Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

230 Глава 12. Происхождение социального образа жизни

Таблица 6. Ожидаемое (при однократном оплодотворении) отношение генетического сходства

самки с собственным потомством к ее сходству (r) с репродуктивным потомством (при соотношении

полов 1:1, кроме специально отмеченного случая) в колонии, в выведении которого она участвует,

для самок с разной стратегией у диплодиплоидных (д-д) и гаплодиплоидных (г-д) организмов

Самки с разной жизненной стратегией

Отношение среднего

генетического сходства

, по формуле 12.2)

Самки с разной жизненной стратегией

д-д

г-д

Одиночная самка (r = 1/2 или r = 1/4 при сопоставлении соответ-

ственно со стратегиями «матка» и «сестра»)

1 1

Матка, которая производит выводок (выводки) рабочих особей,

продлевая этим свою репродуктивную жизнь, и в результате в

репродуктивном потомстве вместо внуков и внучек получает де-

тей

= 1/2)

0.5 0.5

Матка, которая, в отличие от предыдущей в репродуктивном по-

томстве получает своих дочерей (r = 1/2) и сыновей рабочих

особей (внуков; r = 1/4)

0.67

(2/3)

0.67

(2/3)

Сестра, которая в полигинно основанной колонии отказывается от

размножения и вместо собственных детей выводит репродуктив-

ное потомство доминирующей сестры («матки»), т.е. своих пле-

мянников и племянниц (для д-д r = 1/4, для г-д r = 3/8)

1.33

(4/3)

Сестра, которая, в отличие от предыдущей, выводит рабочих осо-

бей (своих племянниц); в итоге репродуктивное потомство (вме-

сто собственных внуков и внучек) состоит из дочерей

доминирующей сестры (племянниц; для д-д r = 1/4, для г-д

r = 3/8) и сыновей рабочих особей (внучатых племянников; для

д-д r = 1/8, для г-д r = 3/16)

1.33

0.89

Дочь, которая стала рабочей особью у своей матери и выводит ее

потомство с соотношением полов 1 : 1 (своих братьев и сестер; в

среднем r = 1/2)

1 1

Дочь, которая в отличие от предыдущей выводит потомство матери

с соотношением полов 1 : 3 в пользу сестер (для д-д r = 1/2, для

г-д r = 5/8)

0.8

(4/5)

Дочь, которая выводит репродуктивных дочерей матери (сестер;

для д-д r = 1/2, для г-д r = 3/4) и своих сыновей (r = 1/2)

0.8

(4/5)

Дочь, которая, в отличие от предыдущей, вместо своих сыновей

выводит сыновей субдоминантной сестры (племянников; для д-д

r = 1/4, для г-д r = 3/8)

1.33

(4/3)

0.89

(8/9)

Дочь, которая стала рабочей особью у своей матери в полигинно

основанной колонии, но после гибели матки и замены ее сестрой

(своей теткой) выводит репродуктивное потомство, состоящее из

дочерей тетки (двоюродных сестер; для д-д r = 1/8, для г-д

r = 3/16) и собственных сыновей (r = 1/2)

1.6

(8/5)

1.45

(16/11)

Дочь, которая выводит потомство матери, состоящее из одних ра-

бочих особей (ее сестер), в результате вместо собственных вну-

ков и внучек, она получает репродуктивных дочерей матери,

которых выводят ее младшие сестры (сестер; для д-д r = 1/2, для

г-д r = 3/4), и их сыновей (племянников; для д-д r = 1/4, для г-д

r = 3/8)

0.67

(2/3)

0.44

(4/9)

12.2. Гипотеза гаплодиплоидии

231

Анализ табл. 6, полно отразившей все возможные жизненные стратегии самок

в связи с возникновением эусоциальности, позволяет сделать следующие выводы,

из которых последние три приводятся впервые.

1. Генетические выгоды самки (точнее сила благоприятствующего ей отбора

родичей) в случае, когда она становится маткой в эусоциальной колонии, не

зависят от типа размножения организмов. При этом генетические выгоды матки

(конкретный их расчет см. ниже) сильнее выгод самки, «избравшей» любую

другую стратегию.

2. «Смешанная» стратегия рабочей особи у гаплодиплоидных организмов,

которая выводит репродуктивное потомство, состоящее из ее сестер и собственных

сыновей, дает следующее после матки максимальное отношение генетического

сходства (0.8). Оно получается следующим расчетом: среднее генетическое сход-

ство рабочей особи с репродуктивным потомством колонии в случае, когда произ-

водство самцов полностью отдано на откуп рабочим, равно (3/4 + 1/2) : 2 = 5/8;

тогда соотношение генетического сходства рабочей особи с потенциальными соб-

ственными детьми (r = 1/2) к ее сходству с реальным репродуктивным потомством

колонии составляет (1/2 : 5/8) = 4/5. Принадлежность семей фактически всех

примитивно-эусоциальных пчел и ос к материнско-дочерним колониям именно с

такой стратегией поведения рабочих особей говорит не только о том, что величина

К (или левая часть неравенства 12.2) успешно преодолевает значение 0.8, но и

что данная стратегия, определяющая субсоциальный путь возникновения эусо-

циальности, является единственной, которая реально приводит к образованию

касты рабочих особей.

