Рудик С.К., Павловський Ю.О., Криштофорова Б.В. та ін. Анатомія свійських тварин

Подождите немного. Документ загружается.

340

Роз

іл

М’язова оболонка матки

— myométrium — значно розвинута і надає мат-

ці потовщеного вигляду. Вона складається з трьох шарів непосмугованої

м’язової тканини: зовнішнього — поздовжнього і внутрішнього — колового.

Волокна останнього особливо розвинуті в ділянці шийки, де утворюють доб-

ре розвинутий стискач. Між шарами м’язової тканини міститься судинний

шар — strátum vasculósum.

М’язова оболонка відіграє важливу роль у виведенні плода з матки під

час родів.

Серозна оболонка матки

— perimétrium — з боків матки переходить у па-

рну широку маткову зв’язку — lig. úteri látum, яка підвішує цей орган до

хребта (див. рис. 8.10). На латеральній поверхні зв’язки, в спеціальній скла-

дці, проходить кругла зв’язка матки — lig. téres úteri. Між листками зв’язки

знаходяться непосмуговані м’язові клітини. В широкій матковій зв’язці до

матки підходять маткові артерії — aa. uterí nae (див. рис. 18.10). Широкі ма-

ткові зв’язки під час вагітності розтягуються, м’язові волокна потовщуються,

а діаметр судин збільшується в 4–5 разів. Відбувається додаткова васкуля-

ризація тканин матки. Під час вагітності в стінках матки міститься велика

кількість крові (застійна гіперемія) і серозної рідини. Маса вагітної матки

збільшується у кобили в 15 разів, у корови — в 12, у вівці й кози — в 10, у

свині — в 20 разів.

корови

матка короткорога, зі слабко вираженим тілом (див. рис. 8.7,

Роги матки зігнуті подібно до баранячих. У задній частині роги з’єднуються

міжроговою зв’язкою. На слизовій оболонці рогів знаходиться 80–120 карун-

кулів (88–96 у овець і кіз), розміщених у 4 ряди.

Карункули

(м’ясце) —

carúncula úteri — містять крипти — crýptae uterínae, в які входять ворсинки

плідних оболонок (рис. 8.11). Карункули під час вагітності досягають знач-

них розмірів. Частини плідної оболонки, що вкривають карункули, назива-

ють

котиледонами.

Тіло матки коротке (до 6 см). Шийка матки у

корів

добре

виражена і у вигляді втулки (пробки) значно виступає в піхву. Шийка матки

досягає довжини 7–11 см. У

овець

кіз

шийка не чітко виражена, слизова

оболонка у вигляді ребристих кільцевих складок утворює довгий звужений

рукав. У

дрібних

жуйних

форма карункулів своєрідна — поверхня їх має

втиснення у вигляді ямок.

кобили

тіло матки добре ви-

ражене, досягає 15 см у довжину

(див. рис. 8.7,

). Роги матки

відносно широкі, незначно вигну-

ті донизу. Закінчуються роги мат-

ки заокругленими кінцями, в які

входять маткові труби. Шийка

матки

добре виражена, товста,

втулкоподібно виступає в піхву

Слизова оболонка матки складчас-

та, з матковими криптами. Матка

прикріплюється в ділянці від 3-го

поперекового до 4-го крижового

хребця.

Рис. 8.11. Карункул вагітної матки корови

341

ОРГАНИ РОЗМНОЖЕННЯ

свині

матка дворога, багатоплідна, з дуже довгими рогами (до 2 м) і

слабко вираженим тілом (див. рис. 8.7,

). Роги

тонкі, кишкоподібні, зібра-

ні у петлі. Шийка матки (до 18 см) без різких меж переходить у піхву. Сли-

зова оболонка шийки формує характерні хвилеподібні складки з бічними

виступами (до 2 см), що заходять у проміжки протилежної складки. Тіло ко-

ротке (до 7 см).

суки

(див. рис. 8.7,

) матка дворога, з довгими прямими й тонкими ро-

гами (до 9 см). Тіло матки

коротке, вузьке. Шийка матки

різко виступає в

піхву

. Матка розміщена в черевній порожнині.

