Шаманин В.П., Трущенко А.Ю. Общая селекция и сортоведение полевых культур

Подождите немного. Документ загружается.

171

Определяют индекс отбора. Этот индекс позволяет на основе

математической оптимизации получить наиболее выгодные сочета-

ния признаков у будущего сорта. Индекс отбора имеет вид (9.11):

...

2211 nn

⋅

(9.11)

где x

, x

– фенотипические значения признаков, на которые ведёт-

ся отбор;

, b

– коэффициенты признаков.

Для вычисления индекса отбора требуется определить фенотипи-

ческие и генотипические (аддитивные) вариансы по каждому призна-

ку и ковариансы по каждой паре признаков. Кроме того, устанавли-

вают факторы экономического значения признаков (желательный

сдвиг). Затем, решая систему нормальных уравнений, находят коэф-

фициенты признаков.

Например, если проводят одновременный отбор по двум призна-

кам – урожай зелёной массы и число початков кукурузы или урожай

хлопка-сырца и длина волокна хлопчатника, то для нахождения ко-

эффициентов признаков (b

, b

) используют систему из двух нор-

мальных уравнений:

);

уравнение

(

2)21(1)1(2)21(1)1(

Cov

xxAxAxxphxph

⋅

(9.12)

уравнение

(

2)2(1)12(2)2(1)12(

Cov

xAxxAxphxxph

⋅

где V

ph(x1)

– фенотипическая варианса первого признака; V

A(x1)

– адди-

тивная варианса первого признака; Cov

ph(x1x2)

– фенотипическая кова-

рианса первого и второго признаков; Cov

A(x1x2)

– аддитивная ковари-

анса; a

и a

– факторы экономического значения первого и второго

признаков соответственно; b

и b

– искомые коэффициенты первого

и второго признаков соответственно.

При исходных значениях (табл. 9.2), селекционный индекс при-

мет следующий вид:

694

894

⋅

Таблица 9.2

Параметры признаков для вычисления индекса отбора

Признак V

Cov

ph (x1x2)

Cov

A(x1x2)

2003,68

178,73

981,73

108,12

12,346

3,208

Для показателя a

(желательный сдвиг) выбрано значение 10, для а

– 3.

172

2) Проводят

отбор по независимым критериям (уровням). Для

каждого признака устанавливают минимальную величину (селекци-

онный порог), которую каждая особь должна достигнуть, чтобы быть

отобранной. Особи, не отвечающие требованиям по какому-то одно-

му из признаков, не допускаются к дальнейшему воспроизводству. Во

многих случаях критерии отбора устанавливают произвольно. Чем

больше признаков включается в отбор, тем ниже граница для каждого

из них, так как невозможно одновременно найти значительное число

особей, сочетающих высокие показатели по всем селектируемым

признакам, включённым в отбор.

3) Разделяют амплитуду изменчивости каждого признака популя-

ции на определённое число рангов (например, 9), используя метод бо-

нитировки. Для каждого ранга определяют бонитировочный балл.

Например, при числе зёрен на метёлку менее 110 он равен 1, 110–119

– 2, 120–130 – 3 и т. д. По каждому растению суммируют бонитиро-

вочные баллы признаков и проводят отбор на основании суммы бал-

лов каждой особи.

4) Применяют метод вычисления частного от деления значения

каждого измеряемого признака на среднее арифметическое значение

этого же признака для данной популяции. Например, если определён-

ное растение имеет высоту 135 см, а среднее арифметическое популя-

ции 160 см, то частное высоты данного растения составит 0,84

(135/160). Частные изучаемых признаков каждой особи суммируют.

Отбор ведут по суммарному частному. При этом отбирают только

особи, имеющие кроме большой или незначительной суммы частного

(в зависимости от признака) ещё и выгодное частное каждого отдель-

ного признака. Выгодное для отбора значение частного должно быть

или выше 1,0, или, наоборот, ниже 1,0. При необходимости для от-

дельных признаков можно использовать обратную величину частного.

