Шаманин В.П., Трущенко А.Ю. Общая селекция и сортоведение полевых культур

Подождите немного. Документ загружается.

общих наук, но и трансформирует и дифференцирует их в соответ-

ствии с конечной задачей выведения сорта.

1.2. Происхождение и эволюция культурных растений,

отличие диких растений от культурных

В поисках более надёжного источника питания человек впервые

занялся земледелием более 20 тыс. лет назад. Введение растений в

культуру позднее стало сопровождаться отбором нужных человеку

типов растений. Человек отбирал для посева семена только с лучших

растений.

Культурные растения различаются по давности возникновения. С

незапамятных времён возделываются ячмень, просо, лён, фасоль,

сорго и др. К очень древним культурным растениям можно отнести

рис, овёс, сою, горох, кукурузу, подсолнечник и др. В период поздне-

го палеолита появились культурные голозёрные формы пшеницы. В

эпоху неолита в культуру введены американский длинноволокни-

стый хлопчатник, томат, огурец, баклажан, кочанная и цветная капу-

ста. Более тысячи лет назад были достигнуты успехи в улучшении

многих культур, например ячменя. Есть растения, которые ведут

свою историю лишь с начала XIX в., например сахарная свёкла. Ещё

позднее были введены в культуру каучуконосная гевея и хинное де-

рево. Ряд кормовых растений стали возделываться только в последнее

время.

В настоящее время насчитывается свыше 5 000 полностью окуль-

туренных видов сельскохозяйственных растений. Фонд возделывае-

мых культур составляет около 20 000 видов. В мире широко исполь-

зуют в производстве около 1 500 видов культурных растений, из них

важное хозяйственное значение приобрели только 250. Дикие виды

служат в основном донорами (источниками) отдельных генов для

культурных растений, например по устойчивости к болезням. В куль-

туру они вводятся редко. Дикие формы отличаются от культурных

нежелательными признаками, которые в естественных условиях

имеют для них большое приспособительное значение. Например, для

диких злаков характерен ломкий колосовой стержень, специфически

устроенные ости, мелкие семена и плоды. Плоды у льна и мака рас-

трескиваются при созревании, а семена долго сохраняют всхожесть.

Для диких форм корнеклубнеплодов характерны мелкие и плохо

сформировавшиеся клубни или корнеплоды. У диких форм кормовых

растений доля листовой массы относительно невелика по сравнению

с массой стеблей.

Дикие формы обладают и положительными свойствами: 1) они

менее прихотливы к климатическим и почвенным условиям; 2) более

устойчивы к болезням и вредителям. Культурные растения отличают-

ся от диких тем, что они не имеют перечисленных отрицательных

признаков или эти показатели выражены слабее.

1.3. Основные этапы в истории селекции

В истории селекции можно выделить 4 этапа: 1) примитивная селек-

ция у древних народов; 2) народная (эмпирическая) селекция; 3) про-

мышленная селекция и 4) научная селекция.

Примитивная селекция у древних народов велась бессозна-

тельно, интуитивно в виде искусственного отбора, без какой-либо

научной основы. Постепенно накапливались знания о растениях и от-

бор принимал более осмысленный характер. В древности были из-

вестны некоторые селекционные приёмы. Искусственное опыление

финиковой пальмы применяли за несколько веков до нашей эры в

Египте и Месопотамии. Простейшие приёмы селекции были извест-

ны несколько тысяч лет назад в Индии, Китае, Египте и Римской им-

перии. В сочинениях Колумеллы, Варрона, Вергилия и Теофраста,

живших за 2 000 лет до наших дней, можно найти указания, как надо

вести селекцию.

