а
а
н
н
а
а
у
у
ч
ч
н
н
о
о
-
-
т
т
е
е
х
х
н
н
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
о
о
г
г
о
о
п
п
р
р
о
о
г
г
р
р
е
е
с
с
с
с
а
а
и
и
п
п
о
о
в
в
ы
ы
ш
ш
е
е
н
н
и
и
я
я
к
к
а
а
ч
ч
е
е
с
с
т
т
в
в
а
а
ж
ж
и
и
з
з
н
н
и
и
ч
ч
е
е
л
л
о
о
в
в
е
е
к
к
а
а
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
0
0
1
1
.
.
1
1
.
.
2
2
.
.
О
О
с
с
о
о
б
б
е
е
н
н
н
н
о
о
с
с
т
т
и
и
р
р
а
а
з
з
в
в
и
и
т
т
и
и
я
я
и
и
с
с
с
с
л
л
е
е
д
д
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
й
й
и
и
к
к
о
о
м
м
м
м
е
е
р
р
ц
ц
и
и
а
а
л
л
и
и
з
з
а
а
ц
ц
и
и
и
и
б
б
и
и
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
х
х
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
й
й
в
в
С
С
Ш
Ш
А
А
,
,
Я
Я
п
п
о
о
н
н
и
и
и
и
,
,
с
с
т
т
р
р
а
а
н
н
а
а
х
х
Е
Е
С
С
и
и
Р
Р
о
о
с
с
с
с
и
и
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
1
1
1
1
.
.
2
2
.
.
Р
Р
ы
ы
н
н
о
о
к
к
н
н
о
о
в
в
е
е
й
й
ш
ш
и
и
х
х
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
х
х
п
п
р
р
е
е
п
п
а
а
р
р
а
а
т
т
о
о
в
в
и
и
п
п
р
р
о
о
д
д
у
у
к
к
т
т
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
0
0
1
1
.
.
3
3
.
.
Н
Н
о
о
в
в
е
е
й
й
ш
ш
и
и
е
е
д
д
о
о
с
с
т
т
и
и
ж
ж
е
е
н
н
и
и
я
я
в
в
о
о
б
б
л
л
а
а
с
с
т
т
и
и
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
4
4
1
1
.
.
4
4
.
.
И
И
н
н
н
н
о
о
в
в
а
а
ц
ц
и
и
и
и
в
в
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
и
и
:
:
п
п
р
р
о
о
ц
ц
е
е
д
д
у
у
р
р
а
а
к
к
о
о
м
м
м
м
е
е
р
р
ц
ц
и
и
а
а
л
л
и
и
з
з
а
а
ц
ц
и
и
и
и
и
и
п
п
е
е
р
р
е
е
д
д
а
а
ч
ч
и
и
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
й
й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
4
5
5
Г
Г
Л
Л
А
А
В
В
А
А
2
2
.
.
С
С
О
О
В
В
Р
Р
Е
Е
М
М
Е
Е
Н
Н
Н
Н
Ы
Ы
Е
Е
У
У
С
С
П
П
Е
Е
Х
Х
И
И
Г
Г
Е
Е
Н
Н
О
О
М
М
И
И
К
К
И
И
:
:
Т
Т
Р
Р
А
А
Н
Н
С
С
Г
Г
Е
Е
Н
Н
Н
Н
Ы
Ы
Е
Е
О
О
Р
Р
Г
Г
А
А
Н
Н
И
И
З
З
М
М
Ы
Ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
5
5
1
1
2
2
.
.
1
1
.
.
О
О
б
б
щ
щ
и
и
е
е
п
п
р
р
и
и
н
н
ц
ц
и
и
п
п
ы
ы
к
к
о
о
н
н
с
с
т
т
р
р
у
у
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
н
н
о
о
в
в
ы
ы
х
х
о
о
р
р
г
г
а
а
н
н
и
и
з
з
м
м
о
о
в
в
д
д
л
л
я
я
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
5
5
1
1
2
2
.
.
1
1
.
.
1
1
.
.
Р
Р
е
е
с
с
т
т
р
р
и
и
к
к
т
т
а
а
з
з
ы
ы
и
и
д
д
р
р
у
у
г
г
и
и
е
е
ф
ф
е
е
р
р
м
м
е
е
н
н
т
т
ы
ы
д
д
л
л
я
я
м
м
о
о
л
л
е
е
к
к
у
у
л
л
я
я
р
р
н
н
о
о
г
г
о
о
к
к
л
л
о
о
н
н
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
5
5
2
2
2
2
.
.
1
1
.
.
2
2
.
.
П
П
о
о
л
л
и
и
м
м
е
е
р
р
а
а
з
з
н
н
а
а
я
я
ц
ц
е
е
п
п
н
н
а
а
я
я
р
р
е
е
а
а
к
к
ц
ц
и
и
я
я
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
5
5
4
4
2
2
.
.
1
1
.
.
3
3
.
.
О
О
б
б
щ
щ
а
а
я
я
с
с
х
х
е
е
м
м
а
а
м
м
о
о
л
л
е
е
к
к
у
у
л
л
я
я
р
р
н
н
о
о
г
г
о
о
к
к
л
л
о
о
н
н
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
5
5
6
6
2
2
.
.
1
1
.
.
4
4
.
.
о
о
с
с
н
н
о
о
в
в
н
н
ы
ы
е
е
т
т
и
и
п
п
ы
ы
к
к
л
л
о
о
н
н
и
и
р
р
у
у
ю
ю
щ
щ
и
и
х
х
в
в
е
е
к
к
т
т
о
о
р
р
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
5
5
8
8
2
2
.
.
1
1
.
.
5
5
.
.
О
О
б
б
щ
щ
а
а
я
я
с
с
х
х
е
е
м
м
а
а
в
в
е
е
к
к
т
т
о
о
р
р
а
а
н
н
а
а
п
п
р
р
и
и
м
м
е
е
р
р
е
е
б
б
а
а
к
к
т
т
е
е
р
р
и
и
а
а
л
л
ь
ь
н
н
о
о
й
й
э
э
к
к
с
с
п
п
р
р
е
е
с
с
с
с
и
и
о
о
н
н
н
н
о
о
й
й
п
п
л
л
а
а
з
з
м
м
и
и
д
д
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
6
6
3
3
2
2
.
.
1
1
.
.
6
6
.
.
Д
Д
о
о
с
с
т
т
а
а
в
в
к
к
а
а
р
р
е
е
к
к
о
о
м
м
б
б
и
и
н
н
а
а
н
н
т
т
н
н
о
о
й
й
Д
Д
Н
Н
К
К
и
и
Р
Р
Н
Н
К
К
в
в
к
к
л
л
е
е
т
т
к
к
у
у
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
6
6
6
6
2
2
.
.
1
1
.
.
7
7
.
.
П
П
р
р
о
о
б
б
л
л
е
е
м
м
ы
ы
э
э
к
к
с
с
п
п
р
р
е
е
с
с
с
с
и
и
и
и
ч
ч
у
у
ж
ж
е
е
р
р
о
о
д
д
н
н
ы
ы
х
х
г
г
е
е
н
н
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
7
7
3
3
2
2
.
.
1
1
.
.
8
8
.
.
В
В
ы
ы
д
д
е
е
л
л
е
е
н
н
и
и
е
е
г
г
е
е
н
н
е
е
т
т
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
м
м
о
о
д
д
и
и
ф
ф
и
и
ц
ц
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
н
н
ы
ы
х
х
о
о
р
р
г
г
а
а
н
н
и
и
з
з
м
м
о
о
в
в
и
и
п
п
р
р
о
о
б
б
л
л
е
е
м
м
а
а
у
у
д
д
а
а
л
л
е
е
н
н
и
и
я
я
м
м
а
а
р
р
к
к
е
е
р
р
н
н
ы
ы
х
х
г
г
е
е
н
н
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
7
7
4
4
2
2
.
.
2
2
.
.
Т
Т
р
р
а
а
н
н
с
с
г
г
е
е
н
н
н
н
ы
ы
е
е
м
м
и
и
к
к
р
р
о
о
о
о
р
р
г
г
а
а
н
н
и
и
з
з
м
м
ы
ы
и
и
к
к
л
л
е
е
т
т
о
о
ч
ч
н
н
ы
ы
е
е
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
7
7
6
6
2
2
.
.
2
2
.
.
1
1
.
.
Р
Р
е
е
к
к
о
о
м
м
б
б
и
и
н
н
а
а
н
н
т
т
н
н
ы
ы
е
е
м
м
и
и
к
к
р
р
о
о
о
о
р
р
г
г
а
а
н
н
и
и
з
з
м
м
ы
ы
д
д
л
л
я
я
п
п
о
о
л
л
у
у
ч
ч
е
е
н
н
и
и
я
я
к
к
о
о
м
м
м
м
е
е
р
р
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
х
х
п
п
р
р
о
о
д
д
у
у
к
к
т
т
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
7
7
7
7
2
2
.
.
2
2
.
.
2
2
.
.