3. Отношение генетического сходства у самки диплодиплоидного вида в слу-

чае, если бы она «захотела» служить рабочей при своей матери, составляет еди-

ницу. Если исходить из факта отсутствия эусоциальной жизни у насекомых с

обычным диплодиплоидным механизмом определения пола, то можно полагать,

что величина К (или левая часть в формуле 12.2) в естественных условиях не

может превзойти единицу. Во всяком случае значение К > 1 не может быть

настолько стабильным, чтобы позволить отбору родичей реализовать «желание»

самок с данной стратегией образовать стерильную касту.

4. Невозможность или, по крайней мере, очень малая вероятность значений

К > 1 в той же степени касается и гаплодиплоидных организмов, поэтому должны

быть признаны нереалистичными любые стратегии самки, предполагающие, что

отношение ее генетического сходства с собственным потомством к ее сходству с

репродуктивным потомством в колонии, в выведении которого она участвует,

равно или больше единицы. Прежде всего это относится к сестрам, выполняющим

функции рабочих в полигинно основанных колониях «семисоциального» типа

(когда доминирующая самка и ее сестры непосредственно выращивают репродук-

тивное потомство, минуя выводки истинных рабочих). Для таких самок величина

K должна превышать 1.33. Следовательно, гипотеза полигинной семьи Вест-Эбер-

хард (раздел 12.1) основана на совершенно невыполнимом начальном условии.

5. Наибольшей величиной, которую все же может стабильно превосходить

отношение числа потомков одиночной самки, является, по-видимому, 0.89 (точ-

нее 8/9). На это указывает регулярная встречаемость среди примитивно-эусоци-

альных видов двух разных стратегий самок с отношением генетического сходства,

равным 0.89, – сестер, выполняющих функции рабочих при полигинном основа-

нии материнско-дочерних колоний (расчет их выгоды см. в разделе 12.3), и

дочерей, «согласных» быть рабочими у своей матери даже в случае, когда самцы

в репродуктивном потомстве колонии являются их племянниками.

6. Развитие эусоциальности, сопровождаемое появлением 2го выводка рабо

чих особей перед производством репродуктивного потомства, резко снижает (до

0.44) минимально необходимое отношение обсуждаемого генетического сходства

самки (см. правую часть неравенства 12.2), что приводит к ситуации, которая

позволяет сохранять стерильную касту рабочих особей даже в случае перехода

вида к обычному диплодиплоидному определению пола без асимметрии в распре

делении гамет у потомства (в данном случае K = 0.67). Кроме того, перестают быть

обязательными моноандрия матки и производство самцов рабочими особями. С

увеличением числа рабочих выводков оба указанных явления фактически вообще

перестают иметь какоелибо значение как факторы, препятствующие существо

ванию эусоциальности.

Основные предсказания гипотезы. В сжатом виде гипотеза гаплодиплоидии

формулируется следующим образом: у гаплодиплоидных организмов благодаря

асимметрии в распределении гамет между потомками разного пола самка пере

даст в следующую генерацию больше копий своих гамет, если откажется от

собственного размножения для выращивания того же количества сестер, в

результате чего отбор (родичей), благоприятствуя распространению аллели

альтруизма, поддерживает стратегию дочери, которая становится рабочей у

матери.

Помимо строгости и внутренней последовательности гипотеза гаплодиплои

дии обладает высокой прогностичностью. При этом все предсказания, выводимые

дедуктивно как следствия гипотезы, включая достаточно неожиданные или опи

сывающие конфликтные ситуации, которые должны возникать в эусоциальных

колониях изза стремления разных особей получить максимальную генетическую

выгоду, находят, как будет показано ниже, удивительно четкое воплощение в

действительности.

1. Возникновение эусоциальности разрешается у гаплодиплоидных организ

мов (и у других организмов с таким типом размножения, который обеспечивает

асимметрию генетического сходства между родителями и потомками) и запреща

ется у обычных диплодиплоидных организмов. Вывод следствия очевиден (см. об

отборе родичей в разделе 12.1), его выполнение рассматривается в конце раздела.

