Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

240

Глава 12. Происхождение социального образа жизни

Из сказанного выше следует, что каждая потенциально репродуктивная самка

примитивно-эусоциального вида теоретически может «выбрать» одну из трех

стратегий: 1) роль будущей матки (включая роль доминирующей самки при

полигинном основании колонии); 2) роль самки, выполняющей функции рабочей

в полигинно основанной колонии; 3) роль одиночной самки. Конечно, конкретный

выбор определяется очень многими обстоятельствами, связанными как с особен-

ностями и уровнем развития эусоциальности у данного вида, так и с особенностя-

ми данной самки, прежде всего ее репродуктивными способностями и временем

отрождения.

Сравнение разных жизненных стратегий потенциально репродуктивных

самок в отношении их возможных генетических выгод в рамках гипотезы гапло-

диплоидии должно осуществляться сопоставлением полного цикла развития ко-

лоний, в основании которых самки могут принимать участие, с аналогичными

этапами жизни одиночной самки и ее одиночных потомков за такой же период

времени, как и цикл колонии, поскольку в отличие от одиночных форм в колонии

примитивно-эусоциальных видов репродуктивное потомство, как правило, появ-

ляется лишь в конце ее существования. Это упускалось из виду всеми авторами,

обсуждавшими проблему полигинного основания семьи. Они ограничивались

только отрезком времени, в течение которого самки выполняли функции рабочих

особей, и при этом подсчитывали лишь их непосредственный вклад в выращива-

ние потомства сестры, который оценивали с их возможным вкладом в собственное

потомство за тот же промежуток времени. Вместе с тем самки, помогающие своей

яйцекладущей сестре, выращивают только рабочих особей, поэтому их конкрет-

ный вклад на данном этапе при таком подходе вообще равен нулю (или 1/8, если

учесть, что самцами в репродуктивном потомстве колонии будут сыновья рабочих

особей), а не 3/8 идентичных гамет, несущих каждой выращенной с их помощью

особи, как это принимает большинство авторов.

Среди примитивно-эусоциальных видов пчел известны два фенологических

типа развития колонии (разделы 9.4 и 10.5). К 1-му типу относятся однолетние

колонии с одним или, реже, двумя выводками рабочих особей. Такие колонии

следует сопоставлять с одиночными бивольтинными формами, которые действи-

тельно наблюдаются у части самок примитивно-эусоциальных видов, а иногда и

у близких к ним одиночных видов пчел. 2-й тип включает двухлетние колонии,

выращивающие в 1-й сезон один выводок, включающий рабочих особей, а во 2-й

– один выводок репродуктивного потомства. Колонии этого типа должны сравни-

ваться с одиночными моновольтинными формами, которые также встречаются у

примитивно-эусоциальных видов с многолетними колониями и очень распрост-

ранены среди одиночных видов. Кроме того, известные случаи, когда часть самок

еще из 1-го выводка однолетних колоний примитивно-эусоциальных видов сразу

впадает в диапаузу, превращаясь в моновольтинные формы, требуют сравнения

с одиночными формами, имеющими фенологически разные типы особей в потом-

стве.

Таким образом, при оценке преимуществ той или иной стратегии потенциаль-

но репродуктивных самок (для любого из этих типов колоний) их генетический

вклад необходимо соотносить на отрезок времени, соответствующий полному

циклу развития колонии (от ее основания до получения репродуктивного потом-

ства). Для случая полигинного основания колонии те самки, которые выполняют

функции рабочих, должны, следовательно, сравниваться с одиночными самками,

«получившими» внуков и внучек.

12. 3. Полигинное основание колоний: решение проблемы 241

Генетические выгоды стратегий «матка» и «сестра». Используя обоснован-

ный выше подход к сопоставлению, проведем расчет величины генетического

вклада в репродуктивное потомство колоний гаплодиплоидных организмов сам-

ками, придерживающимися стратегий «матка» и «сестра», по отношению к их

вкладу в собственных внуков и внучек (табл. 6). Такой подход, кстати, для оценки

генетических выгод матки применялся уже многими авторами (см. например:

Charnov, 1978; Craig, 1979, и др.).

Конечно, наибольшие преимущества при любом способе (одиночном или по-

лигинном) основания колонии имеет самка, ставшая маткой (или сначала доми-

нирующей самкой). Репродуктивное потомство колонии состоит из дочерей матки

(ее генетическое сходство с ними составляет 1/2; рис. 143, 144) и ее внуков (у

нее с ними r = 1/4) в том случае, когда производство самцов матка полностью

«отдает» рабочим особям. В этом случае среднее генетическое сходство матки с

репродуктивным потомством равно (1/2 + 1/4) : 2 = 3/8. Отсюда следует, что отбор

родичей, согласно формуле (12.2), благоприятствует стратегии «матка» уже при

(1/4 : 3/8 =) 2/3.