Эмпирическая селекция основывалась на сознательном дли-

тельном улучшении выращиваемых растений преимущественно пу-

тём отбора. Отбор лучших початков кукурузы, метёлок риса, проса и

использование семян из них для посева применяли крестьяне во мно-

гих странах и до сих пор используют в развивающихся странах. В се-

веро-западных районах России созданы высокорослые формы льна-

долгунца с помощью специального приёма, получившего название

«сечка». Суть его в том, что отсекается верхушка снопа с семенами,

которые и используются для посева. Крестьянами были созданы

местные сорта, которые формировались на протяжении длительного

времени при совместном действии искусственного и естественного

отборов. На юге России народная селекция создала ряд местных сор-

тов мягкой пшеницы – Полтавка, Русак, Белоколоска и другие, а так-

же местные сорта твёрдой яровой пшеницы – Кубанка, Белотурка,

Арнаутка и др. Из местных сортов озимой пшеницы были созданы:

Крымка, Костромка, Сандомирка и др. К успехам народной селекции

относятся также непревзойдённые по зимостойкости местные сорта

пермского клевера, сорта льна-долгунца, выведенные псковскими и

смоленскими крестьянами. Местные сорта народной селекции широ-

ко используются при создании современных селекционных сортов.

Путём народной селекции из одной исходной формы капусты были

сформированы различные специализированные культурные типы

(кольраби с утолщённым стеблем, цветная с мясистым цветоносом и

др.). Они сформировались благодаря одностороннему отбору расте-

ний с определённым проявлением признака. Таким же образом воз-

никли разные формы свёклы (кормовая, столовая, мангольд, сахар-

ная). По другим признакам, которые не представляли интереса для

избранного направления использования, эти формы не имеют разли-

чий (по соцветию у капусты).

Промышленная селекция возникла в результате развития капи-

тализма в конце XVIII – начале XIX вв. в Западной Европе. В данный

период впервые были начаты целенаправленные селекционные рабо-

ты и организованы первые коллекционные питомники, созданы круп-

ные семенные фирмы и промышленные селекционные предприятия.

В Англии организуется фирма Суттон. В 1774 г. под Парижем была

основана семенная фирма «Вильморен», которая занималась селекци-

ей и семеноводством сахарной свёклы. В 1747 г. немецкий химик

Маргграф открыл, что в корне обыкновенной дикой свёклы содер-

жится вещество, идентичное тростниковому сахару. В начале XIX в.

его ученик Ф. Ахард заложил основы селекции сахарной свёклы на

повышенное содержание сахара. В середине XIX в. Л. Вильморен

использовал в селекции сахарной свёклы принцип отбора отдельных

растений с проведением сравнительной оценки их потомства (прин-

цип Вильморена). Дальнейший прогресс в селекции сахарной свёклы

связан с использованием поляриметрического метода определения

содержания сахара в корнях растений свёклы, что облегчило проведе-

ние отбора на повышенную сахаристость. В результате содержание

сахара изменилось с 6% (у первых сортов) до 16–20% (у лучших сор-

тов и гибридов).

В 1886 г. в Швеции основывается Свалёфская селекционная

станция. Здесь впервые в больших масштабах применили метод ин-

дивидуального отбора в селекции самоопылителей. На основе инди-

видуального отбора в Свалёфе были выведены сорта овса и других

культур.

Научная селекция ведёт начало с момента появления работ

Ч. Дарвина. В 1859 г. была издана его книга «Происхождение видов

путём естественного отбора». Эта работа сыграла большую роль в

понимании эволюционного процесса и в разработке теории селекции.

Ч. Дарвин вскрыл основные факторы развития живой природы – из-

менчивость, наследственность и отбор. Он объяснил процесс формо-

образования в природе и в сельскохозяйственной практике и показал,

что незначительные первичные изменения при повторных отборах в

последующих поколениях при сохранении внешних условий, в кото-

рых они возникли, могут усиливаться и наследоваться. Таким обра-

зом, человек с помощью отбора может накапливать полезные изме-

нения и создавать новые сорта. Заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что

он открыл путь эффективного воздействия человека на изменчивость

растений и животных.