2. Эусоциальная жизнь разрешается в форме материнскодочерних колоний

(или более широко – в колониях типа «родители – дети»), существование семисо

циальных колоний (формируемых сестрами для выращивания репродуктивного

потомства одной из них; определение см. в разделе 9.1) запрещается. Вывод

следствия: для материнскодочерних колоний отбор родичей поддерживает стра

тегию «матка» при K > 0.8÷0.67 (табл. 6) и стратегию «дочь» при K > 0.8÷0.89 (при

выполнении следствий 47), в то время как для семисоциальной колонии он

благоприятствует стратегии «яйцекладущая сестра» (K > 1) лишь за счет повыше

ния K и не может преодолеть индивидуальный (эгоистический) отбор, чтобы

помочь в реализации стратегии «сестрарабочая» (K > 1.33; табл.6). Точное вы

полнение следствия показано в разделе 12.1 при отвержении гипотез мутуализма

и полигинной семьи.

3. Образование касты рабочих особей разрешается из самок (дочерей) и

запрещается из самцов (сыновей) у гаплодиплоидных организмов. Вывод след

ствия: среднее генетическое сходство самца с братьями (см. примечание к рис

144) и с сестрами (r = 1/4, с сыновьями r = 0, с дочерьми r = 1/2 (рис 144),

следовательно отбор родичей будет благоприятствовать отказу самца от собствен

ного размножения в пользу выращивания потомства матери лишь в нереалисти

ческой ситуации при K > 1.

232 Глава 12. Происхождение социального образа жизни

12.2. Гипотеза гаплодиплоидии

233

Действительно, самцы у перепончатокрылых не становятся рабочими, хотя, например, у муравь-

ев они могли бы выполнять функции рабочих или солдат, как это происходит у термитов, у которых,

благодаря системе транслокаций половых хромосом (см. ниже), генетическое сходство самца с брать-

ями может быть выше, чем со своими детьми.

4. Моноандрия самки – основательницы колонии разрешается и запрещает-

ся ее копуляция с 2 и более самцами. Вывод следствия: если будущая матка

спаривается с несколькими самцами, то среднее генетическое сходство между ее

дочерьми уменьшается до 1/2 при двух спариваниях, до 5/12 при трех и т.д., что

делает для них невыгодным выращивание сестер взамен собственных детей (со-

ответственно K > 1, K > 1.2 и т.д.) и, следовательно, не позволяет возникнуть

эусоциальности.

Высказанные в литературе мнения о выполнимости данного предсказания существенно зависят

от априорного отношения авторов к гипотезе гаплодиплоидии. Так, многие исследователи, поддержи-

вающие эту гипотезу (E.Wilson, 1971; Hamilton, 1972; Trivers, Hare, 1976; и др.), включая и авторов

настоящей книги, полагают следующее. Самки-основательницы у наиболее примитивных эусоциаль-

ных видов, как правило, копулируют однократно. Многократное спаривание (полиандрия) у эусоци-

альных видов некоторых групп (например, у Apis) появилось уже после достижения ими высокого

уровня социальности, когда она стала необратимой.

Строго говоря, гипотеза гаплодиплоидии требует моноандрию самок-основательниц лишь при

возникновении и на самых начальных этапах становления эусоциальности (см. этапы III-IV в разделе

13.2). В связи с этим, не достигают цели попытки некоторых авторов критиковать гипотезу гаплодип-

лоидии, ссылаясь на частую встречаемость многократного спаривания маток среди всех примитивно-

эусоциальных и тем более всех эусоциальных видов. В качестве примера рассмотрим работу Гадагкара

(Gadagkar, 1990а). В ней анализируется 177 опубликованных данных по генетическому сходству

(оцененному по результатам электрофореза некоторых полиморфных протеинов) между членами

колонии для 35 видов эусоциальных Hymenoptera. Лишь у 3 из 20 продвинуто-эусоциальных и у 3 из

15 примитивно-эусоциальных видов сходство оказалось выше порогового значения, т.е. минимального

генетического сходства, ожидаемого при моноандрии матки. Отсюда делается вывод, что генетическая

асимметрия, вызванная гаплодиплоидией, сама по себе не может не только способствовать появлению

эусоциальности, но даже и поддерживать ее. В действительности эти данные не свидетельствуют

против гипотезы гаплодиплоидии. Во-первых, Гадагкар не указывает число видов, у которых генети-

ческое сходство между членами колонии достоверно ниже порогового, хотя только такие данные могут

опровергать утверждение о моноандрии маток.

Прямые сведения о числе спариваний в естественных условиях у самок наиболее примитивных

эусоциальных видов Hymenoptera отсутствуют, а косвенные (по генетическому сходству между чле-

нами одной генерации) – очень отрывочны и отчасти противоречивы. Однозначная интерпретация

последних затруднена прежде всего частыми случаями полигинного основания колоний у примитив-

но-эусоциальных видов, находящихся на ранних этапах эволюции эусоциальности (раздел 12.3). В

таких колониях яйца могут откладывать не только матки, но и отдельные самки-соосновательницы.