Ясно, что при полигинном основании колонии самки, перешедшие к выпол-

нению функций рабочих особей, освобождают свою яйцекладущую сестру – бу-

дущую матку от многих забот, что существенно увеличивает ее шансы успешно

довести колонию до выведения репродуктивного потомства, способствует увели-

чению его количества и тем самым повышает индивидуальную и совокупную

приспособленность матки. В рамках теории отбора родичей это выражается в

увеличении значения K в формуле 12.2 – увеличении отношения числа потомков

матки в колонии к числу потомков, которых она оставила бы, ведя одиночный

образ жизни.

Определенные генетические преимущества по сравнению со стратегией оди-

ночной самки имеет и самка, которая участвовала в основании полигинной коло-

нии, но стала выполнять функции рабочей особи при своей яйцекладущей сестре.

По отношению к такой самке (имеющей стратегию «сестры», см. табл. 6), репро-

дуктивное потомство колонии, выращенное после выводка рабочих особей, состо-

ит из ее племянников и племянниц (детей яйцекладущей сестры, ставшей

маткой) с r = 3/8 и двоюродных внуков (внучатых племянников – сыновей рабочих

племянниц) с r = 3/16. Среднее генетическое сходство сестры, выполняющей

функции рабочей, с потомством, которое будет получено в конце существования

полигинно основанной колонии, составляет (3/8 + 3/16) : 2 = 9/32. Следователь-

но, отбор родичей благоприятствует самке со стратегией «сестра» только при

K > (1/4 : 9/32=) 8/9. Это условие, конечно, более сурово, чем для рабочей особи,

являющейся дочерью матки (K > 4/5, табл. 6) и тем более для матки (K > 2/3), но

все же оказывается достаточно выполнимым, чтобы самка, которая не смогла

доминировать в полигинно основанной колонии, предпочла выполнять функции

рабочей, чем вести одиночную жизнь.

Преимущества стратегии «сестры» должны быть еще больше для самок, кото-

рые по каким-либо причинам недостаточно сильны в репродуктивном отношении,

чтобы рассчитывать на производство как рабочего, так и репродуктивного вывод-

ков. Участие таких самок, имеющих мало шансов создать собственную семью, в

полигинном основании колонии резко повышает их совокупную приспособлен-

ность, благодаря увеличению K. Приспособленность этих самок к одиночной

жизни Эйкуорт (Eickwort, 1986) вообще предлагает оценивать как равную нулю.

С таким подходом мы, конечно, не можем согласиться, так как он легко допускает

возможность возникновения эусоциальности (через полигинное основание коло-

242

Глава 12. Происхождение социального образа жизни

ний) и у обычных диплодиплоидных животных, чего в действительности не про-

исходит.

Вновь подчеркнем, что стратегия «сестры» жестко требует выращивания в

полигинно основанной колонии хотя бы одного выводка рабочих особей. В против-

ном случае генетическое сходство самки, выполняющей функции рабочей, с по-

томством колонии (теперь состоящем полностью из репродуктивных детей

яйцекладущей сестры), должно соотноситься со сходством с собственными детьми

(а не внуками), что приводит к совершенно нереалистическому случаю сущест-

вования «семисоциальных» колоний, возможных только при K > 1.33 (табл. 6).

Таким образом, приведенные выше доказательства не только снимают основ-

ной аргумент, направленный против гипотезы гаплодиплоидии, но и показывают,

что полигинное основание колоний у пчел и ос поддерживается отбором родичей

на начальных этапах эволюции эусоциальности.

Полигинное основание колонии становится ненужным тем эусоциальным ви-

дам, у которых все потенциально репродуктивные самки имеют шанс не только

вырастить выводок рабочих особей, но и заложить репродуктивное потомство.

Одиночное основание колонии позволяет таким самкам максимизировать свою

совокупную приспособленность, т.е. наиболее полно реализовать возможность

передачи своих генов потомству.

243

ГЛАВА 13. ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И ЭТАПЫ

ЭВОЛЮЦИИ ЭУСОЦИАЛЬНОСТИ У ПЧЕЛ

13.1. Субсоциальный путь

Гипотезы о путях возникновения социальности. В настоящее время в каче-

стве самостоятельных обычно рассматриваются 3 гипотезы о путях возникнове-

ния эусоциальности: субсоциальная, парасоциальная и гипотеза полигинной

семьи (см. обзор: Fletcher, Ross, 1985). При этом если первая из указанных

гипотез предусматривает первичное возникновение эусоциальности в материн-

ско-дочерних сообществах, т. е. субсоциальным путем, то две последние исходят

из ее появления в колониях, состоящих из особей одной генерации, т.е. парасоци-

альным путем. Многие современные авторы (например: E.Wilson, 1971; Michener,

1974, 1990а, 1990b; Andersson, 1984; Росс и др., 1985; Кипятков, 1986) считают,

что эти пути, ведущие к эусоциальности, существуют параллельно, и в разных

группах жалоносных перепончатокрылых происходила реализация одного из них.