Піхва — vagína — являє собою значних розмірів видовжену трубку з товс-

тими м’язовими стінками (див. рис. 8.7). Піхва розміщена каудально від ма-

тки і переходить у сечостатевий присінок. Межею між ними на вентральній

стінці є зовнішній отвір сечівника — ó stium uré thrae extérnum

. У молодих

тварин дещо краніальніше від отвору сечівника знаходиться клапаноподіб-

ний утвір півмісяцевої форми — присінковопіхвова складка — plíca

vestibulovaginális. Вона дещо звужує вхід у піхву і ідентична дівочій перети-

нці (hýmen). Ця складка по-різному розвинута у тварин, найбільшого розви-

тку вона досягає у кобил та хижаків. Стінка піхви складається із слизової,

м’язової й адвентиціальної оболонок. Остання вкриває задню частину піхви,

а краніальна частина вкрита серозною оболонкою.

Слизова оболонка піхви вистелена багатошаровим плоским епітелієм, без

залоз, зібрана в численні поздовжні складки, за рахунок яких еластична піх-

ва може значно розтягуватися. У слизовій оболонці піхви міститься багато

нервових закінчень, подразнення яких викликає рефлекс збільшення моло-

ковіддачі. (Це враховували ще скіфи, використовуючи трубочки з кісток для

роздування повітрям піхви у кобил. Деякі африканські племена ще й нині

використовують подібний спосіб для корів.) М’язова оболонка побудована з

колових і поздовжніх непосмугованих м’язових волокон.

Піхва у

корови

довга (до 28 см). Присінковопіхвова складка майже не

розвинута. У корів дуже часто зберігаються задні кінцеві часточки вольфо-

вих проток, що відкриваються позаду присінковопіхвової складки отворами

(отвори гартнерових проток; див. рис. 8.7,

кобили

піхва довга, широка. Склепіння піхви — fórnix vagínae — над

шийкою матки різко виражене. У

свині

піхва має вигляд вузької трубки,

склепіння не формує. Трапляються отвори гартнерових проток. У

суки

піхва

добре розвинута, з численними складками.

Нерви:

pl. hypоgástricus, n. pudéndus.

Судини:

a. uterína.

Присінок піхви (сечостатевий) — vestíbulum vagínae (див. рис. 8.7) — є

продовженням піхви від зовнішнього отвору сечівника до зовнішніх стате-

вих органів. Стінки присінка товсті, оскільки в них знаходиться м’яз — сти-

скач присінка — m. constríctor vestíbuli. Слизова оболонка вистелена бага-

тошаровим плоским епітелієм. Підслизовий шар присінка багатий на веноз-

ні сплетення, які в бічних його стінках утворюють особливі печеристі ділян-

ки — цибулини присінка — búlbus vestíbuli. Останні при заповненні кров’ю

потовщуються. Ці утвори добре розвинуті у кобили й хижаків. Крім того, в

бічних стінках розміщена парна більша присінкова залоза (бартолінієва) —

342

Роз

іл

gl. vestibuláris májor

. У нижній стінці присінка міститься ряд дрібних залоз,

які називають меншими залозами присінка — gll. vestibuláres minóres

корови

більша присінкова залоза

′ велика, менші залози невеликі.

кобили

протоки менших залоз присінка добре помітні (8–10 отворів). Ци-

булини присінка довгі (до 8 см) й широкі. У

суки

свині

присінок короткий,

вузький. Отвори залоз невеликі.

Зовнішні статеві органи (соромітна ділянка) — pudéndum feminínum, s.

vúlva (рис. 8.12) — є зовнішньою частиною статевого апарату. Вони склада-

ються з двох соромітних губ

, які обмежують соромітну щілину

, та кліто-

ра. Зовнішні статеві органи розміщені вентрально від відхідника

, відокре-

млюючись від останнього промежиною — perinéum

Соромітні губи — lábia pudéndi — парні потовщені шкірні складки, що

обмежують вхід у статеві шляхи. Вони являють собою вертикальні потов-

щення й містять у товщі скупчення жирової клітковини, еластичні елементи

та венозні сплетення. В їх шкірі є потові та сальні залози. Соромітні губи

обмежують соромітну щілину — ríma pudéndi (див. рис. 8.12,

). У верхніх і

нижніх кінцях губи утворюють дорсальну й вентральну спайки губ —

commissúra labiórum dorsális et ventrális

′. У товщі губ розміщений стис-

кач соромітних губ — m. constríctor vúlvae.

