Шаманин В.П., Трущенко А.Ю. Общая селекция и сортоведение полевых культур

Подождите немного. Документ загружается.

181

Семена всех оставшихся после браковки элитных растений на

следующий год высевают отдельно в селекционном питомнике. Здесь

бракуют худшие линии и оставляют лучшие. Каждая линия, высевае-

мая в селекционном питомнике (контрольном питомнике), получает

определённый номер. Под этим номером она проходит все дальней-

шие испытания и размножения. Все линии до присвоения им в конце

испытания сортовых наименований называют

номерами. На третий

год оставшиеся после браковки номера высевают в селекционном пи-

томнике второго года, а лучшие из них – в контрольном питомнике

(КП), где также бракуют худшие и выделяют лучшие номера. В таком

же порядке лучшие номера продвигают в предварительное сортоис-

пытание (ПС), из него – в конкурсное (КС), а затем – в государствен-

ное сортоиспытание (ГС). Одновременно с испытанием проводят

предварительное размножение самых лучших номеров (ПР) и начи-

нают семеноводческую работу с ними.

Иногда сорт создают путём смешивания различных линий. Этим

повышается его приспособленность к различным экологическим

условиям. Выведение мультилинейных сортов повышает их устойчи-

вость к болезням. В этом случае смешиваемые линии отличаются

друг от друга устойчивостью к различным расам какого-либо возбу-

дителя болезни.

9.8. Отбор из гибридных популяций самоопыляющихся культур.

Методы педигри и пересева

Проведение отбора из гибридных популяций самоопылителей

имеет некоторые особенности, связанные с явлением расщепления в

потомствах отбираемых элитных растений. Гибридные потомства са-

моопыляющихся культур представляют собой популяции, в которых

с каждым последующим поколением увеличивается доля гомозигот-

ных и уменьшается доля гетерозиготных растений. Необходимо по-

лучить и отобрать наиболее желательный генотип с наилучшей ком-

бинацией генов.

Отбор может быть проведён в ранних или более поздних поколе-

ниях. Эти два подхода к началу проведения отбора в гибридных по-

пуляциях нашли отражение в методах педигри и пересева.

Метод педигри (родословных, линейная селекция) основан на

отборе в ранних гибридных поколениях (F

–F

) (рис. 9.5).

182

Рис. 9.5. Схема селекции методом педигри

Метод педигри (от англ. padigree – родословная, генеалогия) –

метод комбинационной селекции растений, основанный на много-

кратном индивидуальном отборе из искусственно созданной популя-

ции (мутантной, гибридной) и постоянной проверке отобранных рас-

тений по потомству. Поскольку при использовании этого метода из-

вестны родословные растений ряда поколений, метод педигри позво-

ляет изучать генетику признаков данного вида растений, а также эф-

фективно вести практическую селекцию. Путем многократного инди-

видуального отбора из гибридных популяций созданы, например такие

сорта пшеницы, как Светланка, Терция и др., многократным индивиду-

альным отбором из мутантной популяции – сорт Славянка Сибири.

При использовании этого метода проводят индивидуальный от-

бор и регистрацию родословных всех отобранных растений и линий в

каждом поколении. Сведения о родстве линий, сохраняемых методом

педигри, позволяют более правильно оценивать и выбраковывать их,

а также отбирать материал из семей разного происхождения при со-

183

здании многолинейных синтетических сортов. При работе методом

педигри гибридные растения первого поколения убирают раздельно.

Семена с каждого из них высевают отдельными рядками. Потомства

одной комбинации размещают на соседних делянках. Среди потомств

второго поколения проводят первый отбор элитных растений. Их

убирают раздельно и снова высевают по потомствам. В третьем по-

колении такой отбор повторяют. Когда особи какого-либо потомства

становятся однородными по морфологическим признакам, их убира-

ют совместно и испытывают в качестве селекционной линии. Обычно

это происходит не раньше пятого или последующих поколений, когда

достигается высокая степень гомозиготности.

Преимущества метода: 1) позволяет сократить непроизводи-

тельные затраты на размножение огромной массы неперспективного

гибридного материала, т. к. уже со второго гибридного поколения

можно выявить и выбраковать малоценные формы; 2) увеличивает

шансы нахождения наиболее ценных сочетаний признаков; 3) даёт

возможность оценивать отобранные линии по результатам их изуче-

ния за несколько лет; 4) ускоряет селекционный процесс, т. к. отбор

начинается в ранних поколениях.

Недостатки метода: 1) очень трудоёмка обработка материала,

т. к. метод требует анализа отдельных растений, регистрации данных

и составления родословных, поэтому невозможно провести эффек-

тивную оценку достаточно большого числа комбинаций и потомств;

2) возникают трудности при проведении отбора в ранних поколениях

в связи с явлением гетерозиса.