Идея парасоциального, или семисоциального, пути к эусоциальности вместе с мутуалистической

гипотезой о ее происхождении (раздел 12.1) выдвинута и подробно разработана Миченером (Michener,

1958, 1969а, 1974). Появление этой идеи связано с обнаружением «семисоциальных» колоний у

некоторых видов галиктин (раздел 9.1), а также с выяснением причин создания агрегаций гнезд

(Michener et al., 1958). Кроме того, определенное влияние на формирование взглядов Миченера

оказало неточное понимание им гипотезы о субсоциальном пути, выдвинутой Уилером (см. ниже).

Субсоциальный путь Миченер (Michener, 1958,1969а, 1974) в своих работах ранее рассматривал лишь

как связанный с непосредственным выкармливанием личинок матерью. Правда в дальнейшем, после

обнаружения эусоциальности у цератин (раздел 9.4), Миченер (Michener, 1985b, 1990b) принял

расширенную трактовку субсоциальности и согласился с возможностью субсоциального пути развития

эусоциальности у большинства пчел, хотя почти не изменил своего мнения о парасоциальном пути в

отношении галиктин (Michener, 1990а).

В основе парасоциального пути Миченер рассматривает, во-первых, отсут-

ствие контакта между самкой и ее развивающимся потомством, а, во-вторых,

усложнение взаимоотношений между особями, принадлежащими к одной генера-

ции, которое привело к возникновению каст. В целом, изображенная им картина

развития эусоциальности парасоциальным путем выглядит как последователь-

ный ряд убедительно вытекающих друг из друга этапов.

Первым этапом на пути к эусоциальности Миченер видит появление агрегаций гнезд, которое

вызвано склонностью самок поселяться вблизи других особей своего вида. Создание агрегаций, в свою

очередь, усиливает пресс со стороны различных врагов и паразитов. Ответной реакцией пчел на такой

пресс становится формирование коммунальных колоний. При этом за счет большого числа самок,

поселяющихся в одном гнезде, улучшается и становится более регулярной его охрана, благодаря

асинхронности работы разных особей. Совместное существование взрослых особей ведет к развитию

и усложнению взаимоотношений между ними, появляется узнавание членов своей колонии и терпи-

мость особей друг к другу. В дальнейшем возникает кооперация особей в выполнении отдельных видов

внутригнездовых и фуражировочных работ, но с сохранением собственной репродукции у каждой

самки, т.е. появляются так называемые квазисоциальные колонии (раздел 9.1). Следующим шагом в

развитии взаимоотношений самок становится разделение между ними выполняемых функций в гнез-

де, что приводит к появлению каст, или к семисоциальным сообществам. И только после разделения

на касты удлиняется жизнь яйцекладущей самки, благодаря ее освобождению от выполнения различ-

ных работ, которые производят другие нерепродуктивные особи. В результате она доживает до встречи

со своими детьми, и таким образом возникает эусоциальность.

Интересно отметить, что путь начального развития социальной жизни у пчел, в значительной

мере аналогичный изображенному Миченером, был приведен еще Штэкгертом (Stoeckhert, 1923с),

который также рассматривает развитие социальности как последовательный переход от сооружения

особями одиночных гнезд к созданию агрегаций гнезд, а затем к коммунальным гнездам, включая

совместную перезимовку внутри них взрослых отродившихся особей. Правда, дальнейшее развитие

социальности Штэкгерт, в отличие от Миченера, видел в создании материнско-дочерних сообществ,

в которых первично все особи являлись яйцекладущими.

244

Глава 13. Предпосылки и этапы эволюции эусоциальности

Среди начальных условий появления семисоциальных колоний Миченер не считал обязательным

наличие какой-либо родственности между объединяющимися особями. Как указывалось выше (раздел

12.1 ), в дальнейшем он пересмотрел этот свой взгляд, однако не дал другого более четкого изложения

парасоциального пути. Такой уточненный путь, учитывающий обязательность близкой родственности

объединяющихся особей, разработала Вест-Эберхард (West-Eberhard, 1978а) в гипотезе полигинной

семьи (раздел 12.1). Она предположила, что семисоциальные сообщества возникают в результате

мутуалистического объединения в одном гнезде родных сестер. При этом слабые особи начинают

помогать более сильным и за счет повышения их совокупной приспособленности происходит форми-

рование стерильной касты, а в дальнейшем появляются моногинные материнско-дочерние эусоциаль-

ные колонии.