следовательно, причинами низкого генетического сходства между членами колонии могут быть: 1)

полиандрия самки-основательницы, 2) происхождении потомства колонии от двух и более матерей

(полигиния), 3) узурпация гнезда или замена погибшей самки-основательницы другой самкой (соот-

ветствующие данные, например, но Halictinae см. в разделе 10.3).

В частности, для пчел с низким уровнем развития социальности нам известны данные только для

одного вида. Кукук с соавторами (Kukuk et al., 1987) исследовали генетическое сходство между

членами (включая матку) 31 колонии Evylaeus zephyrus после отрождения рабочего выводка. Оказа-

лось, что не менее чем в 36% колоний потомство происходит или от двухкратно спарившей самки, или

от двух самок.

5, Моногинные колонии разрешаются и запрещаются полигинные, даже

если их образуют близкородственные самки. Вывод следствия: если в колонии

откладывают яйца несколько маток, являющихся сестрами (которые спаривались

однократно, но с разными самцами), то среднее генетическое сходство между

дочерьми в колонии уменьшается, а величина K в формуле (12.2) условия под-

держки отбором родичей аллели альтруизма среди дочерей увеличивается точно

в той же последовательности численных значений, что и в случае полиандрии (см.

пункт 4).

Все примитивно-эусоциальные виды пчел и ос образуют моногинные колонии. Нередкие случаи

полигинного основания колоний сестрами носят временный характер (до отрождения 1-го рабочего

выводка), но и в таких случаях яйцекладущей обычно становится лишь одна из сестер (будущая матка;

подробнее см. раздел 12.3). Настоящие полигинные, или многоматочные, семьи (обсуждение терми-

нологии см. в разделе 9.1) среди эусоциальных перепончатокрылых встречаются только у муравьев и

представляют собой вторичное явление (E.Wilson, 1971), поэтому их существование не имеет непос-

234 Глава 12. Происхождение социального образа жизни

редственного отношения к проблеме возникновения эусоциальности. В частности, появление 2го и

последующих выводков рабочих особей резко увеличивает генетические выгоды рабочих особей (см.

последнюю стратегию «дочь» в табл. 6), делая несущественным влияние полиандрии и полигинии.

6. Матка должна быть способна регулировать пол своего потомства. Вывод

следствия: в противном случае рабочий выводок матки будет наполовину состоять

из самцов, которым не с кем копулировать (дочерям в любом случае выгоднее

воспитывать своих сестер в репродуктивном выводке, чем, спарившись с самцами,

основывать свои гнезда), в результате чего совокупная приспособленность матки

снижается в 2 раза, что для поддержки отбором ее стратегии требует невозможно

высокой эффективности колонии при выведении репродуктивного потомства

(2K > 1÷1.33) и, следовательно, ведет к предпочтению матки выращивать вместо

рабочего сразу репродуктивный выводок, т.е. стать одиночной самкой.

Самки перепончатокрылых способны произвольно регулировать пол потомства, открывая или

закрывая сперматеку (раздел 1.3). Эта способность реализуется в полной мере и у многих одиночных

видов пчел, самки которых откладывают оплодотворенные «самковые» яйца в более крупные ячейки

или в ячейки с более крупным хлебцем, а неоплодотворенные («самцовые») – в ячейки с меньшим

хлебцем.

1. Конфликт между генетическими интересами матки и рабочих особей,

возникающий при выращивании самцов, должен решаться в пользу рабочих осо

бей. Вывод следствия и его выполнение рассматриваются ниже.

8. Самкам генетически выгоднее участвовать в полигинном основании коло

нии и помогать яйцекладущей сестре выращивать рабочий выводок, чем вести

одиночную жизнь. Данное утверждение, подробно обсуждаемое в разделе 12.3,

впервые выводится как следствие гипотезы гаплодиплоидии. Ранее полигинное

основание колоний выдвигалось как сильнейший аргумент против этой гипотезы,

который только недавно снят одним из авторов данной книги (Радченко, 1992а).

