Шаманин В.П., Трущенко А.Ю. Общая селекция и сортоведение полевых культур

Подождите немного. Документ загружается.

Таким образом, требования к современным сортам разнообразны

и селекционеру приходится учитывать несколько десятков признаков.

Например, при селекции яровой пшеницы в СибНИИСХе учитывает-

ся около 60 признаков. В середине 30-х гг. Н.И. Вавилов в своей ра-

боте «Научные основы селекции пшеницы» определил основные тре-

бования к сорту этой культуры, максимально приближенному к иде-

альному на тот период. В их числе: высокая продуктивность в данных

условиях среды, константность сорта, малая подверженность пере-

крёстному опылению и мутированию и др. (всего 46 признаков).

Н.И. Вавилов отмечал, что идеал сорта пшеницы варьирует в разных

странах и районах, но может быть определён некоторыми общими

свойствами. Он предвидел, что сильные сдвиги в требованиях к сор-

там вызовут широкое применение новых видов химизации и механи-

зации.

В селекции картофеля учитывают около 40 признаков одновре-

менно: высокая урожайность, созревание в определённое время, со-

держание и качество крахмала и др. При селекции сахарной свёклы

особое значение придают таким признакам, как высокая урожайность

корней и листьев, лёгкая выкапываемость и хорошая очищаемость

корней от земли, высокое содержание сахара и др.

При селекции необходимо учитывать также устойчивость сорта к

гербицидам, образованию почвенной корки, способность переносить

более поздний посев.

При селекции в конкретном регионе не все признаки принимают-

ся во внимание одинаково. Например, могут отсутствовать какие-

либо болезни или вредители. Но остальные важные признаки селек-

ционер должен учитывать, так как отсутствие одного из них может

привести к выбраковке селекционного номера, даже если другие

свойства представляют благоприятную комбинацию.

3.3. Модель сорта

Успех селекционной работы определяется качеством селекцион-

ной программы, в которой спланированы цели селекции и возможные

пути их реализации. Селекционер должен разработать модель сорта.

Модель сорта – это научный прогноз, показывающий, каким сочета-

нием признаков должны обладать растения, чтобы обеспечить задан-

ный уровень продуктивности, устойчивости и других требуемых про-

изводством качеств (В.А. Кумаков, 1985). Другими словами, модель –

это образец какого-либо определённого сорта с научно обоснованным

оптимальным сочетанием признаков для конкретных условий среды

(С.И. Леонтьев, 1980; В.А. Зыкин, 1984, 1985). Построение модели

затруднено, так как оно опирается на конкретные знания генотипа

моделируемого сорта и путей его синтеза, а также среды, для которой

он проектирутся. Поэтому, по мнению В.А. Зыкина, в отношении,

например пшеницы, в литературе имеются только сведения об идеале

сортов или их отдельных признаков. Построение идеала сорта не

представляет трудностей, так как оно основано на общих требованиях

к сорту в их максимальном выражении для конкретных условий сре-

ды с учётом достижений селекции. Идеатип – это один из вариантов

моделей (лучший идеальный вариант), дальняя цель селекции. По

мнению И. Фолтына (Foltyn, 1977), идеатип – это модель, наиболее

полно выражающая свойства сорта (В.А. Кумаков, 1985).

Теоретические основы создания модели сорта зерновых в зави-

симости от экологических условий были наиболее полно изложены

шведским учёным Мак Кеем (J. Mac Key, 1966). В поисках критериев,

по которым можно успешно вести селекцию на урожайность, Мак

Кей исходит из фотосинтеза как первого фактора, определяющего

структуру урожая зерна. Современные методы не позволяют исполь-

зовать в практической селекции такие физиологические параметры,

как истинная ассимиляция, передвижение продуктов фотосинтеза к

зерну и т. д. Поэтому Мак Кей подчёркивает, что в разработке моде-

лей сортов нужно ограничиться морфологически различимыми осо-

бенностями, которые адекватны урожайности в различных экологи-

ческих условиях.