Парасоциального пути в действительности не существует, поскольку, во-пер-

вых, не известен ни один вид, колонии которого заканчивают развитие как семи-

социальные, т.е. не переходя в обычные материнско-дочерние (разделы 9.1 и 12.1,

гл. 10), во-вторых, условия образования колоний, предусматриваемые парасоци-

альным путем, противоречат генетическим интересам самок, которые должны

становиться рабочими особями.

Как показано в разделах 12.2 и 12.3, единственный реальный механизм воз-

никновения рабочей касты у перепончатокрылых – это механизм, постулируемый

гипотезой гаплодиплоидии. Для его включения, однако, необходимы соответст-

вующие условия и наличие целого ряда предпосылок, поэтому не удивительно,

что эусоциальность возникала не так уж и часто даже среди перепончатокрылых.

Гипотеза гаплодиплоидии предусматривает появление нерепродуктивной касты

лишь в материнско-дочерних сообществах, т.е. субсоциальным путем.

Субсоциальная гипотеза. Одним из первых идею о возникновении социаль-

ности в результате взаимосвязей между двумя поколениями – материнским и

дочерним – высказал Рубо (Roubaud, 1916). Исследуя биологию одиночных и

живущих семьями ос, он пришел к выводу, что дочери остаются в материнском

гнезде, привлекаемые сладкими выделениями молодых личинок из выводка

матери, в результате чего они начинают выкармливать этих личинок взамен

выведения собственного потомства. Обмен кормом или, по крайней мере, выкар-

мливание личинок характерно и для большинства других эусоциальных насеко-

мых, в том числе и для многих пчел.

Гипотезу Рубо поддержал Уилер (Wheeler, 1923, 1926, 1928), который считал

обмен кормом внутри семьи одной из сил, организующих сообщество. Вместе с тем

имевшиеся к тому времени предположения о наличии социальности у пчел-га-

ликтин (ссылки см. в разделе 10.1), у которых отсутствует трофаллаксис, привело

Уилера к убеждению, что настоящая социальность возникает не только за счет

обмена кормом между членами семьи, но и в связи с появлением дополнительной

(помимо снабжения его кормом) заботы матери о развивающемся потомстве.

Материнское поведение, включающее такую заботу, Уилер назвал «субсоциаль-

ным». На развитии семейных колоний у пчел именно из материнско-дочерних

сообществ настаивал также Малышев (1926а).

Предложенный Уилером субсоциальный путь развития эусоциальности не

был понят и по достоинству оценен многими последующими авторами (Michener,

1958, 1969а, 1974; E.Wilson, 1971; West-Eberhard, 1978а, и др.), рассматривав-

шими его лишь как связанный с непосредственным выкармливанием личинок

матерью. Поэтому идеи, положенные Уилером в основу субсоциального пути,

практически не получили дальнейшего развития, по крайней мере, для пчел;

начальные этапы, условия и предпосылки развития эусоциальности субсоциаль-

ным путем для этой группы в полном объеме никем не рассматривались.

Основные начальные условия появления эусоциальности, по-видимому, сход-

ны для всех перепончатокрылых за исключением специфических требований,

связанных с различиями в биологии видов и их групп, в частности с особенностями

13.2. Этапы эволюции социальности 245

гнездования. Также одинаковы и требования, которые необходимы для включе

ния механизма, постулируемого гипотезой гаплодиплоидии. Как ясно из текста

предыдущей главы, авторы настоящей книги признают только субсоциальный

путь развития эусоциальности у насекомых. Ниже этот путь описывается таким,

каким он, по нашему мнению, реализовался среди пчел.

13.2. Этапы эволюции социальности

Возникновение и эволюция эусоциальности у пчел, как нам представляется,

включает 8 этапов (определение основных терминов см. в разделе 9.1 и табл. 4; в

конце описания этапа приводятся современные виды, уровень социальной жизни

которых ему соответствует).

I. Примитивносубсоциальный этап: 1) появление заботы одиночно гнез

дящейся самки о развивающемся потомстве; 2) удлинение периода закладки

выводка, вызванное затратами времени на уход за расплодом. – Примитивносуб

социальные виды широко представлены в подсемействах Halictinae, Xylocopinae,

Euglossinae и, очевидно, Nomiinae (раздел 9.3).

II. Эосоциальный этап: оказание помощи матери отродившимися дочерьми в

течение некоторого периода перед основанием ими собственных гнезд. – Halictini:

Evylaeus villosulus (PlateauxQuénu et al., 1989); Xylocopini: X sonorina (Gerling,

1982) ; повидимому, Euglossinae: Eulaema nigrita (Zucchi et al., 1969; раздел 9.3).