Элементы селекции как науки встречаются в работах ряда учё-

ных XVIII и середины XIX вв. Например, исследования по гибриди-

зации широко проводились И.Г. Кёльрейтером. В 1760 г. он получил

межвидовой гибрид махорки с табаком метельчатым (N. rustica x

N. paniculata). И.Г. Кёльрейтер указывал на практическое значение

межвидовых гибридов и возможность использования эффекта гетеро-

зиса. В конце XVIII в. английский селекционер Т. Найт применял

скрещивания разных форм гороха и вывел новые его сорта. П. Ши-

реф в начале XIX в. путём выделения в посевах мутантных особей

создал несколько сортов зерновых культур. Р. Галлет впервые при-

менил многократный семейственный отбор.

В связи с эпидемией картофельной гнили в Европе в середине

XIX в. ряд немецких учёных начали селекцию картофеля. Путём се-

лекции были повышены не только урожайность и устойчивость к

картофельной гнили, но и содержание крахмала в клубнях – с 8 до

20% и более.

В селекции пшеницы больших успехов достиг немецкий селек-

ционер В. Римпау. В 1888 г. он впервые получил плодовитый гибрид

пшеницы и ржи – тритикале. Селекцией ржи занимался другой

немецкий селекционер Ф. фон Лохов.

В конце XIX – начале XX вв. в селекции плодовых, овощных и

декоративных культур выдающихся практических результатов до-

бился американский селекционер Л. Бербанк. Применяя метод гибри-

дизации и умело используя многократный отбор, он создал много

ценных сортов.

Известный русский селекционер И.В. Мичурин создал более 300 сор-

тов различных культурных растений (сорта яблонь Бельфлёр-китайка,

Пепин шафранный; грушу Бере зимнюю Мичурина; вишню Краса Севе-

ра и др.). И.В. Мичурин разработал теорию акклиматизации растений,

методы подбора родительских пар, управления доминированием и

расщеплением при скрещивании, метод ментора. Он широко приме-

нял отдалённую гибридизацию и разработал методы преодоления не-

скрещиваемости и бесплодия отдалённых гибридов: опыление сме-

сью пыльцы, предварительное вегетативное сближение скрещивае-

мых растений, метод посредника.

Е.А. Грачёв работал с овощными культурами и картофелем.

Первая кафедра селекции была организована в 1889 г. в Геттин-

гене профессором Рюмкером, а в 1892-м курс этой дисциплины начал

читать К. Фрувирт в Вене.

В целом как научная дисциплина селекция стала складываться

только в начале XX в., когда стали создаваться селекционные учре-

ждения, вводиться преподавание селекции в высшей школе, появ-

ляться учебники, учебные пособия и специальные журналы.

1.4. Развитие селекции на основе использования

теоретических положений генетики

До второй половины XIX в. наиболее распространённым методом

селекции был массовый отбор, при котором семена лучших растений

объединяют и высевают вместе. Затем селекционеры стали приме-

нять индивидуальный отбор, предусматривающий раздельный посев

семян с каждого отобранного растения. Благодаря работам В.

Иоганнсена, опубликованным в 1903 и 1909 гг., было выяснено, что

отбор будет результативен только в гетерогенных популяциях. Но в

этом случае отбор выделяет только те формы, которые уже имеются в

популяции. Решающее значение для формирования научной селекции

имели вторичное открытие в 1900 г. законов наследственности и воз-

никновение в начале XX в. генетики. Три исследователя Г. де Фриз в

Голландии, К. Корренс в Германии и Э. Чермак в Австрии независи-

мо друг от друга вторично открыли законы наследственности, впер-

вые сформулированные Г. Менделем в 1865 г. и не оцененные по за-

слугам его современниками. Эти законы легли в основу дальнейшего

развития селекции. Принцип перекомбинации генов (принцип гене-

тической рекомбинации), описанный в работах Г. Менделя, открыл

возможность соединения в одном сорте ценных качеств родительских

форм. Проявление новых комбинаций признаков в результате скре-

щиваний получило название комбинативной, или комбинационной,

изменчивости. Генетическая рекомбинация составляет основу селек-

ции. Гибридизация остаётся основным и решающим методом созда-

ния новых сортов. Выяснение локализации генов в хромосоме и со-

ставление генетических карт позволяет селекционеру точно планиро-

вать получение нужных комбинаций генов у потомства. Из опытов

Г. Менделя вытекает важный практический вывод: поскольку ги-

бридные растения в генетическом отношении одинаковы (единооб-

разны), то в F

нельзя проводить отбор. Это можно делать со второго

поколения, когда отмечается расщепление и проявляются констант-

ные гомозиготные формы.