У нижній частині соромітних губ міститься клітор — clitóris (див. рис. 8.7,

Він має конусоподібну форму і прикритий краніальною плоттю клітора —

prepútium clitóridis. Клітор складається з двох ніжок, тіла й голівки, тобто

відповідає статевому члену самця. Він рельєфно виступає у кобили (див.

рис. 8.7,

), довжина його до 8 см. У корови він дещо більший (до 12 см).

У деяких тварин він має значні розміри і містить кісточку клітора (куниця,

мавпа).

Нерви:

n. pudéndus.

Судини:

a. pudénda intérna.

Рис. 8.12. Зовнішні статеві органи:

— корови;

— кобили;

— свині;

— суки;

— pudéndum feminínum;

— ríma pudéndi;

— ánus;

—

períneum;

′ — commissúra labiórum dorsális et ventrális

343

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

СЕРЦЕВО-СУДИННА

СИСТЕМА



ІЛОГЕНЕЗ

КРОВОНОСНОЇ

СИСТЕМИ



НТОГЕНЕЗ

КРОВОНОСНОЇ

СИСТЕМИ



ЕРЦЕ



РОВОНОСНІ

СУДИНИ

о складу серцево-судинної системи вхо-

дять кровоносна і лімфатична системи,

які доповнюють одна одну функціона-

льно й морфологічно, а також органи

кровотворення та імуногенезу.

Кровоносна система складається з серця та по-

рожнистих трубок — судин, в яких тече кров. Течію

крові в судинах забезпечує скорочення серця.

Кровоносні судини, що відводять кров від серця,

називають

артеріями,

судини, які приносять кров до

серця, —

венами.

Між артеріями і венами знахо-

дяться судини мікроциркуляторного русла. Отже,

кровоносні судини разом із серцем утворюють за-

мкнену систему.

Кровоносна система заповнена кров’ю. Її клітини

функціонують упродовж короткого періоду, тому во-

ни постійно утворюються в органах кровотворення.

До них у дорослих тварин відносять: червоний кіст-

ковий мозок, який є складовою кісткових органів;

тимус, селезінку у гризунів; фабрицієву сумку у

птахів. У плодів до органів кровотворення належать

також жовтковий мішок та печінка.

Основними функціями серцево-судинної системи

є: трофічна, що забезпечує обмін речовин, гумо-

ральна регуляція організму, його терморегуляція і

захист.

Необхідні для обміну поживні речовини і вода

надходять у кров з кишок, а кисень — з легень і

кров’ю розносяться по всьому організму. Продукти

обміну речовин, які виділяються клітинами в між-

клітинну речовину, також надходять у кров і пере-

носяться до органів виділення — легень, нирок,

потових залоз та ін.

Ендокринні залози виділяють у кров особливі

хімічні речовини — гормони, які разом з нервовою

системою забезпечують регуляцію діяльності орга-

нізму.

У процесі обміну речовин, особливо в органах,

що активно функціонують (скелетні м’язи, травні

залози) утворюється значна кількість теплової ене-

ргії, надлишок якої через кров виводиться шкірою і

органами дихання.

Розділ

344

Роз

іл

Захисна функція крові полягає в тому, що її клітини (лейкоцити) фагоци-

тують усе чужорідне і забезпечують імунітет організму. Вона виявляється

також у здатності крові до зсідання, що запобігає її втраті.

Кров в організмі циркулює двома колами кровообігу — великим і малим

(рис. 9.1).

Велике

, або

системне, коло кровообігу

починається з лівого шлу-

ночка серця і далі спрямовується в аорту. Від аорти відходять численні ар-

терії, які в тканинах органів розгалужуються на безліч капілярів. Капіляри,

з’єднуючись, утворюють вени, по яких кров знову повертається до серця в

його праве передсердя (по краніальній порожнистій вені з передньої части-

ни тіла і по каудальній порожнистій вені — із задньої). У правому передсер-

ді закінчується велике коло кровообігу.

З правого передсердя кров вливається в правий шлуночок, який є почат-

ком

малого,

або

легеневого, кола кровообігу.