III. Переходный этап (появление факультативной и очень примитивной эусо

циальности): 1) склонность (поддерживаемая отбором родичей, раздел 12.2) час

ти отродившихся дочерей в некоторых гнездах остаться с матерью насовсем, при

этом многие даже не копулируют; 2) помимо ухода за потомством, заложенным

матерью, строительство и фуражировка дочерьми новых ячеек, в которые мать

откладывает яйца, пока еще немногочисленные; 3) частичная замена дочерьми

неоплодотворенных яиц матери своими, что отвечает их генетическим интересам

(раздел 12.2); 4) изменения в последовательности закладки ячеек в связи с коо

перацией особей; 5) нередкие случаи полигинного основания колонии сестрами

после диапаузы (в частности, после совместной перезимовки в материнском гнез

де), что резко повышает вероятность не только создания материнскодочерней

колонии, но и ее доведение до вылета репродуктивного потомства (раздел 12.3).

– Halictini: Evylaeus albipes (PlateauxQuénu, 1988), E. rhytidophorus (Michener,

Lange, 1958d), Seladonia confusa (Dolphin, 1966; цит. по: Michener, 1990a) ; Augo

chlorini: Augochlorella striata (Packer, 1990), Augochloropsis sparsilis (Michener,

Lange, 1959), Pseudaugochloropsis sordicutis (Michener, Kerfoot, 1967); Ceratinini:

Ceratina japonica (Sakagami, Maeta, 1985, 1987), C. okinawana (Sakagami, Maeta,

1989); Xylocopini: Xylocopa combusta (Bonelli, 1977), X. pubescens (Velthius,

1987), X. sulcatipes (R.Stark et al., 1990; R.Stark, 1992); Euglossinae: Euglossa

cordata (Garófalo, 1985).

IV. Низший примитивноэусоциальный этап (стабилизация эусоциальной

жизни и ее становление на популяционновидовом уровне): 1) стремление (под

держиваемое индивидуальным отбором) всех самок в популяции (у вида в целом),

основавших гнезда, заложить с помощью дочерей 2й выводок (репродуктивный);

2) уменьшение «рабочего» выводка, закладываемого самкой, с целью сохранить

свой репродуктивный потенциал для репродуктивного выводка; 3) снижение доли

самцов в «рабочем» выводке, в результате чего большая часть дочерей остается

неоплодотворенными, задерживается развитие их овариев и увеличивается их

склонность остаться в материнском гнезде; 4) факультативное разделение функ

ций между рабочими (пчелыфуражиры и внутригнездовые рабочие, в том числе

246 Глава 13. Предпосылки и этапы эволюции эусоциальности

пчелысторожа) ; 5) первый шаг к морфологической дифференциации каст – раз

личие в средних размерах тела и овариев между маткой и рабочими особями. –

Halictini: Evylaeus laticeps (Packer, 1983), E. versatus (Michener, 1966b), E. zephy

rus (Batra, 1966d); многие Allodapini (раздел 9.4).

V. Средний примитивноэусоциальный этап (интеграция колонии): 1) исчез

новение самцов в «рабочем» выводке; 2) отчетливое поведенческое и (или) фе

ромонное доминирование матки («родительская манипуляция», раздел 12.1),

исключающее возможность копуляции у дочерей из «рабочего» выводка, нор

мального развития их овариев и закладки ими собственных гнезд (т.е. появление

механизмов детерминации каст); 3) неперекрывающаяся морфологическая диф

ференциация каст.– Halictini: Evylaeus cinctipes (Knerer, PlateauxQuénu, 1967b),

E. linearis (Knerer, 1983), E. umbripennis (Wille, Orozco, 1970), Seladonia hespera

(Brooks, Roubik, 1983; Packer, 1985).

VI. Зрелый

примитивноэусоциальный этап (усиление эффективности семей

ной жизни): 1) увеличение числа рабочих выводков, что приводит к резкому

увеличению репродуктивного выводка колонии; 2) отказ от полигинного основа

ния колонии вследствие усовершенствования стратегии каждой матки на пре

дыдущих этапах, позволяющей ей обойтись без помощниц при выращивании 1го

«рабочего» выводка.– Halictini: Evylaeus malachurus (Noll, 1931, и др.; см. раздел

10.1), E. pauxillus (B.Smith, Weller, 1989; Packer, 1991).

VII. Высший примитивноэусоциальный этап (переходный к продвинутой

эусоциальности): 1) переход от производства отдельных выводков к непрерывно

му выращиванию потомства в течение всего сезона; 2) создание запасов корма в

гнезде; 3) переход от однократного снабжения ячеек пищей к «прогрессивному»

кормлению личинок (дают корм порциями; это свойство варьирует по степени

выражения у разных видов шмелей, кроме того, отсутствует у Meliponinae, на

ходящихся на следующем этапе); 4) терморегуляция колонии и инкубация по

томства; 5) зачатки коммуникационных связей между особями (способность

оценивать запасы корма в гнезде, организовывать коллективную защиту колонии

и т.п.).– Все виды Bombus (кроме двух, перешедших к клептопаразитизму; раздел

11.8).