К основным элементам структуры урожая у зерновых относятся

такие признаки, как кущение, число колосьев, число зёрен и масса

зерна в колосе. Эти элементы формируются в ходе онтогенеза после-

довательно, один за другим, и обнаруживают сезонную тенденцию,

что выявляется при благоприятном влиянии экологических факторов

на их формирование.

На III Международном симпозиуме по генетике пшеницы в 1968 г.

в Австралии доктор Дж. Дональд (1968) изложил проект создания

модели пшеницы с карликовым типом роста, прямостоячими листья-

ми и однопобеговым типом стебля, т.е. модель растения без кущения

(рис. 3.1). Это один из примеров модели сорта.

В модели (плане сорта) приводятся детальные описания хозяй-

ственных, морфологических и физиологических признаков, а также

тех путей (комбинации скрещивания, способы и фоны отбора), бла-

годаря которым будут достигнуты заданные параметры.

По мнению В.А. Кумакова (1985), всесторонне разработанная

модель должна включать: 1) характеристику условий выращивания,

для которых создаётся модель, с доказательством реальности планиру-

емого уровня урожайности; 2) описание всех селекционно-значимых

признаков; 3) доказательства правильности (перспективности) выбран-

ных параметров признаков; 4) генетический анализ признаков; 5) ука-

зания на доноров важнейших признаков.

Не следует отождествлять понятие «модель» с перечнем требова-

ний, предъявляемых к сорту. Модель сорта – это научный прогноз,

который должен быть обоснован.

Рис. 3.1. Модель сорта яровой пшеницы: А – небольшое число зародышевых

корешков; Б – прочный короткий стебель без кущения (монопобег);

В – несколько мелких прямостоячих листьев; Г – крупный прямой колос

с остями и многочисленными цветками

Параметры модели (идеала сорта) разделяют на три группы:

1) признаки продуктивности (фотосинтез, транспорт веществ,

конкуренция растений в посеве). Эти признаки играют ведущую роль

в оптимальных условиях (сорта Мексики, США, Германии);

2) признаки устойчивости к стрессам (климат, болезни, вреди-

тели и др.) определяют величину урожая в континентальном климате

(большая часть России, Украины, Казахстана) и повышают урожай на

фоне неблагоприятных факторов;

3) признаки, связанные с требованиями к технологии возделыва-

ния (пригодность к механизированной уборке, скороспелость) и пере-

работки урожая (хлебопекарные качества, лёжкость при зимнем

хранении и др.).

Основные факторы, формирующие модель: 1) агроэкологические

условия – соответствие сорта экологическим ресурсам предполагае-

мой природно-климатической зоны его распространения и агротех-

ническим условиям возделывания; 2) достижения селекции и смеж-

ных с ней наук; 3) технология возделывания; 4) требования народно-

го хозяйства (требования пищевой и перерабатывающей промышлен-

ности, исторически сложившиеся требования к сорту и т. д.); 5) воз-

можности культуры.

Исходным пунктом конструирования модели является стандарт-

ный коммерческий сорт, наиболее успешный в зоне действия селек-

ционера. Описание этого сорта дополняется перечнем параметров,

которые должны быть улучшены у создаваемого сорта.

Чтобы составить модель сорта, необходимо: 1) установить при-

знаки сорта, которые являются результатом взаимодействия его с

окружающей средой; 2) определить признаки сорта, обусловленные

взаимодействием растений друг с другом (аутоконкуренция); 3) вы-

яснить потребности товарного рынка (С. Бороевич, 1984).

Перед созданием модели селекционер изучает почвенно-климати-

ческие условия региона, рассматривает материалы по местным сортам,

данные сортоучастков и селекционных учреждений региона. Кроме

того, селекционер анализирует свой опыт и обобщает передовой опыт

производства, изучает литературные источники по биологии селекти-

руемой культуры, проводит экстраполяцию имеющихся тенденций

развития признаков на перспективу, анализирует связи признаков и

строит математические модели продукционного процесса.