Уже при создании своей гипотезы Гамильтон (Hamilton, 1964b) отметил большую часть затруд

нений и ограничивающих условий для действия отбора родичей, лежащего в основе гипотезы гапло

диплоидии, теперь выводимых нами как ее следствияпредсказания. Его объяснения, однако, в ряде

случаев оказались малоубедительными и были заменены в дальнейшем (в том числе и самим Гамиль

тоном: Hamilton, 1967) на более адекватные. Тем не менее вплоть до настоящего времени многие авторы

(WestEberhard, 1969, 1975, 1978а; Lin, Michener, 1972; Michener, 1974; Wittenberger, 1981; Page,

Metcalf, 1982; Bulmer, 1983b; Andersson, 1984; Fletcher, Ross, 1985; Gadagkar, 1985a, 1990a, 1990b;

Кипятков, 1986; Queller et al., 1988, и др.) продолжают оспаривать отдельные положения гипотезы

гаплодиплоидии. При этом обычно рассматриваются продвинутоэусоциальные виды и упор делается

на несоответствие действительности таких обязательных условий, требуемых гипотезой гаплодипло

идии, как моногиния, моноандрия, решение конфликта при выведении самцов, а также на отсутствие

четкой связи эусоциальности с гаплодиплоидностью организмов (см. выше следствияпредсказания 1,

4, 5 и 7). Главным аргументом против гипотезы гаплодиплоидии до сих пор оставалось полигинное

основание колоний (следствие 8). Распространенность этого явления среди примитивноэусоциаль

ных видов пчел и ос, в частности, послужило ВестЭберхард (WestEberhard, 1978а) причиной

выдвижения гипотезы полигинной семьи.

Действительную трудность для объяснения с позиции гипотезы гаплодиплоидии представляют

случаи замены матки (обычно после ее гибели) ее дочерью или пришлой самкой. В любом случае

выращивание потомства новой матки генетически не выгодно для рабочих особей, являющихся до

черьми прежней матки. По имеющимся данным, однако, замена маток в естественных условиях у

примитивноэусоциальных видов происходит не так часто (разделы 9.4, 10.3 и 11.8), чтобы ощутимо

влиять на возможность отбора «альтруистических» аллелей и тем самым препятствовать возникнове

нию эусоциальности.

Конфликт при выведении самцов. Рабочей особи в материнскодочерней

колонии гаплодиплоидных организмов генетически выгодно выращивать своих

сестер, имеющих с ней 3/4 общих гамет, однако совершенно невыгодно выращи

вать своих братьев, среднее генетическое сходство с которыми у них составляет

всего 1/4. При соотношении полов в потомстве матки 1 : 1 среднее генетическое

сходство рабочей особи со всем репродуктивным потомством равно 1/2, что не

дает никакого преимущества по сравнению с выведением собственных детей

(K > 1; см. табл. 6) и, следовательно, не может привести к возникновению нереп

12.2. Гипотеза гаплодиплоидии

235

родуктивной касты. Генетические интересы рабочих особей при выращивании

самцов могли быть удовлетворены при возникновении эусоциальности одним из

следующих способов: 1) сдвиг соотношения полов в репродуктивном потомстве

матки в сторону самок, 2) выращивание рабочими особями собственных сыновей.

1-й способ может осуществляться регулированием маткой пола своего потом-

ства, уничтожением части неоплодотворенных («самцовых») яиц, отложенных

маткой, а также ее принуждением рабочими особями откладывать преимущест-

венно оплодотворенные яйца, путем приготовления для нее более крупных ячеек

и (или) ячеек с большим количеством корма. Предположение о сдвиге соотноше-

ния полов в сторону самок у предков эусоциальных насекомых было выдвинуто

еще Гамильтоном (Hamilton, 1967), предвидевшим критику своей гипотезы по

этому пункту. Такое предположение, однако, полностью опровергается данными

по всем исследованным примитивно-эусоциальным колониям.

Трайверс и Хэйр (Trivers, Hare, 1976), а в дальнейшем и другие авторы (Oster et al., 1977; Charnov,

1978; Macnair, 1978; Craig, 1980) на популяционно-генетических моделях, построенных на основе

теории соотношения полов Фишера (Fisher, 1930), с разными начальными условиями и допущениями

рассматривали последствия отбора на частоту аллели, ответственной за регуляцию пола в потомстве у

гаплодиплоидных организмов. Они показали, что если отбор действует только в интересах рабочих

особей (и если интересы всех рабочих особей одинаковы), то соотношение самцов к самкам в репро-

дуктивном потомстве матки должно составлять 1 : 3, а если только в интересах самой матки, то – 1 : 1.

Не рассматривая этот подход подробнее, отметим лишь то обстоятельство, что в рамках собственно

теории отбора родичей (точнее, гипотезы гаплодиплоидии), игнорирующей общие проблемы соотно-

шения полов в популяциях, генетические выгоды для рабочих особей возникают даже при небольшом

сдвиге соотношения полов в пользу самок (например: K > 0.9 при 1 : 1.5, K > 0.83 при 1 : 2), а для матки

соотношение полов в собственном потомстве не имеет никакого значения, так как она одинаково

генетически сходна как с дочерьми, так и с сыновьями.