VIII. Продвинутоэусоциальный этап (переход колонии к «вечной» жизни):

1) неспособность матки самостоятельно закладывать колонию, которая размно

жается делением (путем роения); 2) облигатная ранняя и необратимая детер

минация каст, приводящая к их сильной морфологической, физиологической и

этологической дифференциации; 3) облигатный возрастной полиэтизм (измене

ние функций рабочих особей с их возрастом); 4) коммуникационные и информа

ционные каналы управления семьей («танцы», феромоны тревоги и т. п.); 5)

резкое уменьшение репродуктивного потомства. – Meliponinae и Apinae (раздел

9.5 и 9.6).

Выделенные этапы достаточно последовательны и сопоставимы: большинство

собственно эусоциальных этапов (от III до VIII) предполагает изменение 5 пара

метров биологии вида (они подробно обсуждаются в гл. 911). Естественность

этапов подтверждается тем, что среди современных пчел имеются виды (обычно

даже из разных родов и триб) полностью соответствующие каждому из них.

Вместе с тем, как и любые другие попытки расчленить непрерывный процесс на

дискретные куски, разделение эволюции социальности на этапы во многом услов

но. Особенно это касается 5 этапов эволюции примитивноэусоциальных колоний

(этапы IIIVII), что подчеркивается наличием многих видов пчел, по уровню

13.3. Условия возникновения эусоциальности

247

развития разных параметров социальности занимающих промежуточное положе-

ние между выделенными этапами.

Например, у Halictus rubicundus (Yanega, 1988, 1989; Packer, Owen, 1989b), Evylaeus duplex

(Sakagami, Hayashida, 1968), E. lineatulus (Eickwort, 1986) и E. rhytidophorus (Michener, Lange, 1958d)

часть самок ведет одиночный образ жизни (что указывает на их соответствие этапу III), но в их

колониях сокращена доля самцов в «рабочем» выводке (кроме Е. rhytidophorus) и есть размерный

диморфизм каст, хотя и перекрывающийся (что соответствует этапу IV). Далее, Evylaeus calceatus

(Sakagami, Munakata, 1972) по большинству параметров относится к этапу V, но касты в его колониях

дифференцированы слабо (как должно быть на этапе IV).

Естественно, что этапы, выделенные на материале по пчелам, не могут быть

полностью приложимы к эволюции других эусоциальных насекомых, так как

частные эволюционные модусы организмов должны сильно зависеть от особенно-

стей их биологии и экологии. Например, прогрессивное кормление, которое воз-

никает у эусоциальных пчел на этапе VII (Bombinae и Apinae; только у Allodapini

– на этапе IV), часто наблюдается даже у одиночных (точнее примитивно-субсо-

циальных) видов роющих и складчатокрылых ос.

13.3. Условия возникновения эусоциальности

Предпосылки возникновения эусоциальности. Ключевым этапом субсоци-

ального пути происхождения эусоциальности у насекомых является этап III,

названный выше «переходным». Он характеризуется тем, что в некоторых гнез-

дах еще фактически одиночного вида появляются примитивные эусоциальные

колонии. Чтобы войти, и тем более, перейти этот этап, вид должен обладать рядом

особенностей, которые выступают в качестве условий, необходимых для включе-

ния механизма отбора родичей на основе асимметрии генетического сходства

между сибсами гаплодиплоидных организмов – отбора, благоприятствующего

распространению аллелей «альтруизма»: 1) однократное спаривание самок, 2) их

способность регулировать пол потомства, 3) способность отличать неоплодот-

воренные яйца от оплодотворенных и 4) отличать родственных особей от нерод-

ственных. Перечисленные особенности подробно обсуждаются в разделе 12.2, где

они сформулированы как 4-е и 6-е следствия, выводимые из гипотезы гаплодип-

лоидии, и как дополнительные условия 7-го и 8-го следствий. Большинство ис-

следованных одиночных и эусоциальных видов пчел обладает этими

особенностями, поэтому возможность выполнения условий действия отбора роди-

чей в целом не вызывает сомнения.