Варианты метода педигри.

1. Метод потомства F

, или метод педигри с прерывающимся

индивидуальным отбором. Предложен О. Окерманом, Дж. Мак-Кеем

в 1955 г. Отбор из F

позволяет сразу выделять наиболее ценные

формы, оценивать их и, ускоренно размножая, быстро доводить до

сортоиспытания. Но при этом в последующих поколениях часто про-

исходит расщепление и возникает необходимость повторных отбо-

ров. Поэтому некоторые селекционеры проводят отбор дважды: сна-

чала в F

, а затем в старших поколениях. При использовании метода

потомства F

после однократного отбора элитных растений в F

в те-

чение 3–4 лет проводят сравнительное испытание их потомств, затем

в F

–F

– вновь индивидуальный отбор элитных растений в лучших

потомствах, закладку новых линий и их дальнейшее сравнительное

испытание.

Например, в НИИСХе им. П.П. Лукьяненко проводят отбор из F

и повторно из лучших семей в F

–F

. Академик П.П. Лукьяненко счи-

тал, что успех селекционной работы в решающей степени зависит от

её масштабов. В связи с этим он рекомендовал отбирать в F

–F

луч-

184

ших несколько сотен и даже тысяч по продуктивности, устойчивости

к болезням и морозу на провокационных фонах, в суровых условиях

перезимовки, при искусственном промораживании комбинаций рас-

тений, чтобы иметь для дальнейшего, более всестороннего изучения в

контрольном питомнике несколько сотен гибридных линий.

П.П. Лукьяненко в селекции озимой пшеницы применял следую-

щую схему селекционного процесса на основе метода индивидуаль-

ного отбора:

1) браковка в F

всех комбинаций, поражённых бурой ржавчиной;

2) отбор в F

элитных растений, устойчивых к бурой ржавчине и

с комплексом других полезных признаков;

3) повторный отбор элитных растений в малом сортоиспытании и

в питомнике предварительного размножения для закладки семено-

водческого питомника испытания потомств первого года.

Данная схема предусматривает проработку большого числа линий

на начальных этапах селекционного процесса. Во всех питомниках

проводится жёсткая браковка материала.

В селекции гороха (Донской селекцентр НПО «Дон») с усложне-

нием схем скрещиваний положительный эффект даёт повторный от-

бор элитных растений из более поздних гибридных (F

–F

) поколе-

ний. С его помощью выведены районированные сорта Зерноградский

урожайный, Усатый кормовой (Н.М. Вербицкий, Е.И. Осокина, 2003).

Так же поступают большинство селекционеров за рубежом. Так на

Свалёфской селекционной станции проводят двукратный индивиду-

альный отбор: в F

и повторно в F

. В последнем случае делается

расчёт на создание так называемых микролинейных сортов. В резуль-

тате двукратного индивидуального отбора из гибридной популяции

выведен сорт яровой мягкой пшеницы Соната, а также сорт проса

Омское 11.

Метод потомства F

относится к одним из самых результативных,

но он имеет ряд

недостатков. Необходимо иметь большое количе-

ство (не менее 1000) растений во втором гибридном поколении, и да-

же при 50%-ной браковке происходит существенное разрастание

находящегося в работе материала.

2. Метод педигри с повторным скрещиванием. При использова-

нии данного метода до F

–F

работу проводят, как и при методе педи-

гри с прерывающимся индивидуальным отбором, но далее (F

–F

)

проводят скрещивание лучших линий, посев F

этого скрещивания без

отбора в нём и вновь индивидуальный отбор лучших растений в F

3. Метод ОСП (одно семя на потомство) направлен на ускоре-

ние селекционного процесса. Метод предложен В. Гульденом (1939)

в селекции сои. Суть его в испытании потомства каждого растения F

185

В каждом последующем поколении от каждого индивидуального рас-

тения берётся только одно семя. Отбор начинают проводить с F

и их

индивидуальные потомства (F

) высевают на отдельных рядках. В F

проводят отбор на урожайность.

Преимущество метода ОСП – в малом числе растений в F

–F

что позволяет использовать для их получения фитокамеры и теплицы

и ускорять процесс выведения сорта.

Недостатки: 1) часть информации в виде рекомбинантных гено-

типов теряется; 2) наступает дрейф генов, также вызывающий потерю

части рекомбинантных генотипов, особенно в случае существенного

генотипического различия родительских форм; 3) использование теп-

лиц задерживает выбраковку материала по «полевым» признакам.