З правого шлуночка кров тече

через стовбур легеневих артерій у капіляри легень. Тут з неї виділяється

вуглекислий газ (СО

), вона насичується киснем (О

) і по легеневих венах

знову тече до серця в ліве передсердя, де закінчується мале коло кровообігу.

По артеріях і венах кров тече порівняно швидко, тоді як у судинах мікро-

циркуляторного русла вона тече повільно, що забезпечує обмін речовин між

кров’ю і тканинами.

Течію крові в судинах по колах кровообігу забезпечують: скорочення сер-

ця і стінок судин, а також структур, що оточують судини, та зміна тиску в

грудній і черевній порожнинах під час дихання. Рух крові в певному напрям-

ку підтримує клапанний апарат серця і вен.

Під час проходження крові через капіляри рідка її частина — плазма —

проникає крізь їх стінки в тканини і утворює в них «тканинну» рідину, яка

частково надходить у вени, а частково — у лімфатичні судини (в останніх

вона називається

лімфою

Функції серцево-судинної системи контролюються і регулюються нерво-

вою і ендокринною системами.



ФІЛОГЕНЕЗ КРОВОНОСНОЇ СИСТЕМИ

У філогенезі тварин ця система, що забезпечує обмін речовин, виникла

ще на ранніх етапах розвитку багатоклітинних організмів.

У примітивних організмів виникає міжклітинна рідина, яка заповнює

простори між клітинами. Вона за допомогою дифузії розносить по всьому

тілу поживні речовини, що надходять в організм, і збирає продукти життє-

діяльності, що підлягають виведенню з організму.

У складніших організмів виникає спеціальне судинне ложе, побудоване

із своєрідних судин — каналів, вистелених шаром ендотелію. Ці примітивні

судини відкриваються в особливі порожнини — лакуни. Вони заповнені без-

барвною рідиною, подібною до тканинної рідини. Ця рідина тече по каналах

завдяки руху самої тварини (комахи, ракоподібні). В подальшому утворю-

ється просте коло кровообігу, яке складається з однієї пульсуючої спинної

судини, по якій тече кров у бік голови, і двох черевних, метамерно з’єднаних

між собою (у черв’яків — немертин).

345

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

Рис. 9.1. Загальна схема будови серцево-судинної системи та кровообігу дорослої тварини (

)

і плода (

— лімфатична судина;

— краніальна порожниста вена;

— плечоголовний стовбур;

— грудна прото-

ка;

— легенева артерія;

— артеріальна зв’язка;

′ — артеріальна протока;

— ліве передсердя;

—

легенева вена;

— капіляри легень;

— аорта;

— каудальна порожниста вена;

— черевна артерія;

— лімфатичний вузол;

— брижові артерії;

— капіляри тіла;

— праве передсердя;

— правий,

— лівий шлуночки;

— капіляри печінки;

— ворітна вена;

— шлунок і кишки;

— печінкова

вена;

— яремна вена;

— пупкова артерія;

— капіляри плаценти і матки;

— пупкова вена;

—

венозна протока;

— міжвенозний горбок;

— овальний отвір;

— артерії і вени матки

346

Роз

іл

примітивних хордових

(ланцетник) також є спинні та черевні судини

(аорти), які пульсують. Система судин у них вже замкнена (рис. 9.2). Судини

сполучаються між собою капілярною сіткою в зябровому апараті. Кров ще не

має певного кольору, але вже містить амебоїдні клітини. Ділянка черевної

аорти, розміщена під глоткою, ритмічно скорочується і розслаблюється, ви-

конуючи функцію первинного серця. У задню частину черевної судини, яка

називається венозним синусом, впадають парні протоки Кюв’є (кардинальні

вени), що збирають венозну кров з тіла.

круглоротих

тварин також є просте коло кровообігу. Кров насичується

киснем у зябрових судинах. У крові з’являються еритроцити (ядерні) і вона

набуває червоного забарвлення. На місці черевної пульсуючої судини розви-

вається справжнє м’язове серце у формі петлі. Воно розміщене під глоткою і

складається з трьох відділів, які відокремлені один від одного клапанами:

венозного синуса, що приймає вени, передсердя і шлуночка, з якого вихо-

дить артеріальний стовбур з артеріальною цибулиною.