Отдельную проблему представляет собой появление нового стереотипа поведения у дочерей,

ставших рабочими в самых первых эусоциальных колониях у вида, который был до этого полностью

одиночным (точнее, эосоциальным). Дело в том, что отбор родичей может благоприятствовать таким

дочерям только в том случае, когда их поведение сразу же соответствует стратегии, диктуемой гипо-

тезой гаплодиплоидии. Это касается прежде всего необходимости уничтожения рабочими особями

неоплодотворенных яиц, отложенных маткой, и откладки взамен своих, что отвечает генетическим

интересам рабочих особей и, собственно, делает возможным возникновение эусоциальности (раздел

12.2). Данная стратегия, однако, еще не известна дочерям, так как одиночные самки не нуждались в

ней, и она не может быть избрана вдруг, без предварительного естественного отбора между дочерьми

с разными линиями поведения. Поэтому, казалось бы, возникает замкнутый круг: дочери не могут

стать рабочими особями, пока не овладеют правильной стратегией, но они не могут овладеть ей, пока

не стали рабочими. В действительности, быстрый переход к адекватному для новой ситуации поведе-

нию дочерей объясняется относительно легко, если учесть сохранившийся у них инстинкт откладки

яиц (в данном случае неоплодотворенных яиц, так как, по крайней мере, часть дочерей, помогающих

матери, остаются неоплодотворенными) в меньшие по размерам или (и) в ячейки с меньшим запасом

корма (раздел 6.4), а также то, что каждую из заложенных дочерьми ячеек они естественно считают

своими.

К «переходному» этапу, однако, могут подойти только те виды, которые,

помимо перечисленных свойств, имеют еще одну особенность в биологии и пове-

дении, приобретенную ими на предыдущем этапе (эосоциальном) и непосредст-

венно не связанную с действием отбора родичей. Эта особенность заключается в

248

Глава 13. Предпосылки и этапы эволюции эусоциальности

том, что отродившиеся дочери еще одиночного, по существу, вида помогают

матери в отдельных видах работ (охрана гнезда, иногда кормление отрождающих-

ся особей и матери) некоторый период перед их разлетом для основания собствен-

ных гнезд. Оказание помощи матери со стороны дочерей, в первую очередь,

возможно лишь при соблюдении ряда условий (все 4 выделенных условия рас-

сматриваются ниже), из которых в данном контексте установления преемствен-

ности свойств следует указать, во-первых, наличие расплода в гнезде после

отрождения некоторых дочерей (из ячеек, заложенных матерью первыми, что

предполагает растянутость периода закладки ячеек матерью, и, во-вторых, по-

требность развивающегося потомства в уходе (в широком смысле), который ранее

обеспечивался матерью. Таким образом, важнейшими, хотя и появившимися

неодновременно, биологическими предпосылками возникновения эусоциально-

сти являются следующие: 1) забота матери о развивающемся потомстве, 2) про-

должительная закладка ею выводка, 3) временная помощь матери

отродившимися дочерьми. Рассмотрим их подробнее.

Забота матери о потомстве возможна только, когда самка ограничивается

устройством одного гнезда и имеет постоянный доступ к ячейкам с развивающим-

ся потомством. Кроме того, забота о потомстве, заключающаяся у пчел в его

охране, осмотре ячеек и контроле за развитием (включая, например, плотное

забивание почвой ячеек с расплодом, пораженным болезнями; раздел 6.3), пред-

полагает значительные затраты времени и, следовательно, заметного увеличения

продолжительности закладки выводка. Все эти особенности свойственны прими-

тивным субсоциальным колониям (т.е. колониям, состоящим из матери и ее

развивающегося потомства; раздел 9.1), которые широко распространены в раз-

ных группах пчел (раздел 9.3).

Так, у видов, поселяющихся в почве (в частности, у галиктин), доступность ячеек обеспечивается

за счет очень коротких боковых ходов или их отсутствием, когда устье ячейки непосредственно

выходит в основной ход. Необходимость такой особенности в архитектуре гнезд у галиктин для

развития у них эусоциальности ранее уже отмечалась Кнерером (Knerer, 1969с). Особенно ярко это

проявляется в самом крупном роде галиктин Evylaeus (+ Dialictus). В гнездах всех изученных эусоци-

альных видов этого рода боковые ходы всегда или очень короткие, или вообще отсутствуют. В то же

время из более десятка видов Evylaeus, для которых доказана одиночная жизнь (раздел 10.1), боль-

шинство имеют гнезда с длинными боковыми ходами, ведущими к ячейкам, либо ячейки располага-

ются линейными рядами, также не позволяющими самке проявлять заботу о развивающемся

потомстве.

Для видов, строящих гнезда в стеблях растений,– а среди субсоциальных к таким относятся,

например, цератины (раздел 9.3),– уход за потомством становится возможным только за счет прокла-

дывания относительно широкого основного хода, в котором размещаются ячейки, и благодаря соору-

жению тонких перегородок между ячейками, что позволяет матери периодически контролировать

развитие расплода. Виды, поселяющиеся в открытых местах или внутри относительно больших поло-

стей, имеют свободный доступ к своим ячейкам, как это наблюдается у ведущих эосоциальный образ

жизни эуглоссин.