Все признаки и свойства растений, планируемые в модели, долж-

ны быть теоретически и экспериментально обоснованы.

Экспериментальное обоснование моделей сортов строится на срав-

нительном изучении существующих сортов, изогенных линий и ги-

бридных популяций. Исследование вклада признаков в урожайность

и разработка научных рекомендаций по направленности селекцион-

ного отбора могут быть проведены несколькими методами.

1. Корреляционный мультифакторный анализ больших наборов

сортов и гибридов. В системе Государственного сортоиспытания

накоплен большой цифровой материал, который используется для

анализа коррелятивных связей признаков и определения их вклада в

урожай. Вторым источником являются конкурсные испытания. Для

анализа этих данных цифровой материал вводится в компьютерные

базы данных.

2. Исследование серии топкроссных или диаллельных скрещиваний.

3. Полевые испытания изогенных линий, несущих в одном гено-

типе различные интересующие селекционера признаки.

4. Отслеживание динамики частот признаков при многолетнем

пересеве (не менее 4 лет) гибридных популяций (С.Ф. Коваль, 1983).

В случае использования изогенного метода в разработке и созда-

нии модельных сортов выполнение программы селекции складывает-

ся из следующих этапов работы:

1. Выявление доноров нужных генов. Вопросы стратегии выяв-

ления и использования селекционных доноров описаны в работах

А.Ф. Мережко (1984).

2. Идентификация генов, контролирующих нужные признаки.

3. Создание изогенных (изопризнаковых) линий (аналогов) сор-

тов путём многократных возвратных скрещиваний.

4. Размножение и экологическое изучение изолиний или, если это

линейный сорт, использование линий как механической смеси.

5. Перемещение из изолиний в один генотип (сорт) всех нужных

генов с целью выведения модельных высокопродуктивных, отвечаю-

щих всем требованиям производства сортов (В.А. Крупнов, 1984).

На основе использования изогенных линий и аналогов сортов

С.Ф. Коваль предложил построение модели сорта разделить на не-

сколько этапов.

1. На основании данных конкурсного и Государственного испы-

таний определяется сорт-прототип с максимальным числом досто-

инств, устанавливаются главные недостатки его, подлежащие кор-

рекции.

2. На изогенных линиях, аналогах изучается вклад признаков в

продуктивность и урожай.

3. Создаются аналоги ВС

– ВС

прототипа, маркированные по

отдельным показателям. Создание аналогов урожайных сортов и пер-

спективных форм следует проводить непрерывно в каждом регионе

не только в ходе основного селекционного процесса, но и для созда-

ния высокоценных доноров для традиционной селекции.

4. Исправленные по отдельным признакам аналоги прототипа

скрещиваются между собой для перенесения в единый генотип всех

корректирующих маркёров. За редким исключением урожай сорта не

может быть увеличен исправлением только одного дефекта, так как

на адаптивность и урожай влияет множество факторов, а также вто-

ричные эффекты вводимых в генотип маркёров. Так иммунитет к бу-

рой ржавчине влечёт за собой задержку созревания, густое опушение

листа и остистость колоса усиливают полегание.

5. Полученные в результате гибриды проходят комплексный от-

бор на провокационных фонах, оцениваются по технологическим ка-

чествам зерна и по спектру запасных белков, а затем поступают в об-

щую систему станционного испытания.

Построенная по этой схеме модель была реализована в виде яро-

вого сорта мягкой пшеницы Терция. Основой модели будущего сорта

стали признаки краснозёрности и повышающие урожай иммунитеты

к болезням (бурая ржавчина и мучнистая роса), а также жёткое опу-

шение листа для защиты всходов от скрытостебельных вредителей.

Генотип будущего сорта создавался последовательным скрещива-

нием ВС

аналогов Новосибирской 67: А-1 (красное зерно R 1), А-2

(иммунитет к бурой ржавчине Lr 9), A-3 (иммунитет к мучнистой росе

Pm 4), А-7 (жёсткое опушение листа): [(А-1 х А-2) х (А-1 х А-3)] х А-7.

