Шаманин В.П., Трущенко А.Ю. Общая селекция и сортоведение полевых культур

Подождите немного. Документ загружается.

161

ГЛАВА 9. МЕТОДЫ ОТБОРА

9.1. Понятие об аналитической селекции.

Творческая роль и эффективность отбора

До возникновения научной селекции улучшение возделываемых

растений осуществлялось путём отбора лучших по внешним призна-

кам особей. Отбор был основным методом селекции. Исходным ма-

териалом для него служили местные сорта-популяции. Селекционер

выделял при отборе только те генотипы, которые уже имеются в по-

пуляции, поэтому селекция того периода называется

аналитической.

Искусственный отбор является элементом всех методов селекции, ко-

торые различаются в основном способами создания исходного мате-

риала. Отбор – это не простое механическое отделение генетически

различных особей. У аутогамных (самоопыляющихся) растений он

влияет на степень гетерогенности популяций, что отражается на вза-

имоотношениях между особями и на экологической пластичности. У

аллогамных (перекрёстноопыляющихся) растений, кроме того, отбор

влияет на степень гетерозиготности особей, что сказывается на ал-

лельных взаимодействиях и жизнеспособности особей. Поэтому от-

бор играет творческую роль. Отбор может быть успешным в том слу-

чае, если отбираемые особи отличаются генетически от других осо-

бей популяции. По фенотипу особи не всегда можно судить о её ге-

нотипе. Это обусловлено двумя основными причинами:

1) доминантными отношениями между аллелями (межаллельное

взаимодействие), т.е. АА (доминантная гомозигота) почти не отлича-

ется от Аа (гетерозиготы). Доминантные отношения встречаются в ал-

логамных популяциях и связаны с гетерозиготным состоянием генов;

2) модификациями. Фенотип отражает генотип тем слабее, чем

сильнее признак подвергается влиянию внешней среды. В данном

случае отбор затруднён, прежде всего, по количественным призна-

кам, которые наследуются полигенно.

Эффективность отбора зависит от способа опыления (аутогамия

или аллогамия) и типа признака (качественный или количественный).

162

9.2. Отбор в популяциях самоопыляющихся

и перекрёстноопыляющихся культур

Отбор в популяциях самоопыляющихся культур. К

самоопы-

ляющимся (аутогамным) культурам относятся: пшеница, ячмень,

овёс, просо, горох и др. Перекрёстное опыление у них не превышает

4%. Аутогамные популяции стремятся к гомозиготному состоянию.

Если в результате мутирования или случайного перекрёстного опы-

ления возникают гетерозиготы, то, согласно закону расщепления по

Менделю, степень гетерозиготности потомств по каждой паре алле-

лей снижается наполовину в каждом поколении. Скорость перехода

гибридной популяции в гомозиготное состояние находится в обрат-

ной зависимости от уровня гетерозиготности F

. Аллельные взаимо-

действия у гомозигот не проявляются.

Эффективность отбора у самоопыляющихся растений зависит от

того, по каким признакам он проводится. Качественными признаками

называются моногенно обусловленные альтернативные пары призна-

ков, например: устойчивый или неустойчивый к болезни, пигменти-

рованный или непигментированный и др.

В аутогамных популяциях из трёх возможных генотипов моноген-

ного локуса с двумя аллелями (АА, Аа, аа) существуют только два –

АА и аа. Поэтому отбор не затруднён межаллельными взаимодей-

ствиями. Хотя внешняя среда может модифицировать фенотипиче-

ское проявление гомозиготных генотипов, качественные различия

между ними остаются и фенотип в достаточной мере отражает лежа-

щий в его основе генотип.

Большинство хозяйственно важных признаков (урожайность и её

компоненты, содержание различных веществ и др.) количественные,

т.е. обусловлены полигенами. Некоторые признаки обусловлены как

качественно, так и количественно. К ним относятся различные типы

устойчивости, высота растений и др. Так как количественные призна-

ки контролируются несколькими или многими генами, в популяциях

существует более двух классов гомозиготных генотипов. Например,

при дигенном наследовании: ААВВ, ААвв, ааВВ, аавв. Различия

между генотипами могут маскироваться модифицирующим влиянием

внешней среды. Вследствие этого из генотипически прерывистого ва-

риационного ряда возникает фенотипически непрерывный ряд. Фено-

тип в таком случае нечётко отражает свою генотипическую основу, и

163

эффективность отбора резко уменьшается.

Отрицательное влияние

внешней среды на эффективность отбора состоит в том, что она не-

одинаково воздействует на различные особи, способствуя развитию

признаков у одних и тормозя этот процесс у других.