Хотя соотношение полов 1 : 3 обнаружено у ряда видов муравьев, а также у некоторых пчел и ос

с высоким уровнем социальности (см. обзор: Wittenberger, 1981), обычно оно равно 1 : 1 или относи-

тельно немного сдвинуто в ту или иную сторону. Это доказывает, что увеличение доли самок в

репродуктивном потомстве матки вряд ли имело какое-либо значение в качестве фактора, способст-

вовавшего в действительности возникновению эусоциальности у гаплодиплоидных организмов.

У всех эусоциальных видов перепончатокрылых самцы большей частью вы-

ращиваются из яиц, отложенных рабочими особями. Исключение, причем имею-

щее явно вторичный характер, составляют лишь некоторые муравьи (в частности,

виды Sопорsis), у которых самцы производятся матками, так как оварии рабочих

особей редуцированы (E.Wilson, 1971). Это недвусмысленно указывает на то, что

удовлетворение генетических интересов рабочих, необходимое для возникнове-

ния эусоциальности, достигается вторым из перечисленных выше способов. Такой

расклад, однако, противоречит интересам матки, которая вместо своих сыновей,

имеющих с ней 1/2 общих гамет, получает в репродуктивном потомстве колонии

внуков (у них с ней r = 1/4). В результате вынужденного изменения стратегии

генетическая выгода матки уменьшается на 34% (от K > 0.5 до K > 0.67, табл. 6).

Данное противоречие между интересами матки и рабочих особей называют

«конфликтом при выведении самцов». В этом конфликте верх берут интересы

рабочих особей, так как и с внуками в потомстве колонии совокупная приспособ-

ленность матки все равно остается очень высокой – на 17.9 % выше, чем у рабочих,

выращивающих своих сыновей (K > 0.8, табл. 6). В то же время блокирование

маткой откладки яиц рабочими должно было приводить к утере видом эусоциаль-

ности, особенно на начальных этапах ее возникновения. Поэтому даже у наиболее

продвинутых в социальном отношении видов с хорошо развитой родительской

манипуляцией, выражающейся в форме поведенческого и феромонного домини-

рования матки над рабочими особями и определяющей всю жизнь колонии, матка

фактически так и не может принудить рабочих особей полностью отказаться от

откладки яиц.

236 Глава 12. Происхождение социального образа жизни

Яйца, дающие самцов, в колонии обычно откладывают лишь часть рабочих

особей, которые имеют более развитые оварии. Такие особи при этом получают

наибольшие (для рабочих) генетические преимущества (K > 0.8). У остальных

особей выгода меньше (K > 0.89, табл. 6), но и она достаточна, чтобы предпочесть

одиночному существованию жизнь в семье, хотя и в качестве рабочей, выращи-

вающей своих сестер и племянников.

Конфликт при выведении самцов, теоретически предсказываемый гипотезой гаплодиплоидии, на

практике решается при непосредственном участии обеих сторон конфликта. Рабочие особи обычно

спокойно выращивают своих сестер из рабочих выводков, но как только матка начинает для репродук-

тивного выводка откладывать неоплодотворенные яйца, дающие самцов, рабочие особи уничтожают

эти яйца и взамен откладывают свои, в свою очередь нередко уничтожаемые маткой. В итоге рабочим

особям все же удается большую часть самцов вырастить из своих яиц. Например, у Bombus terrestris

рабочие особи производят 82% самцов (Honket al., 1981а), а у В. atratus – 90% (Zucchi, 1968; цит. по:

Michener, 1974). Даже у Apis mellifera большинство самцов выводится из яиц, которые отложены

отдельными рабочими особями, получившими у пчеловодов название «трутовок». Сведения о произ-

водстве самцов рабочими особями в колониях других эусоциальных видов пчел приведены в разделах

9.4, 9.5, 9.6, 10.5, 11.6. Вопреки мнению некоторых авторов (например, Кипятков, 1986, с. 20),

рабочие особи всех даже примитивно-эусоциальных видов отличают оплодотворенные («самковые»)

яйца от неоплодотворенных («самцовых»), что послужило важной предпосылкой к возникновению

эусоциальности (раздел 13.3).

Гаплодиплоидия и эусоциальность: таксономический аспект. Среди аргу-

ментов, выдвигающихся против гипотезы гаплодиплоидии, указывается отсутст-

вие четкой сопряженности эусоциальности и гаплодиплоидии.

Во-первых, эусоциальными являются и такие диплодиплоидные организмы,

как термиты. Достаточно убедительного объяснения тому, как у них могла воз-

никнуть социальная жизнь, действительно, долгое время не существовало. Тем

не менее в последнее 10-летие усилиями ряда авторов у термитов открыта уни-

кальная система транслокаций половых хромосом при размножении, эффект

которой (асимметрия генетического сходства между членами колонии) с позиции

теории отбора родичей аналогичен действию гаплодиплоидного механизма опре-

деления пола у перепончатокрылых.