К
К
л
л
е
е
т
т
о
о
ч
ч
н
н
ы
ы
е
е
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
ы
ы
д
д
л
л
я
я
п
п
р
р
о
о
д
д
у
у
к
к
ц
ц
и
и
и
и
б
б
е
е
л
л
к
к
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
8
8
1
1
2
2
.
.
2
2
.
.
3
3
.
.
Д
Д
р
р
о
о
ж
ж
ж
ж
е
е
в
в
ы
ы
е
е
с
с
и
и
с
с
т
т
е
е
м
м
ы
ы
э
э
к
к
с
с
п
п
р
р
е
е
с
с
с
с
и
и
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
8
8
3
3
2
2
.
.
2
2
.
.
4
4
.
.
К
К
л
л
е
е
т
т
к
к
и
и
н
н
а
а
с
с
е
е
к
к
о
о
м
м
ы
ы
х
х
и
и
б
б
а
а
к
к
у
у
л
л
о
о
в
в
и
и
р
р
у
у
с
с
ы
ы
д
д
л
л
я
я
с
с
и
и
н
н
т
т
е
е
з
з
а
а
б
б
е
е
л
л
к
к
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
8
8
3
3
2
2
.
.
3
3
.
.
Т
Т
р
р
а
а
н
н
с
с
г
г
е
е
н
н
н
н
ы
ы
е
е
р
р
а
а
с
с
т
т
е
е
н
н
и
и
я
я
и
и
ж
ж
и
и
в
в
о
о
т
т
н
н
ы
ы
е
е
к
к
а
а
к
к
б
б
и
и
о
о
р
р
е
е
а
а
к
к
т
т
о
о
р
р
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
8
8
4
4
2
2
.
.
3
3
.
.
1
1
.
.
К
К
о
о
н
н
с
с
т
т
р
р
у
у
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
е
е
т
т
р
р
а
а
н
н
с
с
г
г
е
е
н
н
н
н
ы
ы
х
х
р
р
а
а
с
с
т
т
е
е
н
н
и
и
й
й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
8
8
6
6
2
2
.
.
3
3
.
.
2
2
.
.
П
П
р
р
е
е
и
и
м
м
у
у
щ
щ
е
е
с
с
т
т
в
в
а
а
и
и
п
п
р
р
о
о
б
б
л
л
е
е
м
м
ы
ы
б
б
и
и
о
о
п
п
р
р
о
о
д
д
у
у
к
к
ц
ц
и
и
и
и
в
в
р
р
а
а
с
с
т
т
и
и
т
т
е
е
л
л
ь
ь
н
н
о
о
й
й
с
с
и
и
с
с
т
т
е
е
м
м
е
е
.
.
9
9
1
1
2
2
.
.
3
3
.
.
3
3
.
.
О
О
б
б
л
л
а
а
с
с
т
т
и
и
п
п
р
р
и
и
м
м
е
е
н
н
е
е
н
н
и
и
я
я
г
г
е
е
н
н
н
н
о
о
й
й
и
и
н
н
ж
ж
е
е
н
н
е
е
р
р
и
и
и
и
р
р
а
а
с
с
т
т
е
е
н
н
и
и
й
й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
9
9
4
4
2
2
.
.
3
3
.
.
4
4
.
.
К
К
о
о
м
м
м
м
е
е
р
р
ц
ц
и
и
а
а
л
л
и
и
з
з
а
а
ц
ц
и
и
я
я
т
т
р
р
а
а
н
н
с
с
г
г
е
е
н
н
н
н
ы
ы
х
х
р
р
а
а
с
с
т
т
е
е
н
н
и
и
й
й
и
и
б
б
и
и
о
о
б
б
е
е
з
з
о
о
п
п
а
а
с
с
н
н
о
о
с
с
т
т
ь
ь
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
9
9
8
8
ОГЛАВЛЕНИЕ
Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 4
2
2
.
.
3
3
.
.
5
5
.
.
Р
Р
е
е
г
г
у
у
л
л
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
е
е
п
п
р
р
о
о
и
и
з
з
в
в
о
о
д
д
с
с
т
т
в
в
а
а
и
и
с
с
е
е
р
р
т
т
и
и
ф
ф
и
и
к
к
а
а
ц
ц
и
и
я
я
г
г
е
е
н
н
н
н
о
о
-
-
м
м
о
о
д
д
и
и
ф
ф
и
и
ц
ц
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
н
н
о
о
г
г
о
о
с
с
ы
ы
р
р
ь
ь
я
я
и
и
п
п
и
и
щ
щ
е
е
в
в
ы
ы
х
х
п
п
р
р
о
о
д
д
у
у
к
к
т
т
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
0
0
2
2
2
2
.
.
3
3
.
.
6
6
.
.
Т
Т
р
р
а
а
н
н
с
с
г
г
е
е
н
н
н
н
ы
ы
е
е
ж
ж
и
и
в
в
о
о
т
т
н
н
ы
ы
е
е
:
:
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
и
и
п
п
о
о
л
л
у
у
ч
ч
е
е
н
н
и
и
я
я
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
0
0
3
3
2
2
.
.
3
3
.
.
7
7
.
.
П
П
р
р
и
и
м
м
е
е
н
н
е
е
н
н
и
и
е
е
т
т
р
р
а
а
н
н
с
с
г
г
е
е
н
н
н
н
ы
ы
х
х
ж
ж
и
и
в
в
о
о
т
т
н
н
ы
ы
х
х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
1
1
1
1
2
2
.
.
3
3
.
.
8
8
.
.
П
П
е
е
р
р
с
с
п
п
е
е
к
к
т
т
и
и
в
в
ы
ы
и
и
с
с
п
п
о
о
л
л
ь
ь
з
з
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
г
г
е
е
н
н
е
е
т
т
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
м
м
о
о
д
д
и
и
ф
ф
и
и
ц
ц
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
н
н
ы
ы
х
х
о
о
р
р
г
г
а
а
н
н
и
и
з
з
м
м
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
1
1
6
6
Г
Г
Л
Л
А
А
В
В
А
А
3
3
.
.
М
М
Е
Е
Д
Д
И
И
Ц
Ц
И
И
Н
Н
С
С
К
К
А
А
Я
Я
Б
Б
И
И
О
О
Т
Т
Е
Е
Х
Х
Н
Н
О
О
Л
Л
О
О
Г
Г
И
И
Я
Я
:
:
О
О
С
С
Н
Н
О
О
В
В
Ы
Ы
М
М
О
О
Л
Л
Е
Е
К
К
У
У
Л
Л
Я
Я
Р
Р
Н
Н
О
О
Й
Й
Т
Т
Е
Е
Р
Р
А
А
П
П
И
И
И
И
И
И
Д
Д
И
И
А
А
Г
Г
Н
Н
О
О
С
С
Т
Т
И
И
К
К
И
И
С
С
О
О
Ц
Ц
И
И
А
А
Л
Л
Ь
Ь
Н
Н
О
О
З
З
Н
Н
А
А
Ч
Ч
И
И
М
М
Ы
Ы
Х
Х
З
З
А
А
Б
Б
О
О
Л
Л
Е
Е
В
В
А
А
Н
Н
И
И
Й
Й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
1
1
9
9
3
3
.
.
1
1
.
.
Г
Г
е
е
н
н
о
о
м
м
ч
ч
е
е
л
л
о
о
в
в
е
е
к
к
а
а
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
1
1
9
9
3
3
.
.
1
1
.
.
1
1
.
.
Р
Р
е
е
а
а
л
л
и
и
з
з
а
а
ц
ц
и
и
я
я
н
н
а
а
у
у
ч
ч
н
н
о
о
г
г
о
о
п
п
р
р
о
о
е
е
к
к
т
т
а
а
«
«
Г
Г
е
е
н
н
о
о
м
м
ч
ч
е
е
л
л
о
о
в
в
е
е
к
к
а
а
»
»
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
2
2
0
0
3
3
.
.
1
1
.
.
2
2
.
.
П
П
о
о
с
с
т
т
р
р
о
о
е
е
н
н
и
и
е
е
г
г
е
е
н
н
е
е
т
т
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
х
х
к
к
а
а
р
р
т
т
х
х
р
р
о
о
м
м
о
о
с
с
о
о
м
м
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
2
2
2
2
3
3
.
.
1
1
.
.
3
3
.
.
П
П
р
р
а
а
к
к
т
т
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
о
о
е
е
з
з
н
н
а
а
ч
ч
е
е
н
н
и
и
е
е
р
р
е
е
з
з
у
у
л
л
ь
ь
т
т
а
а
т
т
о
о
в
в
с
с
е
е
к
к
в
в
е
е
н
н
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
г
г
е
е
н
н
о
о
м
м
а
а
ч
ч
е
е
л
л
о
о
в
в
е
е
к
к
а
а
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
2
2
7
7
3
3
.
.
2
2
.
.
М
М
е
е
т
т
о
о
д
д
ы
ы
м
м
о
о
л
л
е
е
к
к
у
у
л
л
я
я
р
р
н
н
о
о
й
й
д
д
и
и
а
а
г
г
н
н
о
о
с
с
т
т
и
и
к
к
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
3
3
0
0
3
3
.