Высокую эффективность отбора по количественным признакам

можно достигнуть двумя способами (рис. 9.1):

1. Максимально уменьшить различия в действии окружающей

среды на фенотипическое выражение признаков. Предусмотренные

для отбора популяции следует возделывать в условиях высокой гомо-

генности почвенных и других условий. В результате повышается сте-

пень соответствия фенотипа генотипу. Например, когда генотип

находится в сравнительно гомогенной среде (рис. 9.1, б), тогда луч-

шие генотипы (ААВВСС) безошибочно можно выделить по феноти-

пу, если критерием отбора служат 11,5 единицы измерения отбирае-

мого признака. В гетерогенной внешней среде (рис. 9.1, а) в этом

случае была бы отобрана и часть нежелательных генотипов: ААВВсс,

ААввСС и ааВВСС.

Рис. 9.1. Влияние гетерогенности внешней среды на изменчивость

количественных признаков: а – высокая гетерогенность;

б – умеренная гетерогенность

164

Провести отбор как можно более строго. Например, если в

популяции (рис. 9.1) выбирают критерий отбора не 11,5, а 12,8 еди-

ницы (т. е. отбор станет строже), тогда в обеих внешних средах (го-

могенной и гетерогенной) можно правильно определить желательные

генотипы ААВВСС на основании фенотипа. Но строгость отбора

имеет ограничение, когда после отбора по одному признаку планиру-

ется отбор по другому. Слишком строгий отбор по одному признаку

уменьшает эффективность отбора по второму признаку.

Отбор в популяциях перекрёстноопыляющихся культур. К

перекрёстноопыляющимся (аллогамным) культурам относят кукуру-

зу, рожь, гречиху, подсолнечник, свёклу и др. Аллогамные популяции

отличаются тем, что в каждом поколении частота встречаемости раз-

личных генотипов в популяции остается постоянной, если популяция

не подвергается мутагенному воздействию или отбору (закон Харди-

Вайнберга). Степень гетерозиготности во всех последующих поколе-

ниях также не изменяется. Таким образом, в аллогамных популяциях

не наблюдается переход в гомозиготное состояние (рис. 9.2).

Рис. 9.2. Различия в воспроизведении аллогамной и аутогамной популяций

165

Гаметы в аллогамных и аутогамных популяциях внутри каждой

особи образуются одинаково. Но комбинирование гамет (образование

зигот) у аутогамных видов происходит внутри каждой особи, и это

приводит к их постепенной гомозиготизации. В аллогамных популя-

циях происходит комбинирование гамет особей всей популяции, так

что в любом поколении всегда остаётся та же самая степень гетерози-

готности, если популяция не подвергается отбору или мутированию.

Вследствие специфики оплодотворения и связанных с ним осо-

бенностей популяционно-генетического характера при отборе в алло-

гамных популяциях возникают

дополнительные трудности:

1) так как кроме гомозиготных генотипов встречаются также и

гетерозиготные, то повышается число возможных классов генотипов.

Таким образом, кроме модифицирующего влияния внешней среды

различия между фенотипом и генотипом обусловлены доминирова-

нием и межаллельным взаимодействием;

2) в ходе эволюции в аллогамных популяциях отбору подлежали

как гомозиготные, так и гетерозиготные генотипы. Приспособление

популяции к среде шло на основе гетерозигот.

В равновесных аллогамных популяциях гетерозиготность полно-

стью сохраняется. Если же популяция подвергается отбору, степень

гетерозиготности уменьшается и происходит частичная гомозиготи-

зация. Уменьшение численности популяции (N) приводит к увеличе-

нию доли зигот от самоопыления, составляющей в аллогамной попу-

ляции величину 1/N. Например, если популяция вследствие отбора

уменьшилась до 50 особей, то в среднем 2% (1/50) всех опылений в

популяции будут инцухтными.

Таким образом, в малочисленных аллогамных популяциях начи-

нают действовать закономерности аутогамных популяций и возника-

ет тенденция к гомозиготизации, что может привести к инцухт-

депрессии. Эффективность отбора по качественным признакам зави-

сит от того, на какой признак он ведётся: рецессивный или доми-

нантный. Отбор на рецессивный признак будет высокоэффектив-

ным. Отбор на доминантный признак затруднён, так как доминант-

ная гомозигота не отличается от гетерозиготы. Помимо желательных

0,25 генотипов АА будет отобрано 0,50 Аа, которые расщепляются.

166

Интенсивность отбора в аллогамной популяции зависит от степе-

ни доминирования признака. При сверхдоминировании отбор нецеле-

сообразен. В этом случае используют методы селекции на гетерозис и

методы отбора на комбинационную способность. В других случаях

доминирования или при его отсутствии можно проводить отбор с

любой интенсивностью, поскольку гетерозиготные генотипы не про-

дуктивнее гомозиготных.