Для условий Западной Сибири предложено несколько моделей

сортов яровой мягкой пшеницы. Например, модели для степи и юж-

ной лесостепи Западной Сибири разработаны С.И. Леонтьевым (1980)

(табл. 3.1).

В данных моделях описаны параметры сортов двух биотипов (аг-

ротипов), различающихся комплексом хозяйственно-биологических

свойств и морфологических признаков. Сорта интенсивного биотипа

обладают отзывчивостью на увлажнение и богатый агрофон, устой-

чивостью к полеганию и поражению болезнями. Однако они часто

менее засухоустойчивы и более требовательны к условиям произрас-

тания. На хорошем агрофоне в условиях достаточной влагообеспе-

ченности интенсивные сорта формируют урожай до 5–6 т/га и более,

имеют хорошее качество зерна, отвечают требованиям интенсивной

технологии земледелия, эффективно используют благоприятные

условия для формирования высокого урожая и качества зерна. Абсо-

лютное большинство современных сортов пшеницы по биологиче-

ским особенностям относятся к группе сортов интенсивного биотипа.

Это такие реестровые сорта яровой мягкой пшеницы, как Омская 28,

Эритроспермум 59 (среднепоздние); Омская 33, Нива 2 (среднеспе-

лые), Омский корунд – твёрдая пшеница и др.

Таблица 3.1

Модели сортов яровой мягкой пшеницы для условий степи и южной лесостепи

Западной Сибири С.И. Леонтьева*

Признак, свойство Сорт интенсивного

типа

Климатически

устойчивый сорт

Потенциальная урожайность,

т/га

6,0 и более 4,0 и более

К хоз. 45–50 Около 50

Вегетационный период

(всходы – восковая спелость, сут)

Среднеспелый

(80–82)

Среднепоздний

(85–90)

Холодостойкость Высокая Высокая

Засухоустойчивость Средняя Очень высокая

Устойчивость к бурой ржавчине Очень высокая Высокая

Сила муки (альвеограф, w) 350 и более 400 и более

Высота растений, см 80–90 80–110

Опушение и восковой налёт Опушение среднее,

восковой налёт

сильный

Сильно развиты

Корневая система Мощные, хорошо

развитые вторич-

ные корни

Интенсивно развиты пер-

вичные корни (5–6 шт.),

раннее образование

вторичных корней

Колос

Крупный, выше

средней плотности

Средней крупности и

плотности

* С.И. Леонтьев «Основные параметры моделей сортов яровой пшеницы

интенсивного типа для степи и южной лесостепи Западной Сибири». – Омск,

1980 (с сокращениями).

По предложению В.П. Кузьмина выделена также группа сортов

климатически выносливого (полуинтенсивного) биотипа. Из новых

сортов яровой мягкой пшеницы к данной группе можно условно от-

нести сорта, рекомендуемые для размещения по непаровым предше-

ственникам, более бедным агрофонам – это Росинка 2, Славянка Си-

бири и Светланка. Сорта Целинная 20 и 21, Саратовская 29, Сибиряч-

ка 4 в настоящее время исключены из Госреестра, но ещё возделыва-

ются в некоторых хозяйствах. Они не выделяются высокой потенци-

альной урожайностью, на богатом агрофоне обычно уступают по

урожайности интенсивным сортам, но имеют преимущество на более бед-

ных непаровых предшественниках. Им свойственна повышенная адаптив-

ность к неблагоприятным факторам среды, почвенно-климатическим

условиям региона, повышенная засухоустойчивость и более высокое

качество зерна.

Кроме этих моделей В.А. Зыкин с соавторами (2000) предложили

модели сортов яровой мягкой пшеницы для районов Западно-

Сибирской низменности (табл. 3.2).