.
2
2
.
.
1
1
.
.
М
М
е
е
т
т
о
о
д
д
ы
ы
и
и
м
м
м
м
у
у
н
н
о
о
д
д
и
и
а
а
г
г
н
н
о
о
с
с
т
т
и
и
к
к
и
и
–
–
о
о
с
с
н
н
о
о
в
в
н
н
ы
ы
е
е
з
з
а
а
к
к
о
о
н
н
о
о
м
м
е
е
р
р
н
н
о
о
с
с
т
т
и
и
и
и
р
р
а
а
з
з
н
н
о
о
о
о
б
б
р
р
а
а
з
з
и
и
е
е
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
3
3
0
0
3
3
.
.
2
2
.
.
2
2
.
.
М
М
е
е
т
т
о
о
д
д
ы
ы
д
д
и
и
а
а
г
г
н
н
о
о
с
с
т
т
и
и
к
к
и
и
,
,
о
о
с
с
н
н
о
о
в
в
а
а
н
н
н
н
ы
ы
е
е
н
н
а
а
Д
Д
Н
Н
К
К
-
-
г
г
и
и
б
б
р
р
и
и
д
д
и
и
з
з
а
а
ц
ц
и
и
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
3
3
5
5
3
3
.
.
3
3
.
.
О
О
с
с
н
н
о
о
в
в
ы
ы
м
м
о
о
л
л
е
е
к
к
у
у
л
л
я
я
р
р
н
н
о
о
й
й
т
т
е
е
р
р
а
а
п
п
и
и
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
4
4
4
4
3
3
.
.
3
3
.
.
1
1
.
.
Г
Г
е
е
н
н
н
н
а
а
я
я
т
т
е
е
р
р
а
а
п
п
и
и
я
я
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
4
4
5
5
3
3
.
.
3
3
.
.
2
2
.
.
Л
Л
е
е
к
к
а
а
р
р
с
с
т
т
в
в
е
е
н
н
н
н
ы
ы
е
е
с
с
р
р
е
е
д
д
с
с
т
т
в
в
а
а
н
н
а
а
о
о
с
с
н
н
о
о
в
в
е
е
о
о
л
л
и
и
г
г
о
о
н
н
у
у
к
к
л
л
е
е
о
о
т
т
и
и
д
д
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
2
2
3
3
.
.
3
3
.
.
3
3
.
.
К
К
л
л
о
о
н
н
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
е
е
ч
ч
е
е
л
л
о
о
в
в
е
е
к
к
а
а
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
7
7
Г
Г
Л
Л
А
А
В
В
А
А
4
4
К
К
У
У
Л
Л
Ь
Ь
Т
Т
У
У
Р
Р
А
А
Р
Р
А
А
С
С
Т
Т
И
И
Т
Т
Е
Е
Л
Л
Ь
Ь
Н
Н
Ы
Ы
Х
Х
К
К
Л
Л
Е
Е
Т
Т
О
О
К
К
И
И
Т
Т
К
К
А
А
Н
Н
Е
Е
Й
Й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
9
9
4
4
.
.
1
1
.
.
З
З
н
н
а
а
ч
ч
е
е
н
н
и
и
е
е
и
и
м
м
е
е
с
с
т
т
о
о
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
ы
ы
т
т
к
к
а
а
н
н
е
е
й
й
в
в
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
и
и
р
р
а
а
с
с
т
т
е
е
н
н
и
и
й
й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
9
9
4
4
.
.
1
1
.
.
1
1
.
.
Т
Т
о
о
т
т
и
и
п
п
о
о
т
т
е
е
н
н
т
т
н
н
о
о
с
с
т
т
ь
ь
р
р
а
а
с
с
т
т
и
и
т
т
е
е
л
л
ь
ь
н
н
о
о
й
й
к
к
л
л
е
е
т
т
к
к
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
9
9
4
4
.
.
1
1
.
.
2
2
.
.
И
И
с
с
т
т
о
о
р
р
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
е
е
э
э
т
т
а
а
п
п
ы
ы
р
р
а
а
з
з
в
в
и
и
т
т
и
и
я
я
м
м
е
е
т
т
о
о
д
д
о
о
в
в
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
и
и
в
в
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
i
i
n
n
v
v
i
i
t
t
r
r
o
o
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
6
6
0
0
4
4
.
.
2
2
.
.
У
У
с
с
л
л
о
о
в
в
и
и
я
я
и
и
м
м
е
е
т
т
о
о
д
д
ы
ы
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
и
и
в
в
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
т
т
к
к
а
а
н
н
е
е
й
й
i
i
n
n
v
v
i
i
t
t
r
r
o
o
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
6
6
4
4
4
4
.
.
2
2
.
.
1
1
.
.
С
С
о
о
с
с
т
т
а
а
в
в
п
п
и
и
т
т
а
а
т
т
е
е
л
л
ь
ь
н
н
ы
ы
х
х
с
с
р
р
е
е
д
д
и
и
р
р
о
о
л
л
ь
ь
и
и
х
х
о
о
т
т
д
д
е
е
л
л
ь
ь
н
н
ы
ы
х
х
к
к
о
о
м
м
п
п
о
о
н
н
е
е
н
н
т
т
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
6
6
5
5
4
4
.
.
2
2
.
.
2
2
.
.
Г
Г
о
о
р
р
м
м
о
о
н
н
ы
ы
и
и
р
р
е
е
г
г
у
у
л
л
я
я
т
т
о
о
р
р
ы
ы
р
р
о
о
с
с
т
т
а
а
–
–
н
н
е
е
о
о
б
б
х
х
о
о
д
д
и
и
м
м
ы
ы
е
е
к
к
о
о
м
м
п
п
о
о
н
н
е
е
н
н
т
т
ы
ы
п
п
и
и
т
т
а
а
т
т
е
е
л
л
ь
ь
н
н
ы
ы
х
х
с
с
р
р
е
е
д
д
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
0
0
4
4
.
.
2
2
.
.
3
3
.
.
С
С
т
т
е
е
р
р
и
и
л
л
и
и
з
з
а
а
ц
ц
и
и
я
я
п
п
и
и
т
т
а
а
т
т
е
е
л
л
ь
ь
н
н
ы
ы
х
х
с
с
р
р
е
е
д
д
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
3
3
4
4
.
.
2
2
.
.
4
4
.
.
О
О
с
с
н
н
о
о
в
в
н
н
ы
ы
е
е
т
т
р
р
е
е
б
б
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
к
к
у
у
с
с
л
л
о
о
в
в
и
и
я
я
м
м
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
и
и
в
в
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
5
5
4
4
.
.
3
3
.
.
Н
Н
а
а
п
п
р
р
а
а
в
в
л
л
е
е
н
н
и
и
я
я
и
и
в
в
о
о
з
з
м
м
о
о
ж
ж
н
н
о
о
с
с
т
т
и
и
и
и
с
с
п
п
о
о
л
л
ь
ь
з
з
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
ы
ы
и
и
з
з
о
о
л
л
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
н
н
ы
ы
х
х
т
т
к
к
а
а
н
н
е
е
й
й
р
р
а
а
с
с
т
т
е
е
н
н
и
и
й
й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
6
6
4
4
.
.
3
3
.
.
1
1
.
.
О
О
с
с
н
н
о
о
в
в
н
н
ы
ы
е
е
н
н
а
а
п
п
р
р
а
а
в
в
л
л
е
е
н
н
и
и
я
я
и
и
с
с
п
п
о
о
л
л
ь
ь
з
з
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
6
6
4
4
.
.
3
3
.
.
2
2
.
.
П
П
р
р
о
о
б
б
л
л
е
е
м
м
ы
ы
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
и
и
в
в
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
и
и
з
з
о
о
л
л
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
н
н
ы
ы
х
х
т
т
к
к
а
а
н
н
е
е
й
й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
7
7
4
4
.
.
4
4
.
.
К
К
л
л
о
о
н
н
а
а
л
л
ь
ь
н
н
о
о
е
е
м
м
и
и
к
к
р
р
о
о
р
р
а
а
з
з
м
м
н
н
о
о
ж
ж
е
е
н
н
и
и
е
е
р
р
а
а
с
с
т
т
е
е
н
н
и
и
й
й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
9
9
4
4
.
.
4
4
.
.
1
1
.
.
Э
Э
т
т
а
а
п
п
ы
ы
и
и
м
м
е
е
т
т
о
о
д
д
ы
ы
к
к
л
л
о
о
н
н
а
а
л
л
ь
ь
н
н
о
о
г
г
о
о
м
м
и
и
к
к
р
р
о
о
р
р
а
а
з
з
м
м
н
н
о
о
ж
ж
е
е
н
н
и
и
я
я
р
р
а
а
с
с
т
т
е
е
н
н
и
и
й
й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
8
8
0
0
ОГЛАВЛЕНИЕ
Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 5
4
4
.
.
4
4
.
.
2
2
.
.