При отборе по нескольким признакам в селекции часто исполь-

зуют также тандемный (последовательный) отбор. В отличие от

предыдущих методов отбор в данном случае ведут в определённой

последовательности, а не одновременно, соблюдая очерёдность по

каждому из признаков. По достижении желательного уровня по од-

ному признаку начинают вести отбор по другому признаку и т. д. Ес-

ли между селектируемыми признаками имеется положительная гене-

тическая корреляция, то в этом случае отбор будет более эффективен.

173

Тандемный отбор можно проводить двумя способами. 1.

После-

довательный отбор в пределах одного поколения или в течение одно-

го вегетационного периода. Его применяют в селекции на устойчи-

вость к болезням и вредителям, скороспелость, устойчивость к поле-

ганию и др. Например, в селекции пшеницы на устойчивость к бурой

ржавчине вначале навешивают этикетки на устойчивые растения

(маркируют) – в период массового развития болезни, а перед уборкой

проводят отбор на продуктивность. 2. Последовательный отбор в

разных поколениях. Например, в первом цикле проводят отбор корот-

костебельных растений до тех пор, пока не будет достигнут жела-

тельный уровень, а во втором цикле – отбор по устойчивости к ржав-

чине или какому-либо другому признаку.

9.5. Общие принципы отбора

Выбор целесообразного метода отбора зависит от двух факто-

ров: 1) вида опыления; 2) уровня соответствия фенотипа и генотипа

(доминирование, коэффициент наследуемости).

У аутогамных видов растений выбор метода отбора зависит в ос-

новном от коэффициента наследуемости. При работе с аллогамными

видами растений применяют специально разработанные методы от-

бора. При этом требуется знание ряда генетических параметров (сте-

пень доминирования, соотношение между аддитивной и неаддитив-

ной вариансами или между общей и специфической комбинационной

способностью). Эти параметры определяют путём биометрико-

генетического анализа. Возможность использования методов отбора,

разработанных для самоопылителей при работе с перекрёстниками,

зависит от преобладания аддитивной или неаддитивной вариансы.

Отбор включает два этапа: 1) в исходной популяции (из ис-

ходного материала) отбирают особи по определённым критериям;

2) проводят испытания потомств отобранных растений, проверяя

успех отбора.

На обоих этапах соблюдают определённые требования к услови-

ям выращивания.

1. Селекционный материал выращивают в гомогенных почвен-

ных условиях.

2. Условия выращивания должны быть репрезентативными для

особенностей производственной зоны, для которой выводится сорт.

3. При выращивании исходного материала каждое растение

должно иметь определённую и одинаковую для всех растений пло-

174

щадь питания, которая в свою очередь должна обеспечивать проведе-

ние точной оценки каждой особи исходного материала.

4. Размер площади питания должен быть близкий к принятому в

производстве.

Селекционный отбор основан на следующих общих принципах:

1. Популяция исходного материала должна быть достаточно мно-

гочисленной (от 10 до 20 тыс. особей), чтобы обеспечить генетиче-

ское разнообразие. При увеличении размера популяции повышается

вероятность отбора ценных генотипов.

2. Отбор элитных растений из исходного материала проводят на

основе запланированных критериев отбора в течение всей вегета-

ции. Окончательно элитные растения отбирают по сумме всех крите-

риев отбора после их проявления.

3. Число элитных растений, которое следует отбирать, определя-

ется запланированной интенсивностью отбора. Хороший результат

(сдвига при отборе) получают, если отбирают около 10% особей ис-

ходной популяции или меньше.

4. Надёжность проверки результата отбора на втором этапе (ис-

пытание потомств элитных растений) зависит от точности полевого

опыта. Первое потомство испытывают без повторности (так как ма-

ло семян), через 10–40 делянок высевают стандартный сорт (райони-

рованный в данной местности сорт, широко возделываемый в произ-

водстве) или исходную популяцию. Результаты отбора при испыта-

нии первого потомства проверяют только по моногенно обусловлен-

ным признакам (устойчивость к болезням) или признакам с высокой

наследуемостью. Высокий коэффициент наследуемости у зерновых

культур имеют такие признаки, как высота растений, длина колоса,

масса одного зерна. Потомства с явно низкой урожайностью или вос-

приимчивые к болезням бракуются. На основании испытания первого

потомства элитных растений опять отбирают около 10% наилучших

линий или семей.