9.3. Измерение и прогноз действия отбора

При условии промежуточного наследования, частичного или

полного доминирования эффект отбора по количественным призна-

кам зависит от его интенсивности и силы модифицирующего влияния

внешней среды.

Интенсивность отбора можно определить с помощью

селекцион-

ного дифференциала (S) или показателя интенсивности отбора (i).

Селекционный дифференциал представляет собой разность между

средней величиной признака в популяции отобранных особей (х

) и

соответствующей средней его величиной в исходной популяции (х

−

(9.1)

Например, если в популяции со средней высотой растений

= 125 см отбирают все низкорослые растения со средней высотой

= 90 см, то полученный селекционный дифференциал составит 35 см.

Чем интенсивнее ведётся отбор, тем выше значение S. С помо-

щью S строгость отбора по определённому признаку в различных по-

пуляциях можно сравнивать только в том случае, если изучаемые по-

пуляции имеют одинаковую изменчивость определённого признака.

Этого обычно не бывает. Чтобы получить независимую от величины

изменчивости меру интенсивности отбора, надо выразить селекцион-

ный дифференциал в единицах среднего квадратического отклонения

данного признака (σ

= (9.2)

Показатель i и обозначает интенсивность отбора. Например, в

двух популяциях кукурузы нужно провести отбор на большее число

рядов зёрен в початке. Обе популяции включают 256 особей и обра-

167

зуют в среднем по 12 рядов зёрен в початке. Но изменчивость этого

признака различная. В популяции А число рядов зёрен в початке варьи-

рует от 6 до 18 (S = 2,45), в популяции В – от 8 до 16 (S = 2,00). В обе-

их популяциях должны быть отобраны все особи, початки которых

имеют не менее 14 рядов. Отбор даёт следующий результат (табл. 9.1).

Судя по селекционному дифференциалу, отбор должен быть бо-

лее интенсивным в популяции А. Но более высокий процент ото-

бранных особей в данной популяции не подтверждает это. Измерение

интенсивности отбора i приводит к правильному ответу: с большей

эффективностью отбор был проведён в популяции В.

Таблица 9.1

Результат отбора по числу рядов зёрен в початке

в двух популяциях кукурузы

Популяция

S i % отобранных

особей

А 12,0 2,45 14,73 2,73 1,11 34,38

В 12,0 2,00 14,40 2,40 1,20 21,25

Наследуемость. Отбор будет действенным в том случае, если хо-

тя бы часть наблюдаемой фенотипической изменчивости признака,

подлежащего отбору, обусловлена генотипически. Чем больше доля

генотипической изменчивости, тем теснее связь генотипа с феноти-

пом и тем эффективнее отбор. Мерой доли генотипически обуслов-

ленной изменчивости в общем фенотипическом варьировании служит

коэффициент наследуемости. Косвенно по коэффициенту наследуе-

мости можно судить и о доле изменчивости, обусловленной влиянием

внешней среды. Коэффициент наследуемости определяется соотно-

шением варианс, так как из обычных статистических мер рассеива-

ния только вариансу (V, или σ

) можно разложить на компоненты.

Фенотипическая варианса может быть обусловлена тремя причинами:

1) генотипическими различиями под непосредственным действием

генов (аддитивный компонент вариансы, V

); 2) генотипическими

различиями вследствие межаллельных взаимодействий (компонент

вариансы, обусловленный доминированием, V

); 3) ненаследствен-

ными различиями, вызванными неодинаковым влиянием внешней

168

среды (компонент вариансы, обусловленный условиями внешней

среды, V

Поскольку компоненты вариансы суммируются, общая феноти-

пическая варианса V

представляет их сумму:

edaph

. (9.3)

Так как V

и V

являются генотипическими компонентами, их

можно суммировать и получить генотипически обусловленную вариан-

су:

dag

(9.4)

С учётом этой формулы фенотипическая варианса равна:

egph

(9.5)

Коэффициентом наследуемости в широком смысле называется от-

ношение генотипической вариансы к общей фенотипической вариансе:

H =

= (9.6)

Этот коэффициент даёт завышенное значение наследуемости.

В селекции желательно использовать коэффициент наследуемо-

сти в узком смысле, который показывает отношение вариансы, вы-

званной прямым аддитивным действием генов, к общей фенотипиче-

ской вариансе:

h = (9.7)

Однако этот коэффициент труднее определить. Коэффициент

наследуемости может варьировать от 0 до 1. Чем выше коэффициент

наследуемости, тем эффективнее отбор.