О
О
з
з
д
д
о
о
р
р
о
о
в
в
л
л
е
е
н
н
и
и
е
е
п
п
о
о
с
с
а
а
д
д
о
о
ч
ч
н
н
о
о
г
г
о
о
м
м
а
а
т
т
е
е
р
р
и
и
а
а
л
л
а
а
р
р
а
а
с
с
т
т
е
е
н
н
и
и
й
й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
8
8
6
6
4
4
.
.
5
5
.
.
К
К
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
а
а
к
к
а
а
л
л
л
л
у
у
с
с
н
н
ы
ы
х
х
т
т
к
к
а
а
н
н
е
е
й
й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
8
8
9
9
4
4
.
.
5
5
.
.
1
1
.
.
О
О
с
с
о
о
б
б
е
е
н
н
н
н
о
о
с
с
т
т
и
и
к
к
а
а
л
л
л
л
у
у
с
с
н
н
ы
ы
х
х
к
к
л
л
е
е
т
т
о
о
к
к
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
9
9
1
1
4
4
.
.
5
5
.
.
2
2
.
.
Г
Г
е
е
н
н
е
е
т
т
и
и
к
к
а
а
к
к
а
а
л
л
л
л
у
у
с
с
н
н
ы
ы
х
х
к
к
л
л
е
е
т
т
о
о
к
к
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
9
9
2
2
4
4
.
.
5
5
.
.
3
3
.
.
М
М
о
о
р
р
ф
ф
о
о
г
г
е
е
н
н
е
е
з
з
в
в
к
к
а
а
л
л
л
л
у
у
с
с
н
н
ы
ы
х
х
т
т
к
к
а
а
н
н
я
я
х
х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
9
9
3
3
4
4
.
.
6
6
.
.
О
О
р
р
г
г
а
а
н
н
о
о
г
г
е
е
н
н
е
е
з
з
в
в
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
е
е
с
с
о
о
м
м
а
а
т
т
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
х
х
т
т
к
к
а
а
н
н
е
е
й
й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
9
9
6
6
4
4
.
.
6
6
.
.
1
1
.
.
П
П
р
р
я
я
м
м
о
о
й
й
и
и
н
н
е
е
п
п
р
р
я
я
м
м
о
о
й
й
п
п
у
у
т
т
и
и
о
о
р
р
г
г
а
а
н
н
о
о
г
г
е
е
н
н
е
е
з
з
а
а
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
9
9
6
6
4
4
.
.
6
6
.
.
2
2
.
.
С
С
о
о
м
м
а
а
т
т
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
й
й
э
э
м
м
б
б
р
р
и
и
о
о
г
г
е
е
н
н
е
е
з
з
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
9
9
8
8
4
4
.
.
6
6
.
.
3
3
.
.
С
С
о
о
м
м
а
а
к
к
л
л
о
о
н
н
а
а
л
л
ь
ь
н
н
а
а
я
я
и
и
з
з
м
м
е
е
н
н
ч
ч
и
и
в
в
о
о
с
с
т
т
ь
ь
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
0
0
0
0
4
4
.
.
6
6
.
.
4
4
.
.
Г
Г
о
о
р
р
м
м
о
о
н
н
н
н
е
е
з
з
а
а
в
в
и
и
с
с
и
и
м
м
ы
ы
е
е
р
р
а
а
с
с
т
т
и
и
т
т
е
е
л
л
ь
ь
н
н
ы
ы
е
е
т
т
к
к
а
а
н
н
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
0
0
3
3
4
4
.
.
7
7
.
.
С
С
у
у
с
с
п
п
е
е
н
н
з
з
и
и
о
о
н
н
н
н
ы
ы
е
е
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
0
0
5
5
4
4
.
.
8
8
.
.
К
К
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
а
а
о
о
т
т
д
д
е
е
л
л
ь
ь
н
н
ы
ы
х
х
и
и
з
з
о
о
л
л
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
н
н
ы
ы
х
х
к
к
л
л
е
е
т
т
о
о
к
к
,
,
и
и
л
л
и
и
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
а
а
о
о
д
д
и
и
н
н
о
о
ч
ч
н
н
ы
ы
х
х
к
к
л
л
е
е
т
т
о
о
к
к
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
0
0
7
7
4
4
.
.
9
9
.
.
К
К
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
а
а
п
п
р
р
о
о
т
т
о
о
п
п
л
л
а
а
с
с
т
т
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
0
0
9
9
4
4
.
.
9
9
.
.
1
1
.
.
И
И
з
з
о
о
л
л
я
я
ц
ц
и
и
я
я
п
п
р
р
о
о
т
т
о
о
п
п
л
л
а
а
с
с
т
т
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
0
0
9
9
4
4
.
.
9
9
.
.
2
2
.
.
Т
Т
о
о
т
т
и
и
п
п
о
о
т
т
е
е
н
н
т
т
н
н
о
о
с
с
т
т
ь
ь
п
п
р
р
о
о
т
т
о
о
п
п
л
л
а
а
с
с
т
т
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
1
1
1
1
4
4
.
.
9
9
.
.
3
3
.
.
Т
Т
р
р
е
е
б
б
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
к
к
с
с
о
о
с
с
т
т
а
а
в
в
у
у
с
с
р
р
е
е
д
д
п
п
р
р
и
и
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
и
и
в
в
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
и
и
п
п
р
р
о
о
т
т
о
о
п
п
л
л
а
а
с
с
т
т
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
1
1
2
2
4
4
.
.
9
9
.
.
4
4
.
.
И
И
с
с
п
п
о
о
л
л
ь
ь
з
з
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
е
е
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
ы
ы
п
п
р
р
о
о
т
т
о
о
п
п
л
л
а
а
с
с
т
т
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
1
1
3
3
4
4
.
.
1
1
0
0
.
.
К
К
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
а
а
г
г
а
а
п
п
л
л
о
о
и
и
д
д
н
н
ы
ы
х
х
т
т
к
к
а
а
н
н
е
е
й
й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
1
1
7
7
4
4
.
.
1
1
0
0
.
.
1
1
.
.
К
К
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
а
а
п
п
ы
ы
л
л
ь
ь
н
н
и
и
к
к
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
1
1
8
8
4
4
.
.
1
1
0
0
.
.
2
2
.
.
И
И
с
с
п
п
о
о
л
л
ь
ь
з
з
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
е
е
г
г
а
а
п
п
л
л
о
о
п
п
р
р
о
о
д
д
ю
ю
с
с
с
с
е
е
р
р
о
о
в
в
и
и
о
о
т
т
д
д
а
а
л
л
е
е
н
н
н
н
о
о
й
й
г
г
и
и
б
б
р
р
и
и
д
д
и
и
з
з
а
а
ц
ц
и
и
и
и
п
п
р
р
и
и
п
п
о
о
л
л
у
у
ч
ч
е
е
н
н
и
и
и
и
г
г
а
а
п
п
л
л
о
о
и
и
д
д
н
н
ы
ы
х
х
т
т
к
к
а
а
н
н
е
е
й
й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
2
2
0
0
4
4
.
.
1
1
0
0
.
.
3
3
.
.
В
В
о
о
з
з
м
м
о
о
ж
ж
н
н
о
о
с
с
т
т
и
и
г
г
а
а
п
п
л
л
о
о
и
и
д
д
н
н
ы
ы
х
х
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
й
й
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
2
2
2
2
4
4
.
.
1
1
1
1
.
.
П
П
о
о
л
л
у
у
ч
ч
е
е
н
н
и
и
е
е
р
р
а
а
с
с
т
т
е
е
н
н
и
и
й
й
,
,
у
у
с
с
т
т
о
о
й
й
ч
ч
и
и
в
в
ы
ы
х
х
к
к
р
р
а
а
з
з
л
л
и
и
ч
ч
н
н
ы
ы
м
м
с
с
т
т
р
р
е
е
с
с
с
с
о
о
в
в
ы
ы
м
м
ф
ф
а
а
к
к
т
т
о
о
р
р
а
а
м
м
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
2
2
2
2
4
4
.
.
1
1
1
1
.
.
1
1
.
.
И
И
с
с
п
п
о
о
л
л
ь
ь
з
з
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
е
е
т
т
о
о
к
к
с
с
и
и
н
н
о
о
в
в
ф
ф
и
и
т
т
о
о
п
п
а
а
т
т
о
о
г
г
е
е
н
н
о
о
в
в
в
в
о
о
т
т
б
б
о
о
р
р
е
е
ф
ф
о
о
р
р
м
м
р
р
а
а
с
с
т
т
е
е
н
н
и
и
й
й
,
,
у
у
с
с
т
т
о
о
й
й
ч
ч
и
и
в
в
ы
ы
х
х
к
к
б
б
о
о
л
л
е
е
з
з
н
н
я
я
м
м
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
2
2
3
3
4
4
.
.
1
1
1
1
.
.
2
2
.
.
В
В
ы
ы
д
д
е
е
л
л
е
е
н
н
и
и
е
е
с
с
о
о
л
л
е
е
у
у
с
с
т
т
о
о
й
й
ч
ч
и
и
в
в
ы
ы
х
х
ф
ф
о
о
р
р
м
м
р
р
а
а
с
с
т
т
е
е
н
н
и
и
й
й
п
п
у
у
т
т
е
е
м
м
п
п
р
р
я
я
м
м
о
о
й
й
и
и
н
н
е
е
п
п
р
р
я
я
м
м
о
о
й
й
с
с
е
е
л
л
е
е
к
к
ц
ц
и
и
и
и
в
в
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
е
е
т
т
к
к
а
а
н
н
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
2
2
4
4
4
4
.