риб

кровоносна система за будовою подібна до кровоносної системи кру-

глоротих. Серце венозне і складається з чотирьох відділів: венозного синуса

— sínus venósus, передсердя — átrium, шлуночка — ventrículus — та артері-

альної цибулини — búlbus córdis (рис. 9.3). Артеріальна цибулина перехо-

дить в артеріальний стовбур — trúncus artériosus, від якого відходять зяброві

артерії. Усі чотири відділи серця розділені клапанами і пульсують само-

Рис. 9.2. Еволюція кола кровообігу:

— схема кровообігу ланцетника,

— риби;

— кардинальні вени;

— венозний синус;

— дорсальна

аорта;

— підкишкова вена;

— печінкова вена;

— вентральна аорта;

— зяброві артерії;

— нирка;

— статева залоза;

— передсердя;

— шлуночок

347

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

стійно завдяки наявності м’язових стінок, міцність яких підвищується від

венозного синуса до шлуночка. Клапани зумовлюють рух крові (від венозного

синуса в артеріальний стовбур), а також ступінчасте підвищення тиску крові

в серці. Серце забезпечує проштовхування крові через подвійну систему мі-

кроциркуляторних судин — у зябрах і органах тіла.

Кровообіг у дводишних риб відрізняється наявністю зябрового і легенево-

го кровообігу, що зумовлене виникненням легень.

З переходом до легеневого типу дихання венозний синус асимілюється

з передсердям; артеріальна цибулина розділяється на аорту і легеневу

артерію, внаслідок чого основними відділами серця стають передсердя і

шлуночок.

амфібій,

у зв’язку з їх переміщенням з водного середовища на сушу і

виникненням типового легеневого дихання, відбувається певне розділення

системного й легеневого кіл кровообігу. Зяброві артерії редукуються. Серце

ще складається з трьох відділів, оскільки шлуночок не розділений перегоро-

дкою. Передсердя в амфібій поділяється перегородкою на дві частини і серце

стає трикамерним. Праве передсердя проштовхує в шлуночок венозну кров

із серцевих вен, а ліве — артеріальну кров від легень. У шлуночку кров по-

вністю не змішується внаслідок особливого розміщення в ньому м’язових пе-

рекладок та клапанів. Насичена киснем кров тече через зяброві артеріальні

дуги у велике коло кровообігу, а венозна кров — через шосту пару артеріа-

льних дуг у легені.

рептилій

з’являється легенева артерія і аорта, поділяється й артері-

альна цибулина. У деяких представників цього класу утворюється неповна

перегородка і в шлуночку серця.

У серці

птахів

ссавців

перегородка шлуночків уже повністю відділяє

правий шлуночок від лівого. Внаслідок цього у великому колі кровообігу те-

че артеріальна кров. З підвищенням газообміну посилюється загальний об-

мін речовин, що відповідає активнішому руху тварин і встановленню сталої

температури тіла. Ці зміни в судинній системі сприяють адаптації тварин до

умов зовнішнього середовища. У наземних тварин серце працює економніше

і з більшою силою, оскільки судини мікроциркуляторного русла легень роз-

міщені не послідовно, як у риб, а паралельно. У теплокровних дрібних тва-

Рис. 9.3. Еволюція серця:

— риб;

— амфібій;

— рептилій;

— птахів та ссавців;

— венозний синус;

— передсердя;

′ — ліве

передсердя;

— шлуночок;

′ — правий шлуночок;

— артеріальний стовбур;

′ — аорта і легенева арте-

рія;

— перегородка шлуночків

348

Роз

іл

рин серце відносно більше у зв’язку з тим, що несе більше навантаження.

Серце краще розвинуте і у тварин з більшою рухливістю.

Отже, у птахів і ссавців серце вже чотирикамерне. В амфібій і рептилій

аорта має два корінці, у птахів залишається тільки права аорта, а у ссав-

ців — ліва.



РОЗВИТОК ПІДКЛЮЧИЧНИХ І СОННИХ АРТЕРІЙ

Дуга аорти і сонні артерії утворюються із зябрових артеріальних дуг, які

закладаються в ембріонів наземних тварин у кількості шести пар (рис. 9.4).

Ці дуги з’єднуються в черевну та дорсальну аорти. В утворенні цих судин

дорослих тварин беруть участь тільки третя, четверта й шоста пари зябрових

артерій, тоді як інші артерії редукуються.