5. Оценку второго поколения потомств проводят в точном поле-

вом опыте с повторностями. Теперь результат отбора можно прове-

рить по урожайности и другим признакам с низкой и средней насле-

дуемостью. Из этих потомств отбирают опять около 10% наиболее

продуктивных.

6. Площадь делянок и число повторностей в каждом последую-

щем испытании увеличивается, а число потомств вследствие отбора

уменьшается. Испытание прекращают, когда можно указать потом-

ства, наилучшим образом отвечающие задачам селекции. Как прави-

ло, проводят три испытания потомств, из которых два последних – в

местах будущего распространения создаваемых сортов.

175

9.6. Массовый отбор

Массовый отбор – отбор, при котором из исходной популяции

отбирается большое число сходных по комплексу признаков лучших

(элитных) растений. После лабораторной браковки урожай этих рас-

тений объединяется и высевается на следующий год на одной делян-

ке, создавая новую популяцию.

Массовый отбор даёт хорошие и быстрые результаты в том слу-

чае, когда его задачи совпадают с направлением естественного отбо-

ра. Например, если в популяции имеются раннеспелые формы и этот

признак в данной местности решающий для получения устойчивых

урожаев, массовый отбор на скороспелость может быть очень эффек-

тивным. То же происходит при отборе на зимостойкость и засухо-

устойчивость. Но в селекции на улучшение качества продукции воз-

можности массового отбора очень ограничены. Массовый отбор бо-

лее эффективен по моногенным и отчасти по полигенным признакам

с высокой наследуемостью (продолжительность вегетационного пе-

риода, высота растения, абсолютная масса семян). При этом методе

предполагают, что фенотипы отобранных растений правильно отра-

жают их генотипы. В целом массовый отбор более эффективен в се-

лекции перекрёстноопыляющихся растений.

Массовый отбор в селекции имеет большое значение. Все мест-

ные сорта народной селекции созданы этим методом. Например,

народные сорта подсолнечника – Зеленка, Фуксинка и другие стали

основным исходным материалом для научной селекции. Этим мето-

дом создан знаменитый сорт гречихи Богатырь. Методом массового

отбора получены почти все сорта многолетних трав и многие сорта

ржи. Например, путем многократного массового отбора из гибридной

популяции от свободного переопыления линии 16 с сортом Омская

192 выведен сорт люцерны изменчивой – Флора 6 (2005). Сорт кост-

реца безостого Титан (2000) создан путем массового отбора из кол-

лекционного образца ВИР (К-43621). Сорт донника белого Омь 2

(2004) создан методом многократного массового отбора из селекци-

онного образца Омский 7.

Выделяют несколько видов массового отбора:

1) однократный;

2) многократный;

3) непрерывный;

4) негативный.

В селекции

самоопыляющихся растений при отборе по качествен-

ным признакам в основном проводят однократный массовый отбор.

176

В селекции

перекрёстноопыляющихся растений применяют толь-

ко многократный и непрерывный массовый отборы.

В ряде случаев от общей массы типичных для селекционной

формы или сорта растений необходимо удалить незначительное чис-

ло нетипичных растений или примесь. Массовый отбор в этом случае

называется негативным. Негативный массовый отбор чаще приме-

няют на ранних этапах селекции и в семеноводстве.

Процесс массового многократного отбора у перекрёстноопыля-

ющихся культур сводится к следующему. В первый год из исходной

популяции (местного сорта) отбирают лучшие элитные растения (рис.

9.3). Их урожай объединяют и на следующий год семена высевают

для проведения повторного массового отбора. Часть семян урожая

первого отбора высевают в сортоиспытании. Здесь результаты перво-

го отбора сравнивают с исходной популяцией, а также с лучшим

стандартным реестровым сортом. Урожай повторного массового от-

бора используют на посев для проведения третьего отбора и даль-

нейшего сортоиспытания. Если сортоиспытание дало хорошие ре-

зультаты, организуют предварительное размножение нового сорта и

испытание его на государственных сортоиспытательных участках.