Метод массовых популяций (массовый, популяционный, рамш-,

Акарп-метод, эволюционная селекция). При использовании этого ме-

тода потомства гибридных комбинаций, начиная с F

, и в последую-

щих 4–6 поколениях каждый год пересевают без подразделения на

линии или семьи (рис. 9.6).

Рис. 9.6. Схематическое изображение процесса селекции методом

массовых популяций: 1 – растения, высеянные при одинаковой площади

питания; 2 – потомства от элитных растений; 3 – гибридная популяция;

4 – предварительное испытание на урожайность

186

После 4–6 лет пересева (F

–F

) из полученной гибридной попу-

ляции начинают отбирать хозяйственно-ценные формы. К этому

времени в результате увеличения числа особей в популяции вероят-

ность возникновения генотипов с ценными свойствами повышается,

возрастает доля выщепившихся гомозиготных константных форм.

Потомства отобранных растений в дальнейшем размножают инди-

видуально. Данный метод стал применяться в селекции в 1908 г. А в

1920 г. Х. Нильсон-Эле стал использовать его на селекционной стан-

ции Акарп в Швеции.

Преимущества метода: 1) сокращаются издержки на проведение

многократных отборов и раздельное выращивание потомств; 2) по-

степенно повышается доля положительных генотипов благодаря

естественному отбору; 3) метод даёт возможность изучать изменение

частоты встречаемости генотипов в популяции в различные годы в

одном или нескольких пунктах.

Естественному отбору должны способствовать соответствующие

мероприятия, например, популяции озимых культур можно выращи-

вать в условиях низких зимних температур.

В период расщепления популяции подвергают заражению возбу-

дителями болезней. В некоторых случаях естественный отбор идёт

вразрез с задачами селекции. Например, в популяциях зерновых

культур растения с мелким зерном, но большим его количеством раз-

множаются быстрее, чем крупнозёрные формы, у которых коэффици-

ент размножения меньше. Механическим сортированием смеси семян

можно воспрепятствовать накоплению мелкозёрных форм.

Недостатки метода: 1) требует продолжительного времени на

выделение ценных форм (4–6 лет уходят на простой пересев материа-

ла без отбора); 2) до 5–7-го поколений селекционер не оценивает ма-

териал по потомству и знает его поверхностно; 3) к началу отбора ко-

личество материала достигает очень большого объёма, для его посева

нужны значительные площади, увеличиваются затраты на размноже-

ние малоценных форм; 4) при проведении отбора из массовых попу-

ляций можно легко пропустить ценные формы.

В настоящее время этот метод в различных модификациях при-

меняют при работе с культурами, имеющими невысокий коэффици-

ент размножения и требующими небольшой площади питания, затра-

ты на выращивание также должны быть небольшими. Это относится

к зерновым колосовым культурам. Например, метод пересева с успе-

хом используют на Украине в селекционно-генетическом институте

(г. Одесса), при этом отбор начинают в F

–F

и только как исключе-

ние в F

Таким образом, при обычном методе массовых популяций (при

непрерывном пересеве) с F

по F

4–6

проводят пересев популяции без

187

отбора. В F

5–7

– проводится индивидуальный отбор и далее – испыта-

ние лучших линий.

Варианты метода массовых популяций

Пересев с массовым отбором. В F

вместо простого пересева

проводят массовый отбор. В F

–F

– пересевают лучшие растения. В

– проводят индивидуальный отбор и в дальнейшем испытывают

лучшие линии.

2. Пересев с многократным массовым отбором. Массовый отбор

проводят каждый год, начиная с F

по F

. Далее проводят индивиду-

альный отбор в F

и испытание лучших линий.

При использовании метода массового пересева растения F

реко-

мендуется выращивать в изреженном посеве. При этом следует про-

водить жёсткую браковку малоценных растений в этом поколении.

Оставшиеся растения объединяют и пересевают при обычном посеве.

9.9. Индивидуальный отбор у перекрёстноопыляющихся культур

У перекрёстноопыляющихся видов индивидуальный отбор ис-

пользуют для улучшения как полигенных признаков со средней

наследуемостью, так и моногенных доминантных признаков. Так как

элитные растения аллогамных видов, как правило, гетерозиготны, в

их потомствах проявляется генотипическая изменчивость и дальней-

ший отбор может оказаться эффективным. К основным проблемам,

ограничивающим применение индивидуального отбора у перекрёст-

ников, относятся: 1) неконтролируемое переопыление растений меж-

ду собой; 2) проявление инцухт-депрессии у потомства при близко-

родственном опылении.