Сдвиг при отборе. Коэффициент наследуемости даёт возмож-

ность предсказать результат (сдвиг) отбора. Сдвигом отбора, или ре-

спонсом R, называется наследуемая часть селекционного дифферен-

циала S. Она равна произведению селекционного дифференциала на

коэффициент наследуемости:

hSR ⋅= (9.8)

При выражении селекционного дифференциала через интенсив-

ность отбора (

⋅

) формула (9.8) приобретает вид:

hiR ⋅⋅=

(9.9)

С помощью формулы сдвига при отборе можно делать различные

прогнозы, в частности предсказать, какой сдвиг R может быть до-

стигнут при определённом селекционном дифференциале S или какое

169

значение S необходимо, чтобы при определённом коэффициенте

наследуемости обеспечить заданный сдвиг R. Например, если постав-

лена задача уменьшить в какой-нибудь популяции высоту растений

на 15 см, и коэффициент наследуемости h

равен 0,7, то расчётным

путём можно установить, что эта задача выполнима, если при отборе

обеспечивается селекционный дифференциал, равный 21,4 см:

см.4,21

7,0

===

Сдвиг при отборе R представляет собой генотипический эффект

отбора и подвергается модифицирующему влиянию внешней среды.

Во многих случаях признаки особей взаимосвязаны. Например, ско-

роспелость обычно сопряжена с уменьшением роста и снижением

урожайности. Урожай семян и содержание протеина обычно имеют

отрицательную корреляцию. Корреляция признаков приводит к тому,

что при отборе по одному из них потомство отобранных особей отли-

чается от исходной популяции не только по отбираемому признаку,

но и по коррелирующим с ним. Это косвенное действие отбора назы-

вается коррелятивным сдвигом (CR). Если отбор ведут по некоторому

признаку х, который коррелирует с другим признаком y, то корреля-

тивный сдвиг составляет:

phyayxy

⋅

(9.10)

где i – интенсивность отбора; ;

hh ==

– генетическая корреляция признаков х и у;

phy

– фенотипическое стандартное отклонение признака у.

Коррелятивный сдвиг является причиной неожиданных эффектов

отбора и может быть использован целенаправленно при его проведе-

нии. Возможны три случая.

1. Улучшаемый признак имеет низкую наследуемость, но он кор-

релирует с другими признаками, имеющими более высокую наследу-

емость. В этом случае проводят косвенный отбор по признакам с бо-

лее высокой наследуемостью, если выполнено условие:

xay

⋅

Например, у кукурузы прямой отбор на урожай зерна малоэффекти-

вен, так как наследуемость урожайности низкая. Этот признак поло-

жительно коррелирует с числом початков на одном растении, имею-

щем более высокую наследуемость. Поэтому отбор по числу почат-

ков более эффективен, чем отбор по урожайности.

170

Признак, подлежащий генетическому улучшению, сложно

определить, но он хорошо коррелирует с признаками, которые легче

оценить. Например, выход волокна у льна хорошо коррелирует с вы-

сотой растений, диаметром стебля и сырой массой. Измерение этих

коррелирующих признаков требует меньше времени.

3. Признак, по которому осуществляют отбор, можно оценить

только на последних этапах индивидуального развития. Но он корре-

лирует с признаками, различимыми уже на первых этапах. В этом

случае корреляция признаков используется для раннего отбора.

Например, на основании морфологических свойств молодых расте-

ний (длины первого междоузлия) у злаков можно выделить растения

нормального и карликового роста и провести отбор по высоте расте-

ний сразу после появления всходов.

9.4. Одновременный отбор по нескольким признакам

В селекции отбор проводят обычно одновременно по ряду при-

знаков. Например, возможен одновременный отбор по скороспело-

сти, высокой урожайности и устойчивости к болезням. При одновре-

менном отборе по разным признакам сдвиг, как правило, уменьшает-

ся. При этом возможны два случая:

1) корреляции между признаками, по которым проводят одно-

временный отбор, нет. В этом случае сдвиг при отборе по каждому из

k признаков составляет в среднем k/1 от того сдвига, который был

бы возможен при отборе только по одному признаку. Например, если

при отборе по признаку х получают определённый сдвиг, величину

которого принимают за 1, то при одновременном отборе ещё и по

второму признаку сдвиг для признака х составляет только 2/1 , т. е.

0,71. При одновременном отборе по трём признакам – 3/1 , т. е. 0,58,

по четырём признакам – 0,50 и т. д;

2) между признаками, по которым отбор проводят одновременно,

имеется корреляция. Если она положительная, значение сдвига при

отборе повышается по сравнению с теоретически ожидаемой величи-

ной k/1 , если отрицательная, сдвиг будет ниже теоретически ожи-

даемого уровня.

Причина снижения эффективности отбора при одновременном учё-

те нескольких признаков состоит в том, что в этом случае интенсив-

ность отбора в отношении каждого отдельного признака снижается.

Для обеспечения оптимального сдвига при отборе по нескольким

признакам: