Сартакова О.Ю. Промышленная микробиология

Подождите немного. Документ загружается.

ных ассоциаций существенно зависит ход разнообразных процессов в

организме и, в конечном счете, его здоровье.

Оценивая качественный и количественный состав микрофлоры

человека и животных, необходимо подчеркнуть особое ее обилие и

разнообразие в различных отделах пищеварительного тракта. Наи-

большее количество микробов обитает в толстой кишке и нижних от-

делах тонких кишок. Много

их на слизистых оболочках полости рта

(микрококки, пневмококки, стрептококки, лактобациллы, дрожжи, ак-

тиномицеты и др.) и в зубном налете (лактобациллы, стрептококки и

спирохеты). На коже человека и животных постоянно обнаруживаются

стафилококки, энтерококки, сарцины, кишечная палочка и др. виды

семейства энтеробактерий. Свободны или почти свободны от микроор-

ганизмов нижние органы дыхания

, пищевод и желудок.

В последние годы в связи с широким применением антибиотиков,

иммунодепресантов и многих других биологически активных веществ

участились нарушения в составе микрофлоры (дисбактериозы), яв-

ляющиеся причиной заболевания человека.

1.3 Морфологическая характеристика отдельных групп

микроорганизмов

Морфология – наука, изучающая внешний вид, структуру, форму

и размеры организмов. В природных и

сточных водах наиболее часто

встречаются следующие группы микроорганизмов: ультрамикробы

(вирусы и фаги); бактерии; актиномицеты; грибы; водоросли; простей-

шие; коловратки.

1.3.1 Структура эукариотической клетки

Группа высших протистов представлена достаточно разнородны-

ми организмами, клетки которых сходны либо с животными, либо с

растительными клетками (рис.1). Цитоплазма и ядро клетки в совокуп-

ности

образуют протопласт, окруженный снаружи цитоплазматиче-

ской мембраной, пропускающей внутрь клетки только воду, очень не-

большие молекулы некоторых органических веществ и ионы.

Цитоплазматическая мембрана у всех клеток имеет сходную

структуру (рис.2). Она состоит в основном из белков (до 70 %) и липи-

дов (до 40 %). Большинство мембран содержит 2-5 % углеводов. В

мембране различают три слоя: внутренний

слой образован фосфоли-

пидами. К нему с обеих сторон примыкают белковые слои. Слои

подвижны друг относительно друга. В липидном слое имеются белко-

вые мостики, через которые движется регулируемый поток веществ.

Строение мембраны делает ее прочной, подвижной и обеспечивает

свойство полупроницаемости. Вещества, растворимые в воде и жирах,

проходят через нее легче, чем растворимые только в воде. У всех мик-

роорганизмов в поверхностных мембранах локализуются некоторые

ферменты, например ферменты-переносчики. Трехслойные мембраны

окружают многие клеточные органоиды.

Из таких же мембран состоят стенки ретикулума или эндоплаз-

матической сети. Ретикулум пронизывает всю цитоплазму клетки,

образуя многочисленные каналы и полости. По ним к клеточным орга-

ноидам поступают необходимые питательные вещества и отводятся

продукты обмены. На поверхности клетки эндоплазматическая сеть

со-

единяется с цитоплазматической поверхностной мембраной, вследст-

вие чего возрастает суммарная поверхность клетки. Увеличение удель-

ной поверхности способствует более интенсивному обмену веществ

между клеткой и окружающей средой.

Цитоплазма клетки является бесцветной, прозрачной, слегка

вязкой. Она представляет собой коллоидное образование, в котором

дисперсионной средой является вода, а дисперсной фазой – частицы

различной химической

природы. В состав цитоплазмы входят белки,

жиры, сера и другие включения. Цитоплазма эукариотической клетки

находится в постоянном движении. Внутреннее пространство клетки

делится мембранами на более или менее изолированные отсеки, в каж-

дом из которых протекают определенные биохимические процессы.

Цитоплазма непрерывно изменяется, поглощая новые вещества, под-

вергая их разнообразным химическим превращениям.

Она способна

обновлять свою внутреннюю структуру, переводя питательные веще-

ства в сложную структуру живого вещества. Цитоплазма клетки неод-

нородна. В ней обнаружены жизненно важные структурные образова-

ния - органеллы, выполняющие различные функции. Это – рибосомы,

митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы.

Рибосомы имеют вид мелких зернышек, локализованных во вну-

триклеточных мембранах, образующих эндоплазматическую сеть. Ри

босомы богаты рибонуклеиновой кислотой (РНК). В них осуще-

ствляется синтез белка.

Митохондрии имеют округлую, овальную или палочковидную

форму. Размер их колеблется от 0,22 до 7 мкм. В митохондриях проте-

кают окислительные процессы, сопровождающиеся образованием

энергии (дыхание).

Рисунок 1 - Структура эукариотической клетки

1 — молекулы липидов:

а — гидрофильная "голова"; б — гидрофобный "хвост";

2 — молекулы белков:

в — интегральная; г — периферическая; д — поверхностная.

Рисунок 2 - Модель строения элементарной цитоплазматиче-

ской мембраны

Комплекс Гольджи представляет собой тельца серповидной или

палочковидной формы. Важнейшей функцией комплекса Гольджи яв-

ляется накопление продуктов обмена перед выводом их

из клетки. Од-

ним из продуктов комплекса являются лизосомы – округлые включе-

ния диаметром около 1 мкм, внутри которых сосредоточены фермен-

ты, способные расщеплять питательные вещества.

Лизосомы – клеточные структуры (маленькие мембранные пу-

зырьки), содержащие ферменты, способные расщеплять органические

вещества. Они способны переваривать не только пищу, попавшую в

клетку, но и части самой

клетки, вышедшие из строя. При разрыве

мембраны лизосом ферменты проникают в цитоплазму и вызывают

растворение клетки.

К числу характерных функциональных особенностей, свойст-

венных только эукариотам, относятся явления пиноцитоза и фа-

гоцитоза. Сущность этих явлений состоит в переносе небольших ка-

пелек жидкости (пиноцитоз) или твердых частиц (фагоцитоз) в клет-

ку в результате втягивания участка цитоплазматической мембраны

внутрь, отрыва образовавшегося мешочка и превращения его в ваку-

оль, которая сливается с лизосомой, при этом вещества, попавшие в

клетку, подвергаются гидролизу.

1.3.2 Структура прокариотической клетки

Строение клеток низших прокариотов значительно более простое

(

рис.3). При этом различное строение ядерного аппарата не является

единственным признаком, отличающим эукариотическую клетку от

прокариотической.

Рисунок 3 - Изображение прокариотической клетки

Одним из основных структурных компонентов клетки прокарио-

тов является клеточная оболочка (рис. 4, 5). В состав клеточной обо-

лочки бактерий входят сложные молекулярные комплексы, состоящие

из белков, полисахаридов и жироподобных веществ. Будучи жесткой,

она служит как бы скелетом клетки, придавая ей определенную форму.

Клеточная оболочка прокариотов образует

своеобразный барьер на пу-

ти прохождения растворенных веществ из окружающей среды внутрь

клетки. Клетки цианобактерий покрыты эластичной пектиновой обо-

лочкой. У некоторых видов бактерий на поверхности клетки образует-

ся слой слизи, образующий как бы футляр – капсулу.

1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — пептидогликан;

3 — периплазматическое пространство; 4 — наружная мембрана;

5 — цитоплазма, в центре которой расположена ДНК

Рисунок 4 - Клеточная стенка грамположительных (А)

и грамотрицательных (Б) бактерий

А. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий

1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — пептидогликановый слой;

3 — периплазматическое пространство; 4 — молекулы белков;

5 — фосфолипид; 6 — липополисахарид.

Б. Строение молекулы липополисахарида

1 — липид А; 2 — внутреннее полисахаридное ядро;

3 — наружное полисахаридное ядро; 4 — О-антиген

Рисунок 5 - Клеточная стенка грамотрицательных бактерий (А) и

строение молекулы липополисахарида (Б)

Слизь, выделяемая бактериями, может частично диффундировать

в окружающую среду. Выделение слизи у отдельных видов бактерий

бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются,

образуя зооглеи – скопления слизистой массы с вкрапленными в нее

клетками. Образование слизи характерно и для многих видов циано-

бактерий.

К числу поверхностных структур клеток многих бактерий отно-

сятся жгутики – органы движения, представляющие собой длинные

очень тонкие нити, спиральные, волнистые или изогнутые (рис. 6).

1 — нить; 2 — крюк; 3 — базальное тело

; 4 — стержень;

5 — L-кольцо; 6 — P-кольцо; 7 — S-кольцо; 8 — M-кольцо;

9 — ЦПМ; 10 — периплазматическое пространство;

11 — пептидогликановый слой; 12 — наружная мембрана

Рисунок 6 - Строение жгутика грамотрицательных бактерий

Длина жгутиков может во много раз превышать длину тела бакте-

рии. Количество и расположение жгутиков являются характерным ви-

довым признаком. Некоторые виды бактерий

имеют один жгутик (мо-

нотрихи), у других жгутики располагаются пучками на одном или

обоих концах клетки (лофотрихи), у третьих имеется по одному жгу-

тику на обоих концах клетки (амфитрихи), у четвертых они покрыва-

ют всю поверхность клетки (перитрихи).

К оболочке вплотную прилегает цитоплазматическая мембрана.

Она обладает избирательной проницаемостью - пропускает внутрь

клетки и отводит из нее определенные вещества. Благодаря такой спо-

собности мембрана играет роль органнеллы, концентрирующей пи-

тательные вещества внутри клетки и способствующей выведению на-

ружу продуктов жизнедеятельности. Внутри клетки всегда наблюдает-

ся повышенное по сравнению с окружающей средой осмотическое дав-

ление. Цитоплазматическая мембрана обеспечивает его постоянство.

Кроме того, она является местом локализации ряда ферментных си-

стем, в частности окислительно-восстановительных ферментов, связан-

ных с получением энергии (у эукариотов они находятся в митохондри-

ях). В отличие от клеток эукариотов в прокариотической клетке отсут

ствует деление ее на отсеки. Клетки прокариотов не имеют ни ком-

плекса Гольджи, ни митохондрий, не наблюдается у них и направ-

ленного движения цитоплазмы. Явления пиноцитоза и фагоцитоза

прокариотам не свойственны. Из органелл только рибосомы аналогич-

ны рибосомам эукариотов.

Во многих бактериальных клетках обнаружены особые мембран-

ные структуры – мезосомы, образовавшиеся

в результате втягивания

цитоплазматической мембраны внутрь клетки. Роль их до сих пор

окончательно не выяснена. Существуют предположения об участии

мезосом в важнейших внутриклеточных процессах деления клетки,

синтеза веществ клеточной оболочки, в энергетическом обмене.

В цитоплазме прокариотов часто обнаруживаются твердые,

жидкие или газообразные включения. Один из них имеют приспосо-

бительные назначения: например

, газовые вакуоли цианобактерий, по-

зволяющие им регулировать плавучесть в вертикальной плоскости.

Другие включения играют роль запасных веществ и откладываются

клеткой в условиях обильного питания. В качестве запасных веществ в

клетках могут откладываться полисахариды (гликоген, крахмал, грану-

леза), липиды (в виде гранул и капелек жира), полифосфаты (такие как

волютин), вещества белкового

характера (цианофициновые гранулы у

цианобактерий). У многих серных бактерий в клетках откладывается

молекулярная сера.

Рассмотрим отличительные морфологические признаки основных

групп микроорганизмов.

1.3.3 Ультрамикробы

В группу ультрамикробов входят вирусы и фаги.

Вирусы (от лат. virus – яд) отличаются от других микроорганиз-

мов отсутствием клеточной структуры. Они не имеют ни ядра, ни обо-

лочки,

ни цитоплазмы. Размеры структурных единиц вирусов (вирио-

нов) колеблются от 10 до 300 нм. В состав вирионов входят молекулы

РНК или ДНК, окружённые белковой оболочкой. Вирусы имеют разно-

образную форму: кубическую, сферическую, палочковидную и дру-

гую. Размножение вирусов осуществляется простым делением или бо-

лее сложным путём только внутри клеток живого организма. Вирусы

обладают специфичностью действия, то есть отдельные группы виру-

сов поражают определённые живые организмы. У некоторых вирусов

"прописка" очень строгая. Например, вирус полиомиелита может жить

и размножаться только в клетках (да и то не

во всех) человека и прима-

тов. Это, в частности, означает, что заразиться полиомиелитом можно

только от людей. Кроме того, многие вирусы передаются через пере-

носчиков, роль которых нередко выполняют членистоногие (например,

клещи). Такие вирусы могут иметь широкий спектр хозяев, включаю-

щий как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Профилактика

и лечение вирусных

болезней также требует учета разнообразия

свойств и «повадок» вирусов.

Первым был обнаружен вирус табачной мозаики (рис. 7). Наи-

более часто в воде встречаются энтеровирусы, развивающиеся в пи-

щеварительном тракте человека и животных. Вирионы энтеро-

вирусов имеют малые размеры (17-32нм). Они состоят из молекулы

РНК и белковой оболочки. Энтеровирусы устойчивы к

высушиванию,

могут образовывать кристаллы кубического типа симметрии.

Особую группу вирусов представляют паразитические формы

микроорганизмов – фаги. Фаги, развивающиеся в клетках бактерий,

называются бактериофагами, актиномицет – актинофаги, грибов –

микофаги, водорослей – альгофаги. Фаги имеют булавовидную форму

(рис.8).

Рисунок 7 - Вирус табачной мозаики

Рисунок 8 - Бактериофаг

Утолщённая часть фага называется головкой, суженная часть –

хвостовой. Размеры бактериофагов изменяются в пределах от 50 до

100 нм. Размножение фагов осуществляется только в живых клетках.

Адсорбируясь на поверхности клетки бактерии, фаги выделяют фер-

мент, способствующий растворению оболочки, после чего молекулы

РНК или ДНК фагов поступают в клетку. При этом

происходит изме-

нение обмена веществ, заключающееся в том, что вместо образования

вещества клетки идёт образование вещества фагов. Через несколько

часов, оболочка клетки разрывается и во внешнюю среду поступает

большое количество новых фагов, порядка нескольких сотен и даже

тысяч. Фаги поражают только определённый вид или близкие к нему

виды микроорганизмов, то

есть обладают избирательностью действия.

Поэтому бактериофагов используют как санитарно-показательные

микроорганизмы