Индивидуальный отбор у перекрёстников бывает только много-

кратным и непрерывным. Сущность многократного индивидуального

отбора у перекрёстников заключается в последовательно повторяе-

мом отборе лучших, элитных растений из лучших семей. Процесс

многократного индивидуального отбора у перекрёстников сводится к

следующему. Из исходной популяции (образца) отбирают элитные

растения с нужными хозяйственно полезными признаками и свой-

ствами (рис. 9.7). Урожай их семян на следующий год высевают раз-

дельно по семьям в селекционном питомнике.

Семьи сравнивают между собой, худшие бракуют, из лучших се-

мей снова отбирают элитные растения для посева в селекционном пи-

томнике следующего года. Здесь также отбирают элитные растения,

бракуют худшие растения и семьи; лучшие семьи объединяют и ис-

пользуют для конкурсного сортоиспытания (КС) и предварительного

размножения (ПР).

188

Рис. 9.7. Схема многократного индивидуального отбора

у перекрёстноопыляющихся культур

Дальнейшую работу проводят в том же порядке. При получении

хороших результатов в конкурсном сортоиспытании новый сорт пе-

редают для посева на государственных сортоиспытательных участ-

ках, одновременно организуют его семеноводство. При необходимо-

сти отбор элитных растений из лучших семей продолжают.

Особенно успешно этот метод применяется во ВНИИМКе

им. В.С. Пустовойта при работе с подсолнечником. Разработанный

В.С. Пустовойтом вариант индивидуального отбора позволяет реали-

зовать наследственные возможности отдельных лучших элитных рас-

тений, устранить депрессию, использовать для непрерывного отбора

достаточно гетерозиготные популяции. Данная методика основана на

применении оригинальной схемы периодического отбора без приме-

нения инбридинга.

Непрерывный индивидуальный отбор – это индивидуальный от-

бор, применяемый в селекции и семеноводстве перекрёстников в це-

лях усиления или поддержания у сорта тех или иных признаков в те-

чение всего времени использования его в производстве. Непрерыв-

189

ный индивидуальный отбор применяется у большинства сахаронос-

ных, масличных, эфиромасличных, лекарственных растений.

Контролировать опыление проще, если признаки отбора прояв-

ляются до цветения. Если признаки, по которым ведётся отбор, про-

являются после цветения, применяют отбор методом половинок.

Метод половинок – приём использования многократного индиви-

дуального отбора в селекции перекрёстноопыляющихся культур, при

котором урожай каждого элитного растения делится на две части

(половинки) (рис. 9.8).

Рис. 9.8. Схема многократного индивидуального отбора

у перекрёстноопыляющихся растений с использованием метода половинок

Одна часть семян высевается в селекционном питомнике, а дру-

гая – сохраняется в резерве. На следующий год в целях исключения

нежелательного влияния отцовских родительских форм селекцион-

ный питомник засевается с применением изоляции семенами резерв-

ных половинок тех растений, которые положительно проявили себя в

предыдущем году.

В питомнике предварительного размножения переопыление до-

пускается только между теми линиями, показатели которых были

выше для всех испытанных линий. Путём применения этого метода

устраняется нежелательное влияние отцовских родительских форм.

190

При работе с перекрёстниками перед селекционерами стоит важ-

ная проблема –

сохранение генетической чистоты отбираемых се-

мей. Для ее решения используют питомник размножения потомств

в изолированных условиях. Контролируемое опыление достигается

изолированным размещением разных семей (посев среди густостоя-

щих высокорослых растений – кукурузы, конопли, джута). При изо-

лированном размещении делянок сравнение испытываемых семей по

урожайности и другим признакам невозможно.

Снизить негативный эффект инцухт-депрессии при индивидуаль-

ном отборе у перекрёстников удаётся с помощью методов индивиду-

ально-семейного и семейно-группового отборов.

Индивидуально-семейный отбор применяется при работе с

культурами, которые особенно сильно страдают от инцухта. Индиви-

дуально-семейный отбор – вид индивидуального отбора у перекрёст-

ноопылителей, при котором семена каждого элитного растения высе-

ваются по семьям на отдельных изолированных площадках (рис. 9.9).

Рис. 9.9. Схема индивидуально-семейного отбора: 1 – исходный материал;

2 – изолированные делянки, на которых высеяны потомства отобранных

растений; 3 – потомства растений, отобранных в лучших семьях;

4 – размножение лучших семей; 5 – испытание лучших семей;

6 – государственное сортоиспытание; забракованные делянки перечёркнуты

Переопыление растений происходит всё время только в пределах

семьи. При индивидуально-семейном отборе быстро достигается вы-

равнивание, усиление и закрепление нужных признаков, но в силу

близкородственного оплодотворения наблюдается в той или иной

степени выраженная инбредная депрессия.

Методом индивидуально-