Рис. 9.3. Схема многократного массового отбора

177

В последующие годы работу по этой схеме продолжают в таком

же порядке до получения нужных результатов.

Непрерывный массовый отбор используют, например, для увели-

чения и поддержания сахаристости у сахарной свёклы, масличности –

у подсолнечника.

У аллогамных видов целесообразно сочетать массовый отбор с

методами контролируемого опыления. Для этого разработано два ос-

новных метода:

1. Массовый отбор при контролируемом опылении. При опыле-

нии выделенных элитных растений пыльцой всей популяции резуль-

тативность отбора примерно на 50% ниже по сравнению с взаимным

опылением только элитных растений. При контролируемом опыле-

нии до начала цветения из исходного материала удаляют все особи,

не отвечающие цели селекции (в среднем 90% особей исходной по-

пуляции). Во время цветения перекрёстное опыление происходит

только между элитными растениями (если признаки отбора можно

оценить до цветения). Если отбираемые признаки проявляются после

цветения, то отбор проводят по косвенным признакам, коррелирую-

щим с этими признаками. При длительном цветении на основе оцен-

ки первых соцветий (величина, число семян, устойчивость к болезням

и т. п.) проводят негативный отбор – выбраковку неудовлетворитель-

ных особей. В поле остаются только элитные растения. Семена с

элитных растений используют для получения следующего поколения.

2. Повторяющийся (рекуррентный) отбор по фенотипу. Этот

метод обеспечивает самую высокую степень контролируемого опы-

ления – аутогамию. Его используют при работе с растениями, не об-

ладающими самостерильностью, например в селекции кукурузы. В

исходной популяции осуществляют принудительное самоопыление

отбираемых элитных растений путём опыления початка пыльцой сво-

ей метёлки под изолятором. Этот способ легко осуществляется при

отборе до цветения. Если признаки оценивают после цветения, то

имеются две возможности для отбора и самоопыления растений:

1) принудительно самоопыляют все особи, которые являются по-

тенциальными элитными растениями благодаря своей жизнеспособ-

ности (около 10% особей исходной популяции). После цветения про-

водят отбор. Этот способ требует больших затрат, поскольку только

часть из многих изолированных растений станут элитными;

2) если признаки проявляются только после цветения, отбор про-

водят на основании признаков, проявляющихся до цветения и корре-

лирующих с ними.

178

Семена элитных растений, полученные путём их самоопыления,

смешивают и высевают для получения потомства F

. Проверка ре-

зультата отбора невозможна, т. к. проявляется инцухт-депрессия. Ин-

цухт-депрессию снимают путём свободного переопыления инцухт-

ных растений элитного потомства. Этим заканчивается первый цикл

повторяющегося отбора по фенотипу. На основе нового поколения,

полученного от свободного опыления, определяют результативность

отбора, как при проведении простого массового отбора. Если первый

цикл отбора оказался успешным, то начинают второй цикл на основе

популяции, возникшей от свободного переопыления инцухтных

потомств элитных растений первого цикла. Циклы отбора повторяют

до исчерпания генетической изменчивости, т. е. до исчезновения эф-

фекта отбора.

Таким образом,

основные преимущества метода массового от-

бора – простота, доступность и быстрота проведения. Большой недо-

статок – невозможность проверки отбираемых растений по их

потомству. Этот метод не позволяет выделять из популяции наиболее

ценные в селекционном отношении формы и реализовывать их пре-

имущества в урожае. При небольшом числе отбираемых растений

массовый отбор в силу действия генетико-автоматических процессов

(дрейф генов) или инбридинга у перекрёстноопыляющихся растений

может привести к ухудшению сорта.

Недостатки, присущие методу массового отбора, устраняются

при использовании индивидуального отбора.

9.7. Индивидуальный отбор у самоопыляющихся культур

Основные принципы индивидуального отбора впервые были из-

ложены в 1856 г. французским селекционером Л. Вильмореном.