.
1
1
1
1
.
.
3
3
.
.
О
О
т
т
б
б
о
о
р
р
х
х
о
о
л
л
о
о
д
д
о
о
у
у
с
с
т
т
о
о
й
й
ч
ч
и
и
в
в
ы
ы
х
х
ф
ф
о
о
р
р
м
м
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
2
2
5
5
Г
Г
Л
Л
А
А
В
В
А
А
5
5
.
.
Б
Б
И
И
О
О
Т
Т
Е
Е
Х
Х
Н
Н
О
О
Л
Л
О
О
Г
Г
И
И
Я
Я
Н
Н
О
О
В
В
Ы
Ы
Х
Х
М
М
А
А
Т
Т
Е
Е
Р
Р
И
И
А
А
Л
Л
О
О
В
В
:
:
Б
Б
И
И
О
О
С
С
И
И
Н
Н
Т
Т
Е
Е
З
З
,
,
С
С
В
В
О
О
Й
Й
С
С
Т
Т
В
В
А
А
,
,
О
О
Б
Б
Л
Л
А
А
С
С
Т
Т
И
И
П
П
Р
Р
И
И
М
М
Е
Е
Н
Н
Е
Е
Н
Н
И
И
Я
Я
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
2
2
7
7
5
5
.
.
1
1
.
.
О
О
с
с
в
в
о
о
е
е
н
н
и
и
е
е
э
э
к
к
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
ч
ч
и
и
с
с
т
т
ы
ы
х
х
м
м
а
а
т
т
е
е
р
р
и
и
а
а
л
л
о
о
в
в
–
–
а
а
к
к
т
т
у
у
а
а
л
л
ь
ь
н
н
о
о
е
е
н
н
а
а
п
п
р
р
а
а
в
в
л
л
е
е
н
н
и
и
е
е
к
к
р
р
и
и
т
т
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
х
х
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
й
й
X
X
X
X
I
I
в
в
е
е
к
к
а
а
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
2
2
7
7
5
5
.
.
1
1
.
.
1
1
.
.
П
П
о
о
л
л
и
и
м
м
е
е
р
р
ы
ы
:
:
о
о
п
п
р
р
е
е
д
д
е
е
л
л
е
е
н
н
и
и
е
е
,
,
в
в
и
и
д
д
ы
ы
,
,
о
о
б
б
л
л
а
а
с
с
т
т
и
и
п
п
р
р
и
и
м
м
е
е
н
н
е
е
н
н
и
и
я
я
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
2
2
8
8
5
5
.
.
1
1
.
.
2
2
.
.
П
П
р
р
о
о
б
б
л
л
е
е
м
м
а
а
н
н
а
а
к
к
о
о
п
п
л
л
е
е
н
н
и
и
я
я
и
и
п
п
у
у
т
т
и
и
у
у
т
т
и
и
л
л
и
и
з
з
а
а
ц
ц
и
и
и
и
п
п
о
о
л
л
и
и
м
м
е
е
р
р
н
н
ы
ы
х
х
о
о
т
т
х
х
о
о
д
д
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
3
3
2
2
5
5
.
.
2
2
.
.
Р
Р
а
а
з
з
р
р
у
у
ш
ш
а
а
е
е
м
м
ы
ы
е
е
п
п
о
о
л
л
и
и
м
м
е
е
р
р
ы
ы
–
–
с
с
п
п
о
о
с
с
о
о
б
б
и
и
з
з
б
б
а
а
в
в
л
л
е
е
н
н
и
и
я
я
о
о
т
т
с
с
и
и
н
н
т
т
е
е
т
т
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
х
х
п
п
о
о
л
л
и
и
м
м
е
е
р
р
н
н
ы
ы
х
х
о
о
т
т
х
х
о
о
д
д
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
3
3
6
6
5
5
.
.
2
2
.
.
1
1
.
.
П
П
е
е
р
р
с
с
п
п
е
е
к
к
т
т
и
и
в
в
ы
ы
п
п
о
о
л
л
у
у
ч
ч
е
е
н
н
и
и
я
я
и
и
у
у
т
т
и
и
л
л
и
и
з
з
а
а
ц
ц
и
и
и
и
р
р
а
а
з
з
р
р
у
у
ш
ш
а
а
е
е
м
м
ы
ы
х
х
п
п
о
о
л
л
и
и
м
м
е
е
р
р
о
о
в
в
н
н
а
а
о
о
с
с
н
н
о
о
в
в
е
е
в
в
о
о
з
з
о
о
б
б
н
н
о
о
в
в
л
л
я
я
е
е
м
м
ы
ы
х
х
п
п
р
р
и
и
р
р
о
о
д
д
н
н
ы
ы
х
х
и
и
с
с
т
т
о
о
ч
ч
н
н
и
и
к
к
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
3
3
7
7
ОГЛАВЛЕНИЕ
Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 6
5
5
.
.
2
2
.
.
2
2
.
.
П
П
р
р
и
и
д
д
а
а
н
н
и
и
е
е
б
б
и
и
о
о
р
р
а
а
з
з
р
р
у
у
ш
ш
а
а
е
е
м
м
о
о
с
с
т
т
и
и
в
в
ы
ы
с
с
о
о
к
к
о
о
м
м
о
о
л
л
е
е
к
к
у
у
л
л
я
я
р
р
н
н
ы
ы
м
м
с
с
и
и
н
н
т
т
е
е
т
т
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
м
м
п
п
о
о
л
л
и
и
м
м
е
е
р
р
а
а
м
м
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
3
3
9
9
5
5
.
.
2
2
.
.
3
3
.
.
С
С
и
и
н
н
т
т
е
е
з
з
б
б
и
и
о
о
р
р
а
а
з
з
р
р
у
у
ш
ш
а
а
е
е
м
м
ы
ы
х
х
б
б
и
и
о
о
п
п
о
о
л
л
и
и
м
м
е
е
р
р
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
4
4
1
1
5
5
.
.
3
3
.
.
Р
Р
а
а
з
з
р
р
у
у
ш
ш
а
а
е
е
м
м
ы
ы
е
е
б
б
и
и
о
о
п
п
л
л
а
а
с
с
т
т
и
и
к
к
и
и
:
:
р
р
е
е
а
а
л
л
и
и
и
и
и
и
п
п
е
е
р
р
с
с
п
п
е
е
к
к
т
т
и
и
в
в
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
4
4
3
3
5
5
.
.
3
3
.
.
1
1
.
.
Б
Б
и
и
о
о
у
у
п
п
а
а
к
к
о
о
в
в
к
к
а
а
–
–
а
а
л
л
ь
ь
т
т
е
е
р
р
н
н
а
а
т
т
и
и
в
в
а
а
с
с
и
и
н
н
т
т
е
е
т
т
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
о
о
м
м
у
у
п
п
л
л
а
а
с
с
т
т
и
и
к
к
у
у
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
4
4
7
7
5
5
.
.
3
3
.
.
2
2
.
.
С
С
о
о
в
в
р
р
е
е
м
м
е
е
н
н
н
н
о
о
е
е
с
с
о
о
с
с
т
т
о
о
я
я
н
н
и
и
е
е
и
и
н
н
а
а
п
п
р
р
а
а
в
в
л
л
е
е
н
н
и
и
е
е
р
р
а
а
б
б
о
о
т
т
п
п
о
о
р
р
а
а
з
з
р
р
у
у
ш
ш
а
а
е
е
м
м
ы
ы
м
м
б
б
и
и
о
о
п
п
л
л
а
а
с
с
т
т
и
и
к
к
а
а
м
м
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
4
4
8
8
5
5
.
.
3
3
.
.
3
3
.
.
Ф
Ф
а
а
к
к
т
т
о
о
р
р
ы
ы
,
,
в
в
л
л
и
и
я
я
ю
ю
щ
щ
и
и
е
е
н
н
а
а
р
р
а
а
з
з
в
в
и
и
т
т
и
и
е
е
п
п
р
р
о
о
и
и
з
з
в
в
о
о
д
д
с
с
т
т
в
в
а
а
р
р
а
а
з
з
р
р
у
у
ш
ш
а
а
е
е
м
м
ы
ы
х
х
б
б
и
и
о
о
п
п
л
л
а
а
с
с
т
т
и
и
к
к
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
4
4
9
9
5
5
.
.
4
4
.
.
О
О
б
б
ъ
ъ
е
е
м
м
ы
ы
п
п
р
р
о
о
и
и
з
з
в
в
о
о
д
д
с
с
т
т
в
в
а
а
и
и
о
о
б
б
л
л
а
а
с
с
т
т
и
и
п
п
р
р
и
и
м
м
е
е
н
н
е
е
н
н
и
и
я
я
р
р
а
а
з
з
р
р
у
у
ш
ш
а
а
е
е
м
м
ы
ы
х
х
б
б
и
и
о
о
п
п
л
л
а
а
с
с
т
т
и
и
к
к
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
5
5
3
3
5
5
.
.
4
4
.
.
1
1
.
.
П
П
р
р
и
и
р
р
о
о
д
д
н
н
ы
ы
е
е
и
и
с
с
т
т
о
о
ч
ч
н
н
и
и
к
к
и
и
с
с
ы
ы
р
р
ь
ь
я
я
д
д
л
л
я
я
с
с
и
и
н
н
т
т
е
е
з
з
а
а
р
р
а
а
з
з
р
р
у
у
ш
ш
а
а
е
е
м
м
ы
ы
х
х
б
б
и
и
о
о
п
п
л
л
а
а
с
с
т
т
и
и
к
к
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
5
5
3
3
5
5
.
.
4
4
.
.
2
2
.
.
С
С
и
и
н
н
т
т
е
е
з
з
,
,
с
с
в
в
о
о
й
й
с
с
т
т
в
в
а
а
,
,
о
о
б
б
л
л
а
а
с
с
т
т
и
и
п
п
р
р
и
и
м
м
е
е
н
н
е
е
н
н
и
и
я
я
р
р
а
а
з
з
р
р
у
у
ш
ш
а
а
е
е
м
м
ы
ы
х
х
б
б
и
и
о
о
п
п
л
л
а
а
с
с
т
т
и
и
к
к
о
о
в
в
н
н
а
а
о
о
с
с
н
н
о
о
в
в
е
е
м
м
о
о
л
л
о
о
ч
ч
н
н
о
о
й
й
к
к
и
и
с
с
л
л
о
о
т
т
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
5
5
8
8
5
5
.
.
4
4
.
.
3
3
.
.
П
П
о
о
л
л
и
и
г
г
и
и
д
д
р
р
о
о
к
к
с
с
и
и
а
а
л
л
к
к
а
а
н
н
о
о
а
а
т
т
ы
ы
–
–
б
б
и
и
о
о
р
р
а
а
з
з
р
р
у
у
ш
ш
а
а
е
е
м
м
ы
ы
е
е
п
п
о
о
л
л
и
и
м
м
е
е
р
р
ы
ы
г
г
и
и
д
д
р
р
о
о
к
к
с
с
и
и
п
п
р
р
о
о
и
и
з
з
в
в
о
о
д
д
с
с
т
т
н
н
ы
ы
х
х
а
а
л
л
к
к
а
а
н
н
о
о
в
в
ы
ы
х
х
к
к
и
и
с
с
л
л
о
о
т
т
:
:
с
с
и
и
н
н
т
т
е
е
з
з
,
,
с
с
в
в
о
о
й
й
с
с
т
т
в
в
а
а
,
,
о
о
б
б
л
л
а
а
с
с
т
т
и
и
п
п
р
р
и
и
м
м
е
е
н
н
е
е
н
н
и
и
я
я
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
6
6
2
2
5
5
.
.
5
5
.
.
П
П
е
е
р
р
с
с
п
п
е
е
к
к
т
т
и
и
в
в
ы
ы
р
р
а
а
з
з
в
в
и
и
т
т
и
и
я
я
и
и
н
н
д
д
у
у
с
с
т
т
р
р
и
и
и
и
и
и
р
р
ы
ы
н
н
к
к
а
а
р
р
а
а
з
з
р
р
у
у
ш
ш
а
а
е
е
м
м
ы
ы
х
х
б
б
и
и
о
о
п
п
о
о
л
л
и
и
м
м
е
е
р
р
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
7
7
4
4
Г
Г
Л
Л
А
А
В
В
А
А
6
6
.
.
С
С
О
О
В
В
Р
Р
Е
Е
М
М
Е
Е
Н
Н
Н
Н
Ы
Ы
Е
Е
М
М
Е
Е
Т
Т
О
О
Д
Д
Ы
Ы
И
И
С
С
С
С
Л
Л
Е
Е
Д
Д
О
О
В
В
А
А
Н
Н
И
И
Я
Я
Ц
Ц
Е
Е
Л
Л
Е
Е
В
В
Ы
Ы
Х
Х
П
П
Р
Р
О
О
Д
Д
У
У
К
К
Т
Т
О
О
В
В
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
7
7
6
6
6
6
.
.
1
1
.
.
М
М
е
е
т
т
о
о
д
д
ы
ы
в
в
ы
ы
д
д
е
е
л
л
е
е
н
н
и
и
я
я
и
и
о
о
ч
ч
и
и
с
с
т
т
к
к
и
и
к
к
л
л
е
е
т
т
о
о
ч
ч
н
н
ы
ы
х
х
м
м
а
а
к
к
р
р
о
о
м
м
о
о
л
л
е
е
к
к
у
у
л
л
д
д
л
л
я
я
п
п
о
о
л
л
у
у
ч
ч
е
е
н
н
и
и
я
я
ц
ц
е
е
л
л
е
е
в
в
о
о
г
г
о
о
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
о
о
г
г
о
о
п
п
р
р
о
о
д
д
у
у
к
к
т
т
а
а
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
7
7
6
6
6
6
.
.
1
1
.
.
1
1
.
.
П
П
р
р
о
о
д
д
у
у
к
к
т
т
ы
ы
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
о
о
г
г
о
о
п
п
р
р
о
о
и
и
з
з
в
в
о
о
д
д
с
с
т
т
в
в
а
а
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
7
7
6
6
6
6
.
.
1
1
.
.
2
2
.
.
О
О
б
б
щ
щ
и
и
е
е
п
п
р
р
и
и
н
н
ц
ц
и
и
п
п
ы
ы
р
р
а
а
з
з
д
д
е
е
л
л
е
е
н
н
и
и
я
я
в
в
е
е
щ
щ
е
е
с
с
т
т
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
8
8
0
0
6
6
.
.
1
1
.
.
3
3
.
.
М
М
е
е
т
т
о
о
д
д
ы
ы
р
р
а
а
з
з
р
р
у
у
ш
ш
е
е
н
н
и
и
я
я
к
к
л
л
е
е
т
т
о
о
к
к
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
8
8
2
2
6
6
.
.
1
1
.
.
4
4
.
.
О
О
т
т
д
д
е
е
л
л
е
е
н
н
и
и
е
е
и
и
о
о
ч
ч
и
и
с
с
т
т
к
к
а
а
п
п
р
р
о
о
д
д
у
у
к
к
т
т
а
а
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
8
8
3
3
6
6
.
.
1
1
.
.
5
5
.
.
М
М
е
е
т
т
о
о
д
д
ы
ы
т
т
о
о
н
н
к
к
о
о
й
й
о
о
ч
ч
и
и
с
с
т
т
к
к
и
и
и
и
р
р
а
а
з
з
д
д
е
е
л
л
е
е
н
н
и
и
я
я
п
п
р
р
е
е
п
п
а
а
р
р
а
а
т
т
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
8
8
4
4
6
6
.
.
2
2
.
.
Г
Г
а
а
з
з
о
о
ж
ж
и
и
д
д
к
к
о
о
с
с
т
т
н
н
а
а
я
я
и
и
в
в
ы
ы
с
с
о
о
к
к
о
о
э
э
ф
ф
ф
ф
е
е
к
к
т
т
и
и
в
в
н
н
а
а
я
я
ж
ж
и
и
д
д
к
к
о
о
с
с
т
т
н
н
а
а
я
я
х
х
р
р
о
о
м
м
а
а
т
т
о
о
г
г
р
р
а
а
ф
ф
и
и
я
я
д
д
л
л
я
я
о
о
п
п
р
р
е
е
д
д
е
е
л
л
е
е
н
н
и
и
я
я
к
к
о
о
л
л
и
и
ч
ч
е
е
с
с
т
т
в
в
е
е
н
н
н
н
ы
ы
х
х
и
и
к
к
а
а
ч
ч
е
е
с
с
т
т
в
в
е
е
н
н
н
н
ы
ы
х
х
х
х
а
а
р
р
а
а
к
к
т
т
е
е
р
р
и
и
с
с
т
т
и
и
к
к
ц
ц
е
е
л
л
е
е
в
в
ы
ы
х
х
п
п
р
р
о
о
д
д
у
у
к
к
т
т
о
о
в
в
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
9
9
7
7
6
6
.
.
2
2
.
.
1
1
.
.
О
О
с
с
н
н
о
о
в
в
н
н
ы
ы
е
е
в
в
и
и
д
д
ы
ы
х
х
р
р
о
о
м
м
а
а
т
т
о
о
г
г
р
р
а
а
ф
ф
и
и
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
9
9
8
8
6
6
.
.
2
2
.
.
2
2
.
.
О
О
с
с
н
н
о
о
в
в
н
н
ы
ы
е
е
з
з
а
а
к
к
о
о
н
н
о
о
м
м
е
е
р
р
н
н
о
о
с
с
т
т
и
и
х
х
р
р
о
о
м
м
а
а
т
т
о
о
г
г
р
р
а
а
ф
ф
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
о
о
г
г
о
о
р
р
а
а
з
з
д
д
е
е
л
л
е
е
н
н
и
и
я
я
в
в
к
к
о
о
л
л
о
о
н
н
к
к
е
е
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
2
9
9
9
9
6
6
.