Новые возможности открылись перед селекцией в связи с разра-

боткой методов искусственного индуцирования мутаций, т.е. измене-

ний, вызывающих возникновение у организмов новых признаков и

свойств. Мутации поставляют ценное «первичное сырьё» в виде но-

вого генетического исходного материала. Например, немецкий гене-

тик Т. Штуббе путём повторного четырёхкратного воздействия рент-

геновским излучением на мелкоплодный дикий томат смородино-

листный – прародитель культурного томата (масса ягоды 2 г) – и

применения отбора на увеличение размера плодов получил крупно-

плодные мутанты (массой до 20 г), повторив за короткий срок про-

цесс, длившийся в природе сотни лет. Последующее развитие селек-

ции происходило на основе использования разнообразных генетиче-

ских методов изменения наследственности растений. В их числе: ме-

тоды гетерозисной селекции, полиплоидия, гаплоидия, генетическая

инженерия, выращивание изолированных клеток и тканей на искус-

ственной питательной среде.

1.5. История и организация селекции в России

В России с развитием капитализма и повышением товарности

сельскохозяйственного производства начинают развиваться селекци-

онные работы. В различных областях страны появляются первые

опытные сельскохозяйственные учреждения, занимающиеся селекци-

ей и семеноводством. В 1884 г. было организовано Полтавское опыт-

ное поле, где изучался сортовой состав пшеницы и люцерны. В 1886-м

на Украине были созданы Немерчанская и Уладово-Люлинецкая

опытные станции по селекции сахарной свёклы. На Немерчанской

опытной станции, кроме того, были развёрнуты работы по селекции

овса.

В 1892 г. А. Семполовский на Собешинской опытной станции,

основанной в 1886 г., начал селекцию ржи, создав сорт Собешинская.

Кроме того, ученый занимался селекцией пшеницы, кукурузы и кор-

мовых трав. А. Семполовский является автором первого отечествен-

ного руководства по селекции растений, которое было издано им в

1897 г. (Н.П. Гончаров, 2005).

В 1896 г. учёный-почвовед П.А. Костычев основал Шатиловскую

сельскохозяйственную опытную станцию, где велась селекция ози-

мой ржи, овса, гречихи и клевера. В 1894-м в России создано Бюро по

прикладной ботанике, где под руководством Р.Э. Регеля впервые бы-

ли организованы исследования по изучению растительных ресурсов и

интродукции растений. В 1899 г. создана Верхнячская опытно-селекцион-

ная станция, на которой велась работа по созданию новых сортов сахар-

ной свёклы.

В 1903 г. заведующий кафедрой общего земледелия Московского

СХИ (ныне Сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева)

профессор В.Р. Вильямс (1863–1939), который одновременно заведо-

вал опытным полем института, выделил средства для проведения на

участке этого поля размером в 240 квадратных саженей (~ 450 м

)

«селекционного посева». С этим посевом, выполненным ассистентом

В.Р. Вильямса Дионисием Леопольдовичем Рудзинским (1866–1954),

часто связывают начало научной селекции в нашей стране. Д.Л. Руд-

зинский вывел ряд сортов пшеницы, овса, гороха и картофеля. В

1903–1904 гг. в Московском политехническом музее Д.Л. Рудзинский

прочитал первый в России курс лекций по селекции и семеноводству

и опубликовал его в 1904 г. С 1 января 1913 г. была официально

оформлена семенная селекционная станция при МСХИ, а её заведу-

ющим назначен Д.Л. Рудзинский (Н.П. Гончаров, 2005).