Принцип индивидуальной оценки потомств (принцип Вильморена,

или изоляционный принцип), сформулированный Л. Вильмореном,

гласит, что достоинство особи как производителя определяется не

по индивидуальным качествам самого растения, а по средней ценно-

сти его потомства. Метод индивидуального отбора позволил Виль-

морену получить сорт сахарной свёклы с почти втрое большим по

сравнению с исходной формой содержанием сахара.

Г. Нильсон в 1893 г. на Свалёфской селекционной станции (Шве-

ция) экспериментально доказал преимущества индивидуального от-

бора. Для этого он поставил специальный опыт на 2 тыс. делянок с

раздельным посевом семян от каждого растения. В результате был

сделан вывод: исходным объектом селекции должно быть отдельное

растение.

179

В учении В. Иоганнсена (1903) о фенотипе и генотипе и наследо-

вании в популяциях и чистых линиях метод индивидуального отбора

получил теоретическое обоснование. Были определены условия, не-

обходимые для эффективного проведения селекции этим методом:

гомозиготность исходного растения и размножение его потомства

должны осуществляться только путём самоопыления.

Индивидуальный отбор – отбор, основанный на оценке по потом-

ству отобранных и индивидуально размножаемых лучших растений.

Сущность этого метода в том, что отбирают отдельные растения и

потомство каждого их них размножают в дальнейшем отдельно. Ис-

ходные родоначальные особи многократно проверяют по потомству

для проверки их генотипической ценности. Потомства худших, слу-

чайно отобранных растений, выбраковывают.

Индивидуальный отбор позволяет исправлять ошибки, допущен-

ные при отборе элитных растений. При индивидуальном отборе вы-

деляют растения как по количественным признакам с низкой и сред-

ней наследуемостью, так и по доминантным генотипам (у перекрёст-

ников). Индивидуальный отбор играет более важную роль в селекции

растений, поскольку большинство важных признаков имеют сред-

нюю или низкую наследуемость или подвергаются влиянию межал-

лельных взаимодействий.

Исходным материалом для индивидуального отбора могут быть

естественные, гибридные или мутантные популяции. Потомство од-

ного элитного растения, выделенного из естественной популяции,

называется линией, а полученный на её основе сорт – линейным.

Потомство одного элитного растения, отобранного из гибридной по-

пуляции, называется гибридной линией, а полученный на её основе

сорт – гибридным. Элитное растение, отобранное из материала, обра-

ботанного мутагенами, называется мутантом, его потомство – му-

тантной линией, а полученный в дальнейшем сорт – мутантным.

Путём индивидуального отбора из естественных популяций и се-

лекционных сортов выведены, например, сорта озимой пшеницы

Ульяновка и Горьковчанка; яровой пшеницы Лютесценс 62 и Мин-

ская; овса Советский и Победа; ячменя Нутанс 187 и Айхал; боль-

шинство сортов проса, гороха и чечевицы.

Новый сорт овса Иртыш 13 создан путем индивидуального отбо-

ра из сорта Хармон (Канада, К-11449).

Из гибридных популяций индивидуальным отбором созданы сорта

озимой пшеницы Безостая 1 и Кавказ, яровая пшеница Саратовская 29

и многие другие современные сорта (Терция, Соната, Дуэт, Эритро-

спермум 59, Нива 2).

180

Индивидуальный отбор у самоопылителей чаще бывает одно-

кратным и сводится к последовательной оценке потомств однажды

отобранных элитных растений во всех звеньях селекционного про-

цесса. Например, индивидуальным отбором в F

создан сорт яровой

мягкой пшеницы Омская 18, в F

– сорта ячменя Омский 91 и Омский

голозерный 1, сорт гороха Батрак. Сорт яровой мягкой пшеницы Чер-

нява 13 создан путем отбора из гибридной популяции F

Процесс однократного индивидуального отбора у самоопылите-

лей сводится к следующему. В первый год из исходной популяции

отбирают и отдельно обмолачивают лучшие растения (рис. 9.4).

Рис. 9.4. Схема однократного индивидуального отбора

у самоопыляющихся растений