.
2
2
.
.
3
3
.
.
Г
Г
а
а
з
з
о
о
в
в
а
а
я
я
х
х
р
р
о
о
м
м
а
а
т
т
о
о
г
г
р
р
а
а
ф
ф
и
и
я
я
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
0
0
5
5
6
6
.
.
2
2
.
.
4
4
.
.
В
В
ы
ы
с
с
о
о
к
к
о
о
э
э
ф
ф
ф
ф
е
е
к
к
т
т
и
и
в
в
н
н
а
а
я
я
ж
ж
и
и
д
д
к
к
о
о
с
с
т
т
н
н
а
а
я
я
х
х
р
р
о
о
м
м
а
а
т
т
о
о
г
г
р
р
а
а
ф
ф
и
и
я
я
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
1
1
7
7
6
6
.
.
3
3
.
.
М
М
а
а
с
с
с
с
-
-
с
с
п
п
е
е
к
к
т
т
р
р
о
о
м
м
е
е
т
т
р
р
и
и
я
я
в
в
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
2
2
7
7
Г
Г
Л
Л
А
А
В
В
А
А
7
7
.
.
И
И
Н
Н
Ж
Ж
Е
Е
Н
Н
Е
Е
Р
Р
Н
Н
Ы
Ы
Е
Е
О
О
С
С
Н
Н
О
О
В
В
Ы
Ы
В
В
Б
Б
И
И
О
О
Т
Т
Е
Е
Х
Х
Н
Н
О
О
Л
Л
О
О
Г
Г
И
И
И
И
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
4
4
1
1
7
7
.
.
1
1
.
.
С
С
п
п
е
е
ц
ц
и
и
ф
ф
и
и
к
к
а
а
р
р
е
е
а
а
л
л
и
и
з
з
а
а
ц
ц
и
и
и
и
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
х
х
п
п
р
р
о
о
ц
ц
е
е
с
с
с
с
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
4
4
1
1
ОГЛАВЛЕНИЕ
Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 7
7
7
.
.
2
2
.
.
Э
Э
л
л
е
е
м
м
е
е
н
н
т
т
ы
ы
к
к
о
о
н
н
т
т
р
р
о
о
л
л
я
я
и
и
у
у
п
п
р
р
а
а
в
в
л
л
е
е
н
н
и
и
я
я
в
в
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
4
4
5
5
7
7
.
.
3
3
.
.
О
О
с
с
н
н
о
о
в
в
ы
ы
м
м
а
а
т
т
е
е
р
р
и
и
а
а
л
л
ь
ь
н
н
о
о
-
-
э
э
н
н
е
е
р
р
г
г
е
е
т
т
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
о
о
г
г
о
о
б
б
а
а
л
л
а
а
н
н
с
с
а
а
м
м
и
и
к
к
р
р
о
о
б
б
н
н
о
о
г
г
о
о
р
р
о
о
с
с
т
т
а
а
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
5
5
4
4
7
7
.
.
4
4
.
.
Э
Э
л
л
е
е
м
м
е
е
н
н
т
т
н
н
ы
ы
й
й
б
б
а
а
л
л
а
а
н
н
с
с
р
р
о
о
с
с
т
т
а
а
м
м
и
и
к
к
р
р
о
о
б
б
н
н
ы
ы
х
х
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
у
у
р
р
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
5
5
8
8
7
7
.
.
5
5
.
.
Ф
Ф
е
е
р
р
м
м
е
е
н
н
т
т
а
а
ц
ц
и
и
о
о
н
н
н
н
о
о
е
е
о
о
б
б
о
о
р
р
у
у
д
д
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
е
е
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
6
6
4
4
7
7
.
.
5
5
.
.
1
1
.
.
Э
Э
к
к
с
с
п
п
е
е
р
р
и
и
м
м
е
е
н
н
т
т
а
а
л
л
ь
ь
н
н
ы
ы
е
е
д
д
а
а
н
н
н
н
ы
ы
е
е
т
т
е
е
п
п
л
л
о
о
м
м
а
а
с
с
с
с
о
о
о
о
б
б
м
м
е
е
н
н
а
а
п
п
р
р
и
и
к
к
у
у
л
л
ь
ь
т
т
и
и
в
в
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
и
и
м
м
и
и
к
к
р
р
о
о
о
о
р
р
г
г
а
а
н
н
и
и
з
з
м
м
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
6
6
4
4
7
7
.
.
5
5
.
.
2
2
.
.
Х
Х
а
а
р
р
а
а
к
к
т
т
е
е
р
р
и
и
с
с
т
т
и
и
к
к
а
а
г
г
а
а
з
з
о
о
ж
ж
и
и
д
д
к
к
о
о
с
с
т
т
н
н
ы
ы
х
х
б
б
и
и
о
о
р
р
е
е
а
а
к
к
т
т
о
о
р
р
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
6
6
8
8
7
7
.
.
5
5
.
.
3
3
П
П
р
р
и
и
е
е
м
м
ы
ы
и
и
с
с
п
п
о
о
с
с
о
о
б
б
ы
ы
с
с
т
т
е
е
р
р
и
и
л
л
и
и
з
з
а
а
ц
ц
и
и
и
и
в
в
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
7
7
9
9
7
7
.
.
6
6
.
.
О
О
б
б
о
о
р
р
у
у
д
д
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
е
е
д
д
л
л
я
я
к
к
о
о
н
н
ц
ц
е
е
н
н
т
т
р
р
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
б
б
и
и
о
о
м
м
а
а
с
с
с
с
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
8
8
5
5
7
7
.
.
6
6
.
.
1
1
.
.
В
В
ы
ы
п
п
а
а
р
р
н
н
ы
ы
е
е
п
п
л
л
е
е
н
н
о
о
ч
ч
н
н
ы
ы
е
е
а
а
п
п
п
п
а
а
р
р
а
а
т
т
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
8
8
5
5
7
7
.
.
6
6
.
.
2
2
.
.
Ф
Ф
л
л
о
о
т
т
а
а
т
т
о
о
р
р
ы
ы
в
в
м
м
и
и
к
к
р
р
о
о
б
б
и
и
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
о
о
й
й
п
п
р
р
о
о
м
м
ы
ы
ш
ш
л
л
е
е
н
н
н
н
о
о
с
с
т
т
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
9
9
1
1
7
7
.
.
6
6
.
.
3
3
.
.
Ц
Ц
е
е
н
н
т
т
р
р
и
и
ф
ф
у
у
г
г
и
и
и
и
с
с
е
е
п
п
а
а
р
р
а
а
т
т
о
о
р
р
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
9
9
3
3
7
7
.
.
6
6
.
.
4
4
.
.
С
С
у
у
ш
ш
и
и
л
л
к
к
и
и
в
в
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
о
о
й
й
п
п
р
р
о
о
м
м
ы
ы
ш
ш
л
л
е
е
н
н
н
н
о
о
с
с
т
т
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
4
0
0
3
3
З
З
А
А
К
К
Л
Л
Ю
Ю
Ч
Ч
Е
Е
Н
Н
И
И
Е
Е
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
4
1
1
2
2
Б
Б
И
И
Б
Б
Л
Л
И
И
О
О
Г
Г
Р
Р
А
А
Ф
Ф
И
И
Ч
Ч
Е
Е
С
С
К
К
И
И
Й
Й
С
С
П
П
И
И
С
С
О
О
К
К
,
,
Э
Э
Л
Л
Е
Е
К
К
Т
Т
Р
Р
О
О
Н
Н
Н
Н
Ы
Ы
Е
Е
И
И
И
И
Н
Н
Т
Т
Е
Е
Р
Р
Н
Н
Е
Е
Т
Т
-
-
Р
Р
Е
Е
С
С
У
У
Р
Р
С
С
Ы
Ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
4
1
1
3
3
К
К
г
г
л
л
а
а
в
в
е
е
1
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
4
1
1
3
3
К
К
г
г
л
л
а
а
в
в
е
е
2
2
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
4
1
1
3
3
К
К
г
г
л
л
а
а
в
в
е
е
3
3
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
4
1
1
4
4
К
К
г
г
л
л
а
а
в
в
е
е
4
4
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
4
1
1
5
5
К
К
г
г
л
л
а
а
в
в
е
е
5
5
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
4
1
1
6
6
К
К
г
г
л
л
а
а
в
в
е
е
6
6
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
4
1
1
6
6
К
К
г
г
л
л
а
а
в
в
е
е
7
7
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
4
1
1
8
8
Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 8
П
П
Р
Р
Е
Е
Д
Д
И
И
С
С
Л
Л
О
О
В
В
И
И
Е
Е
Достижения современной биологии, приведшие к формированию фи-
зико-химической биологии и комплекса новейших направлений биотехноло-
гии, качественно влияют на многие сферы человеческой деятельности и все в
большей степени становятся востребованными и способными решать ключе-
вые проблемы жизнеобеспечения человека. Многообразие форм живой мате-
рии и новые знания о закономерностях функционирования живых систем по-
зволяют конструировать биологические системы различной степени сложно-
сти и организации для синтеза широчайшего спектра ценных соединений.