В отличие от колоний Hymenoptera в семьях термитов (Isoptera) находятся оба родителя – «царь»

(king) и «царица» (queen). Функции рабочих особей у них выполняют ювенильные особи обоих полов,

которые впоследствии могут развиваться в репродуктивных (в том числе самки еще на стадии нимфы,

благодаря неотении, нередко способны к откладке яиц, развивающихся у них путем телитокичного

партеногенеза; Truckenbrodt, 1964), оставаться стерильной кастой рабочих или превращаться в сте-

рильную касту солдат. Обычно в солдат превращаются особи преимущественно одного пола (Noirot,

1969а, 1969b), т.е. в колонии существует механизм, позволяющий регулировать этот процесс. В

частности, царем и царицей вырабатываются специальные феромоны, ингибирующие развитие особи

в репродуктивную. Рабочие особи с помощью трофаллаксиса распространяют по колонии эти феро-

моны, которые действуют избирательно на каждый пол, и таким способом определяют, какие нимфы

станут стерильной кастой (E.Wilson, 1971). В результате рабочие особи могут изменять соотношение

полов в репродуктивном потомстве через выборочную передачу ингибиторных феромонов (Lacy,

1984).

Пытаясь решить проблему возникновения эусоциальности у термитов в рамках отбора родичей,

Гамильтон (Hamilton, 1964b, 1972) высказал предположение, что у них может быть асимметрия в

генетическом сходстве между родителями и потомками и между самими потомками, вызванная

инбридингом. Этот взгляд развил Бартц (Bartz, 1979), выдвинувший для объяснения возникновения

каст у термитов гипотезу инбридинга, которую не без основания оспаривают другие авторы (например:

Myles, Nutting, 1988).

Выяснено, что во многих семействах низших термитов, в частности Kalotermitidae (Luykx, Syren,

1979) и Rhinotermitidae (Fontana, Amorelli, 1978), а также в продвинутом семействе Termitidae (Vincke,

Tilquin, 1978) имеется асимметрия в генетическом сходстве между членами колонии, но вызвана она

не инбридингом, а необычной для диплодиплоидных организмов системой транслокаций половых

хромосом. Эта система приводит к большей доле общих гамет у потомства одного пола (между

братьями и между сестрами), чем у родителей с потомством независимо от инбридинга (Syren, Luykx,

1977; Luykx, Syren, 1979; Lacy, 1980). Например, у Incisitermes schwarzi (Kalotermitidae) в диплоид-

ном наборе самки, включающем 32 хромосомы, имеется 16 X-хромосом, а у самца – 8 X и 8 Y-хромо-

сом. При этом Y-хромосомы несут активные гены, гомологичные тем, которые имеются в

Х-хромосомах. В результате среднее генетическое сходство между сестрами, также как и между

братьями равно 0.625, а между братьями и сестрами – всего 0.375 (Luykx, 1985). В терминах теории

отбора родичей это означает, что стерильным кастам выгодно выращивать репродуктивных особей

12.1. Полигинное основание колоний: решение проблемы 237

своего пола (соответственно или братьев, или сестер) при K > (1/2 : 5/8 =) 4/5, т.е. при таких же

условиях, как и у рабочих особей Hymenoptera (табл. 6). Предполагается (Lacy, 1980, 1984; Luykx,

1985), что взаимоотношения между членами колонии одного пола происходят значительно чаще и

имеют более важное значение, чем между особями противоположных полов.

Таким образом, учитывая, во-первых более высокую степень генетического сходства особей

одного пола по сравнению с возможным сходством с собственным потомством и, во-вторых, способ-

ность регулировать пол репродуктивного потомства, можно полагать, что возникновение эусоциаль-

ности у термитов в той же степени объясняется теорией отбора родичей, как и у перепончатокрылых

(Lacy, 1980). Этот вывод Лэйси был подвергнут критике Лейнасом (Leinaas, 1983), которая оказалась

недостаточно убедительной (Lacy, 1984). Теоретическую возможность действия отбора родичей у

термитов допускает и Люйкс (Luykx, 1985), подчеркивая, что уменьшение числа половых хромосом,

участвующих в транслокациях, у высших термитов представляет собой вторичное явление. Правда, в

его работе совместно с Крозье (Crozier, Luykx, 1985), высказывается несколько иной взгляд.