В 1910–1912 гг. были организованы Саратовская, Безенчукская и

Краснокутская селекционные станции. В 1911 г. в Харькове был со-

зван Первый Всероссийский съезд деятелей по селекции сельскохо-

зяйственных растений, семеноводству и распространению семенного

материала. С 1913 года начал осуществляться проект организации

сельскохозяйственных опытных станций, в состав которых вошли все

селекционные станции в качестве отделов селекции.

В 1913 г. С.И. Жегалов впервые в России на частных женских

Голицынских сельскохозяйственных курсах стал читать лекции по

генетике и селекции сельскохозяйственных растений, а в 1923 г. вы-

шел первый русский учебник С.И. Жегалова «Введение в селекцию

сельскохозяйственных растений», в которой излагается генетиче-

ская теория селекции. С.И. Жегалов одним из первых применил ги-

бридизацию гороха в селекционных целях. Совместно с сотрудника-

ми Грибовской овощной станции он создал сорта сахарного гороха

гибридного происхождения Неистощимый 195 и Жегалова 12.

Основы единой государственной системы селекционно-семеновод-

ческой работы в нашей стране были заложены благодаря вышедшему

13 июня 1921 г. декрету Совнаркома «О семеноводстве». Декрет

определил перспективы и организационные формы развития селек-

ции и семеноводства в направлении концентрации и специализации

этих отраслей. Размножение сортовых семян возлагалось на спецсемхо-

зы – совхозы. В 1924 г. в РСФСР была организована Госсортсеть.

Началось плановое изучение лучших местных селекционных сортов.

Постановление правительства от 4 ноября 1976 г. «О мерах по даль-

нейшему улучшению селекции и семеноводства зерновых, маслич-

ных культур и трав» предусматривало повышение уровня и эффек-

тивности селекционных работ, сокращение сроков выведения новых

сортов, развитие большей специализации селекционно-опытных

учреждений. Селекционную работу по различным культурам прово-

дили свыше 400 научно-исследовательских селекционных учрежде-

ний. Были созданы и функционировали 53 селекционных центра, в

т. ч. 21 комплексный – по основным сельскохозяйственным куль-

турам, 14 специализированных – по группам родственных куль-

тур и по отдельным культурам (зернобобовые, масличные, картофель

и др.), 7 – по зерновым, 6 – по кормовым, 2 – по сахарной свёкле, 3 –

по плодовым и ягодным культурам.

По состоянию на 1 января 1998 г. в Российской Федерации функ-

ционировало 39 селекционных центров по растениеводству. Они ве-

дут селекционную работу, разрабатывают и совершенствуют методы

селекции и семеноводства, дают всестороннюю оценку устойчивости

новых сортов к болезням и вредителям, изучают технологические ка-

чества продукции, осуществляют координацию селекционных работ,

проводимых более мелкими селекционными подразделениями. В со-

став селекционного центра входят крупные отделы по селекции от-

дельных культур или групп культур и лаборатории: генетики и цито-

логии, иммунитета, физиологии устойчивости и др. Селекционные

центры располагают фитотронами или комплексами с оранжереями и

вегетационными камерами с автоматизированным регулированием

заданных параметров температуры, освещения и влажности воздуха.

Под методическим руководством селекционных центров селекцию

отдельных культур и экологическое испытание новых сортов осу-

ществляют свыше 200 научно-исследовательских учреждений и ву-

зов. Эффективность работы селекцентров постоянно возрастает. В

среднем за пятилетку в Государственный реестр включают 647 сор-

тов и гибридов сельскохозяйственных культур. Ежегодно в государ-

ственное сортоиспытание передают 200–300 сортов и гибридов, из

которых в Государственный реестр включают 130–170. В нашей

стране созданы крупные НПО. Например, в Сибири «Колос» и «Ени-

сей». Всего их 32. При такой организационной структуре лучше осу-

ществляется содружество науки с производством. Общее руководство

и координацию селекционно-семеноводческих работ в стране осу-

ществляет РАСХН.