Необходимость повышения качества жизни человека делает все более акту-
альной разработку новых средств диагностики и лечения, целевых продук-
тов, в том числе пищевого и технического назначения, экологически чистых
материалов, усовершенствования способов воспроизводства энергоносителей
и минерального сырья, а также утилизации промышленных, сельскохозяйст-
венных и бытовых отходов.
Биологические технологии (биотехнологии) обеспечивают управляемое
получение полезных продуктов для различных сфер человеческой деятельно-
сти, базируясь на каталитическом потенциале биологических агентов и сис-
тем различной степени организации и сложности. Биотехнология как область
знаний и динамически развиваемая промышленная отрасль способна решать
многие ключевые проблемы современности, обеспечивая при этом сохране-
ние баланса в системе взаимоотношений «человек – природа – общество».
Поэтому освоение новых биотехнологических процессов и подготовка спе-
циалистов-биотехнологов занимают важное место в научно-образовательной
деятельности и экономической политике всех развитых стран.
Учебное пособие «Современные проблемы и методы биотехнологии»
предназначено для подготовки в рамках учебной программы «Микробиоло-
гия и биотехнология» магистров, вооруженных новейшими знаниями в об-
ласти современной биологии, необходимыми для решения ключевых про-
блем XXI в., направленных на сохранение и устойчивое развитие биосферы и
повышения качества жизни человека в условиях возрастающего антропоген-
ного воздействия. Данная дисциплина введена в учебный процесс в Институ-
те фундаментальной биологии и биотехнологии Сибирского федерального
университета с 2008 г. в связи с открытием магистратуры и подготовки маги-
стров по направлению «Микробиология и биотехнология». Информация, из-
ложенная в учебном пособии, призвана обеспечить формирование у студен-
тов представлений о революционных изменениях новейших направлений
биотехнологии в области генетической инженерии, геномики и протеомики,
новых технологиях диагностики и терапии, новых материалах и биоинженерии.
Научный редактор, доктор биологических наук, профессор Т. Г. Волова
Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 9
Г
Г
Л
Л
А
А
В
В
А
А
1
1
В
В
В
В
Е
Е
Д
Д
Е
Е
Н
Н
И
И
Е
Е
В
В
П
П
Р
Р
Е
Е
Д
Д
М
М
Е
Е
Т
Т
«
«
С
С
О
О
В
В
Р
Р
Е
Е
М
М
Е
Е
Н
Н
Н
Н
Ы
Ы
Е
Е
П
П
Р
Р
О
О
Б
Б
Л
Л
Е
Е
М
М
Ы
Ы
И
И
М
М
Е
Е
Т
Т
О
О
Д
Д
Ы
Ы
Б
Б
И
И
О
О
Т
Т
Е
Е
Х
Х
Н
Н
О
О
Л
Л
О
О
Г
Г
И
И
И
И
»
»
1
1
.
.
1
1
.
.
Р
Р
о
о
л
л
ь
ь
б
б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
и
и
в
в
с
с
о
о
в
в
р
р
е
е
м
м
е
е
н
н
н
н
о
о
м
м
м
м
и
и
р
р
е
е
Биологические технологии (биотехнологии) обеспечивают управляемое
получение полезных продуктов для различных сфер человеческой деятельно-
сти, базируясь на использовании каталитического потенциала биологических
агентов и систем различной степени организации и сложности – микроорга-
низмов, вирусов, растительных и животных клеток и тканей, а также внекле-
точных веществ и компонентов клеток. Развитие и преобразование биотех-
нологии обусловлено глубокими переменами, происшедшими в биологии в
течение последних 25–30 лет. Основу этих событий составили новые пред-
ставления в области молекулярной биологии и молекулярной генетики. В то
же время нельзя не отметить, что развитие и достижения биотехнологии
теснейшим образом связаны с комплексом знаний не только наук биологиче-
ского профиля, но также и многих других.
Расширение практической сферы биотехнологии обусловлено также
социально-экономическими потребностями общества. Такие актуальные
проблемы, стоящие перед человечеством на пороге ХХI в., как дефицит чис-
той воды и пищевых веществ (особенно белковых), загрязнение окружающей
среды, недостаток сырьевых и энергетических ресурсов, необходимость по-
лучения новых, экологически чистых материалов, развития новых средств
диагностики и лечения, не могут быть решены традиционными методами.
Поэтому для жизнеобеспечения человека, повышения качества жизни и ее
продолжительности становится все более необходимым освоение принципи-
ально новых методов и технологий.
Развитие научно-технического прогресса, сопровождающееся повыше-
нием темпов материальных и энергетических ресурсов, к сожалению, приво-
дит к нарушению баланса в биосферных процессах. Загрязняются водные и
воздушные бассейны городов, сокращается воспроизводительная функция
биосферы, вследствие накопления тупиковых продуктов техносферы нару-
шаются глобальные круговоротные циклы биосферы.
Стремительность темпов современного научно-технического прогресса
человечества образно описал швейцарский инженер и философ Эйхельберг:
«Полагают, что возраст человечества равен 600 000 лет. Представим себе
движение человечества в виде марафонского бега на 60 км, который где-то
начинаясь, идет по направлению к центру одного из наших городов, как к
финишу… Большая часть дистанции пролегает по весьма трудному пути –
через девственные леса, и мы об этом ничего не знаем, ибо только в самом
ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРЕДМЕТ «СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ БИОТЕХНОЛОГИИ»
1.1. Роль биотехнологии в современном мире
Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 10
конце, на 58–59 км бега, мы находим, наряду с первобытным орудием, пе-
щерные рисунки, как первые признаки культуры, и только на последнем ки-
лометре появляются признаки земледелия. За 200 м до финиша дорога, по-
крытая каменными плитами, ведет мимо римских укреплений. За 100 м бегу-
нов обступают средневековые городские строения. До финиша остается 50 м,
где стоит человек, умными и понимающими глазами следящий за бегунами, –
это Леонардо да Винчи. Осталось 10 м! Они начинаются при свете факелов и
скудном освещении масляных ламп. Но при броске на последних 5 м проис-
ходит ошеломляющее чудо: свет заливает ночную дорогу, повозки без тягло-
вого скота мчатся мимо, машины шумят в воздухе, и пораженный бегун ос-
леплен светом прожекторов фото- и телекамер...», т.е. за 1 м человеческий
гений совершает ошеломляющий рывок в области научно-технического про-
гресса. Продолжая этот образ, можно добавить, что в момент приближения
бегуна к финишной ленточке оказывается прирученным термоядерный син-
тез, стартуют космические корабли, расшифрован генетически код.
Автор задает вопрос: не окажется ли судьба человечества судьбой бе-
гуна и не путь ли к гибели человечества столь стремительное развитие науч-
но-технического прогресса?
1
1
.
.
1
1
.
.
1
1
.
.
Б
Б
и
и
о
о
т
т
е
е
х
х
н
н
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
я
я
–
–
о
о
с
с
н
н
о
о
в
в
а
а
н
н
а
а
у
у
ч
ч
н
н
о
о
-
-
т
т
е
е
х
х
н
н
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
о
о
г
г
о
о
п
п
р
р
о
о
г
г
р
р
е
е
с
с
с
с
а
а
и
и
п
п
о
о
в
в
ы
ы
ш
ш
е
е
н
н
и
и
я
я
к
к
а
а
ч
ч
е
е
с
с
т
т
в
в
а
а
ж
ж
и
и
з
з
н
н
и
и
ч
ч
е
е
л
л
о
о
в
в
е
е
к
к
а
а
Биотехнология как область знаний и динамически развиваемая про-
мышленная отрасль призвана решить многие ключевые проблемы современ-
ности, обеспечивая при этом сохранение баланса в системе взаимоотношений
«человек – природа – общество», ибо биологические технологии (биотехно-
логии), базирующиеся на использовании потенциала живого по определению
нацелены на дружественность и гармонию человека с окружающим его ми-
ром. В настоящее время биотехнология подразделяется на несколько наибо-
лее значимых сегментов: это «белая», «зеленая», «красная», «серая» и «си-
няя» биотехнология.
К «белой» биотехнологии относят промышленную биотехнологию,
ориентированную на производство продуктов, ранее производимых химиче-
ской промышленностью, – спирта, витаминов, аминокислот и др. (с учетом
требований сохранения ресурсов и охраны окружающей среды).
Зеленая биотехнология охватывает область, значимую для сельского
хозяйства. Это исследования и технологии, направленные на создание био-
технологических методов и препаратов для борьбы с вредителями и возбуди-
телями болезней культурных растений и домашних животных, создание био-
удобрений, повышение продуктивности растений, в том числе с использова-
нием методов генетической инженерии.
Красная (медицинская) биотехнология – наиболее значимая область
современной биотехнологии. Это производство биотехнологическими мето-
дами диагностикумов и лекарственных препаратов с использованием техно-