З шостої пари зябрових дуг утворюються легеневі артерії, причому ліва в

плода зберігає зв’язок із дорсальною аортою у вигляді dúctus arteriósus, а у

дорослих тварин — у вигляді lig. arteriósus між легеневою артерією та аор-

тою. Права артеріальна дуга втрачає зв’язок із дорсальною аортою.

Четверта пара зябрових артеріальних дуг дає початок дугам аорти дорос-

лих тварин. У рептилій функціонують обидві аорти, у птахів — тільки пра-

ва, у ссавців — тільки ліва, а права стає підключичною правою артерією.

Третя пара зябрових дуг перетворюється на внутрішні сонні артерії.

З краніальних гілок вентральної аорти розвиваються сонні загальні й зов-

нішні артерії. Із залишків першої й другої зябрових артеріальних дуг розви-

ваються гілки сонних артерій.

Залежно від довжини шиї, її положення та особливостей будови при фор-

муванні дуги аорти в різних тварин відмічаються різні типи її галуження.

Спочатку відокремлюється права підключична артерія, потім обидві загаль-

ні сонні артерії і, нарешті, ліва підключична артерія.

Внутрішні сонні артерії виникають шляхом утворення спочатку артері-

альної магістралі, від якої пізніше відходять метамерні гілки.

Рис. 9.4. Схема розвитку дуги аорти та під-

ключичних артерій:

— початкова форма;

— кісткові риби;

— ам-

фібії;

— рептилії;

— птахи;

— ссавці;

—

схема галуження дуги аорти в собаки,

— у жуй-

них тварин;

I–VI

— зяброві артеріальні дуги;

—

черевна аорта;

— дорсальна аорта;

— легенева

артерія;

— права,

— ліва підключичні артерії;

— зовнішня,

— внутрішня сонні артерії,

—

дуга аорти;

— ліва,

— права загальні сонні

артерії;

— плечоголовний стовбур

349

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА



РОЗВИТОК АРТЕРІЙ ГРУДНОЇ КІНЦІВКИ

У плавникоподібні кінцівки артерії йдуть метамерно. З перетворенням

плавникоподібних кінцівок на ногоподібні мематерія судин зникає. В онто-

генезі у наземних тварин кінцівки розвиваються з бічних тулубових стінок у

вигляді бруньок. У них вростає до чотирьох метамерних артерій, які галу-

зяться, утворюючи мікроциркуляторну сітку.

У міру формування скелета в м’язах кінцівок розвиваються основна магі-

страль та її колатералі. З появою зачатків передпліччя, а потім і зап’ястка

та пальців виникають послідовно й артерії з відповідними венами: міжкіст-

кова артерія і вена, серединна, ліктьова і променева. В останню чергу вини-

кають п’ясткові та пальцеві судини (рис. 9.5).



РОЗВИТОК АРТЕРІЙ ТАЗОВОЇ КІНЦІВКИ

амфібій, рептилій

та

птахів

головною магістраллю тазової кінцівки є

клубова артерія — а. iliáca (рис. 9.6). Вона відходить від аорти каудально від

крижово-клубового суглоба та каудальніше кульшового і прямує в кінцівку

до пальців разом з нервом. У ділянці гомілки вона називається малою гомі-

лковою артерією — a. perónea, що відповідає пальцевій артерії.

ссавців

клубова артерія зберігається тільки в ділянці таза як внут-

рішня клубова артерія та каудальна сіднична артерія. У ділянці гомілки

вона редукується до дуже тонкого стовбурика, по якому проходить сіднич-

ний нерв — a. comí tans n. ischiádici (у собаки і рідко в копитних тварин).

Замість сідничної артерії у ссавців утворюється зовнішня клубова арте-

Рис. 9.5. Схема розвитку грудної кінцівки (за П. М. Мажугою, 1984):

— первинна капілярна сітка в зачатку кінцівки;

— закладка плечової кістки та плечової артерії;

–

— послідовні стадії розвитку основної магістралі та її гілок у зв’язку з формуванням кінцівки;

—

плечова,

— міжкісткова,

— серединна,

— ліктьова,

— променева,

— п’ясткові та пальцеві артерії