Таблица 3.2

Модели сортов яровой мягкой пшеницы для районов

Западно-Сибирской низменности (В.А. Зыкин и др.*)

Признак Агротип

Интенсивный Полуинтенсивный

Скороспелые и

раннеспелые

сорта

Среднеспелые

и среднепозд-

ние сорта

Потенциальная

урожайность, т/га

45–50 60–70 45–50

Сила муки

(альвеограф, w)

Более 200 300–400 400–450

Общая хлебопекар-

ная оценка

Более 3,5

4,5–5,0

Всходы – восковая

спелость, сут

84 и более 90–94 90–94

Высота растений, см 80–100 90–110 100–120

Реакция на продол-

жительность дня

Нейтральная Нейтральная Нейтральная

Устойчивость к бу-

рой ржавчине

0–1/5 0–1/5 1–2/10–25

Устойчивость к

полеганию

8–10

7–10

6–9

Коэффициент

регрессии

1,0

Отклонение от линии

регрессии

0 0 0

* В.А. Зыкин, В.П. Шаманин, И.А. Белан «Экология пшеницы». – Омск,

2000 (с сокращениями).

В основу построения этой модели положены учения Н.И. Вави-

лова об идеале сортов и В.П. Кузьмина об агрономических типах сор-

тов, а также достижения в области практической селекции.

Вопросы для самоконтроля

1. Каково значение сорта для сельскохозяйственного производства?

2. Назовите главное стратегическое направление селекции, при-

ведите примеры по разным культурам.

3. Перечислите основные требования к сортам, приведите примеры.

4. Какие задачи выдвинула перед селекцией интенсификация

земледелия?

5. Что такое модель сорта и какие имеются трудности построения

модели сорта?

6. В чём различие понятий: «модель сорта», «идеатип», «идеал

сорта»?

7. Назовите основные группы параметров модели и факторы,

учитываемые при построении модели.

8. На каких методах и принципах основано экспериментальное

обоснование параметров модели?

9. Из каких этапов складывается выполнение программы селек-

ции в случае использования изогенного метода при разработке и со-

здании модельных сортов по С.Ф. Ковалю (на примере создания сор-

та Терция)?

10. Чем отличаются сорта пшеницы интенсивного и климатиче-

ски выносливого биотипов?

11. Опишите основные параметры моделей сортов яровой мягкой

пшеницы, разработанные С.И. Леонтьевым и В.А. Зыкиным.

ГЛАВА 4. ВНУТРИВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ

4.1. Гибридизация как основной способ создания

селекционного материала

Отбор как самостоятельный метод селекции не может обеспечить

получение сортов с новыми качествами. В странах с высоким уров-

нем селекции аналитическую селекцию заменяют синтетической.

Синтетическая селекция – гибридизация в целях сочетания в потом-

стве ценных признаков и свойств родительских компонентов.

Гибридизация – это скрещивание двух или большего числа роди-

тельских форм, различающихся одним или несколькими наслед-

ственно обусловленными признаками и свойствами. Возникшее

потомство называют гибридным. Гибридизация стала методом целе-

направленного образования новых генотипов в результате развития

генетики, открытия законов Менделя, сцепления генов, кроссингове-

ра и других открытий в области генетики. Путём скрещивания можно

добиться сочетания у гибридов полезных признаков и свойств роди-

тельских форм. Возможность получения новых организмов, способ-

ных сочетать и развивать ценные признаки родительских форм, а

также формировать новые качества, сделала метод гибридизации ос-

новным в селекционной работе. В сочетании с отбором гибридизаци-

ей создано большинство сортов растений.

Условно выделяют две основные задачи, решаемые методом ги-

бридизации:

1) Получение новых признаков или их комбинаций путем комбина-

ционных скрещиваний. В данном случае создают генотипы, которые

объединяют желаемые признаки и свойства родительских форм и

позволяют получить высокопродуктивные сорта. Кроме селекции на

урожайность комбинационные скрещивания применяют в селекции

на скороспелость, неполегаемость и устойчивость к болезням.