В последние годы в России появились и частные селекционные

институты и фирмы, например Вейделевский институт подсолнечни-

ка в Белгородской области.

1.6. Видные отечественные селекционеры и достижения селекции

В развитие отечественной селекции большой вклад внесли такие

учёные, как Д.Л. Рудзинский, С.И. Жегалов, Н.В. Рудницкий, П.И. Лиси-

цин, П.Н. Константинов, В.Я. Юрьев, А.П. Шехурдин и др. Разрабо-

танные ими научные положения и селекционные приёмы применяют

и в настоящее время. Созданные ими сорта используют как источни-

ки ценных признаков.

Велика роль в развитии селекции и биологии Н.И. Вавилова. Вме-

сте с сотрудниками ВНИИР он создал богатейшую коллекцию куль-

турных растений, которая к 1940 г. насчитывала около 200 тыс. образ-

цов. Она и сейчас служит источником ценных генов для селекционе-

ров. Н.И. Вавилов организовал тщательное изучение собранного ис-

ходного материала, создал учение о центрах происхождения, открыл

закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Ученый

обобщил опыт мировой селекции пшеницы и способствовал выходу в

свет 3-томного труда «Теоретические основы селекции». По его пред-

ложению была организована Госкомиссия по сортоиспытанию, изданы

руководства по апробации сельскохозяйственных культур.

Академик П.П. Лукьяненко внёс большой вклад в разработку ме-

тода гибридизации отдалённых эколого-географических форм и со-

здал высокоурожайные сорта озимой пшеницы нового, интенсивного

типа. П.П. Лукьяненко создал более 40 новых сортов озимой пшени-

цы. Достижением отечественной и мировой селекции стал сорт силь-

ной озимой пшеницы Безостая 1. В нём сочетаются многие ценные

качества: короткая и прочная соломина, устойчивость к полеганию,

высокие продуктивность колоса и урожайность, зимостойкость, хо-

рошие мукомольно-хлебопекарные качества зерна, высокие экологи-

ческая пластичность и отзывчивость на внесение удобрений. Внедре-

ние сорта в производство обеспечило прибавку урожайности в сред-

нем 0,3–0,4 т/га. Выведенные П.П. Лукьяненко сорта Аврора и Кавказ

превзошли по урожайности сорт Безостая 1 на 0,6–0,8 т/га.

А.Ф. Шулындиным в Украинском НИИ растениеводства, селек-

ции и генетики им. В.Я. Юрьева были выведены первые сорта

тритикале: Амфидиплоид 1 (АД-1) – в 1976 г., АД-206 – в 1979 г.,

АД-201 – в 1980 г.

Большой вклад в селекцию подсолнечника внесли В.С. Пусто-

войт и Л.А. Жданов. Академик В.С. Пустовойт выдвинул идею селек-

ции подсолнечника на высокую масличность. Им созданы высокомас-

личные и тонколузжистые сорта подсолнечника, у которых доля лузги

была снижена вдвое, урожай семян за 20 лет удвоился, сбор ядер се-

мянок возрос почти в три раза. В 1927 г. был создан сорт Круглик А-41,

в семенах которого содержалось 36% масла. Сорт Передовик имел в

семенах 52% масла. Были получены семьи с содержанием масла в се-

менах 55–57% и более. В.С. Пустовойт предложил оригинальный ме-

тод селекции подсолнечника, предусматривающий его улучшение по

двум направлениям. С одной стороны, создаётся новый сорт, а с дру-

гой – осуществляется семеноводство, сопровождаемое непрерывным

отбором. При такой системе семеноводства каждый сорт может непре-

рывно улучшаться. Увеличение масличности привело к ослаблению

жизнеспособности растений. Поэтому в последние годы создаются

высокогетерозисные гибриды F

. Первый отечественный сортолиней-

ный гибрид Рассвет был районирован в 1981 г.

М.И. Хаджинов и Г.С. Галлеев разработали методы производства

гибридных семян кукурузы на основе использования ЦМС, что поз-

волило избавиться от ручной кастрации.