Оказание помощи матери ее отродившимися дочерьми в течение некоторого

периода до их разлета для устройства собственных гнезд характеризует так назы-

ваемые эосоциальные колонии (раздел 9.1), Среди современных пчел эосоциаль-

ные виды известны лишь в подсемействах Halictinae, Xylocopinae и Euglossinae,

т.е. во всех тех группах, которые включают как одиночные, так и эусоциальные

виды. Такая строгая сопряженность дополнительно подкрепляет верность пред-

ставлений о субсоциальном пути как единственно возможном пути возникнове-

ния эусоциальности. Более того, небольшое число видов пчел, у которых известна

эосоциальность (см. выше этап II), по сравнению со многими десятками субсоци-

альных (раздел 9.3) и сотнями эусоциальных (разделы 9.4-9.6, 10.1 и 11.1, табл.

5), недвусмысленно указывает на то, что виды проходят эосоциальный этап и

становятся эусоциальными очень быстро, поскольку участие отродившихся доче-

рей в работах в гнезде поддерживается отбором родичей и является достаточно

13.3. Условия возникновения эусоциальности

249

сильным стимулом для их перехода к статусу рабочих особей и, следовательно, к

появлению настоящих материнско-дочерних колоний.

Возможность оказания помощи матери со стороны дочерей предполагает,

во-первых, что они сразу не могут приступить к закладке собственных гнезд. Это

действительно так, поскольку для всех непаразитических пчел, в том числе оди-

ночных и субсоциальных, вообще характерно отрождение самок с недоразвиты-

ми овариями (раздел 1.3). Их развитие требует дополнительного питания самки

и происходит относительно долго (обычно 5-7 сут) даже в случае ее оплодотворе-

ния сразу после отрождения.

Во-вторых, участие дочерей в делах матери естественно предполагает терпи-

мость взрослых особей друг к другу, а также склонность матери принимать такую

помощь. Возможность реализации этого условия подтверждается существовани-

ем как известных эосоциальных, так и многочисленных эусоциальных видов, тем

более, что способность пчел отличать родственных особей от неродственных так-

же доказана (раздел 12.3). Кроме того, помощь дочерей несомненно полезна

матери, поэтому склонность принимать ее поддерживается отбором. Участие же

дочерей в работах по охране гнезда и кормлению отрождающихся особей в течение

непродолжительного времени не только не вредит дочерям, но и, возможно,

полезно для овладевания необходимыми навыками.

В-третьих, помощь возможна, когда имеется предмет ее приложения, в дан-

ном случае потомство матери, еще не завершившее преимагинальное развитие. В

этом смысле предпосылкой для оказания помощи со стороны отродившихся доче-

рей является растянутый период закладки потомства матерью, что должно про-

изойти еще на предыдущем этапе по другим причинам (см. выше), поэтому

эосоциальность могла возникнуть только на основе примитивной субсоциально-

сти.

Наконец, в-четвертых, доступ к ячейкам должна иметь не только мать, но и

дочери, что накладывает некоторые ограничения на устройство гнезд для эосоци-

альных видов.

В частности, диаметр основного хода гнезда должен позволять пчелам свободно разминуться,

иначе дочери не смогут помогать своей матери. Так, для многих видов трибы Xylocopini, образующих

примитивно-субсоциальные колонии, дальнейшее социальное развитие сильно затруднено хотя бы

потому, что при сооружении гнезд в древесине самки выгрызают основной ход относительно узким.

Это не позволяет отрождающимся дочерям проводить какие-либо работы в гнезде, оказывая содейст-

вие матери, поскольку им не разминуться внутри хода гнезда.

Дополнительным стимулом для помогающих матери дочерей стать рабочими

особями при содействии отбора родичей могла быть преждевременная гибель

матери после закладки ею части выводка. Отродившейся первой дочери, возмож-

но, выгоднее обеспечить завершение развития своих сестер и братьев до имаго,

чем пытаться основать собственное гнездо, особенно при малой вероятности до-

стичь в этом успеха. В частности, именно такой стартовый толчок для возник-

новения эусоциальности выдвигает Квеллер (Queller, 1989) для ос семейства

Vespidae, которые «прогрессивно» выкармливают потомство, естественно погиба-

ющее при гибели матери, если ее не заменит хотя бы одна из дочерей. Возможно,

указанный стимул имел значение при возникновении эусоциальности у пчел,

прогрессивно» кормивших личинок еще на одиночной стадии, в частности у

некоторых Allodapini. Так, например, для субсоциальной аллодапины Exoneurella

lawsoni отмечено выкармливание расплода дочерьми в случае гибели матери,

правда, не исключена вероятность, что у этого вида произошла реверсия к оди-

ночной жизни от социальной (Michener, 1964b, 1974).

Удлинение продолжительности периода закладки ячеек матерью помимо

условия для приложения помощи дочерей имеет также самостоятельное значение