Во-вторых, помимо перепончатокрылых гаплодиплоидия характерна для ря-

да других групп членистоногих (см. обзор: Andersson, 1984): многие Acarina,

Thysanoptera, Coccidae, некоторые Aleurodidae (Homoptera), Scolytidae (Coleo-

ptera) и у одного вида Micromalthidae (Coleoptera). Ни в одной из этих групп,

однако, эусоциальность не возникала. Среди самих гаплодиплоидных перепонча-

токрылых эусоциальность наблюдается лишь примерно у 6-8% видов, тогда как

остальные ведут одиночный образ жизни (Snelling, 1981). Ответ на эти вопросы,

которые продолжают ставить некоторые авторы (например: Andersson, 1984;

Stubblefield, Charnov, 1986), был уже дан Гамильтоном (Hamilton, 1964b) при

выдвижении своей гипотезы. Он отметил, что сама по себе гаплодиплоидия не

является причиной появления эусоциальности у Hymenoptera, а лишь способст-

вует отбору родичей, ведущему к возникновению стерильной касты при наличии

других благоприятных для развития эусоциальности предпосылок (раздел 13.3).

Более того, независимое возникновение эусоциальности не менее 14 раз (а в

действительности еще больше, учитывая, что только среди пчел подсемейства

Halictinae эусоциальные виды, наряду с одиночными, известны в 10 разных родах;

раздел 10.1, табл. 5) именно у гаплодиплоидных жалоносных перепончатокрылых

(E.Wilson, 1971; Sakagami, Maeta, 1985; Garofalo, 1987), тогда как среди всех

других насекомых она появилась лишь однажды, по мнению многих авторов

(E.Wilson, 1971, 1975; Trivers, Hare, 1976; Crozier, 1977, 1979, и др.), совпадаю-

щему с нашим, может рассматриваться в пользу гипотезы гаплодиплоидии.

Ни одна из альтернативных гипотез (группового отбора, мутуализма, по-

лигинной семьи, родительской манипуляции; раздел 12.1) не может объяснить, в

частности, почему эусоциальность не возникала в других 9 отрядах насекомых

(Dermaptera, Dactyoptera, Orthoptera, Psocoptera, Embioptera, Homoptera, Hete-

roptera, Thysanoptera, Coleoptera) и среди пауков, многие виды которых живут

группами или заботятся о своем развивающемся потомстве (E.Wilson, 1971 ; Eick-

wort, 1981; Talamy, 1984). Ни одна из этих гипотез тем более не может дать ответа

на вопрос, почему эусоциальность так часто возникала именно у Hymenoptera.

12.3. Полигинное основание колоний: решение проблемы

Сущность и распространенность явления. Полигиния при основании коло-

ний пчел и ос носит кратковременный характер, чем резко отличается от истинной

полигинии, или многоматочности, у муравьев, хотя многие авторы смешивают

эти понятия (раздел 9.1). Основание колонии несколькими самками одной гене-

рации (как правило, сестрами) нередко наблюдается у тех примитивно-эусоци-

альных видов пчел и ос, социальная организация семей которых находится на

особенно низком уровне. Объединяются молодые, потенциально репродуктив-

ные, т.е. имеющие развитые оварии и, почти всегда, оплодотворенные самки. В

этот момент образованная ими колония соответствует, по определению, «квази-

238

Глава 12. Происхождение социального образа жизни

социальной» (раздел 9.1). Обзор случаев полигинного основания гнезд эусоциаль-

ными видами пчел изложен в разделах 9.4 и 10.2.

Между объединившимися сестрами после непродолжительного периода «вы-

яснения отношений» устанавливается иерархия доминирования – обычно лишь

одна из сестер становится яйцекладущей, тогда как остальные начинают выпол-

нять роль рабочих особей. С этого момента и вплоть до появления настоящих

рабочих (дочерей яйцекладущей самки, становящейся после этого маткой) коло-

ния проходит «семисоциальный» этап развития. Соосновательницы колонии,

помогающие своей сестре – будущей матке, быстро изнашиваются и обычно поги-

бают до отрождения 1-го выводка рабочих особей или изгоняются доминирующей

сестрой.

В отличие от материнско-дочерних сообществ, в которых конфликт между

маткой и ее рабочими особями возникает лишь на почве выведения самцов (раздел

12.2), в полигинно основанных колониях, состоящих из одних сестер, конфликт

возникает сразу, так как каждая стремится доминировать и откладывать яйца.

Только после установления иерархии доминирования в колонии те особи, которые

начинают выполнять функции рабочих, вынуждены смириться со своим положе-

нием. В дальнейшем они почти не имеют шанса заменить доминантную сестру,

так как она активно подавляет их попытки откладывать яйца и обычно изгоняет

их из гнезда перед отрождением 1-го выводка своего потомства.

Предположение, высказанное многими авторами (Litte, 1977, 1981; West-Eberhard, 1978а, 1981;

Strassmann, 1981; Andersson, 1984; Gadagkar, 1985a, и др.), о том, что полигинное основание гнезда

дает шанс самке, выполняющей роль рабочей особи, занять место матки в случае ее гибели и поэтому

добавочно стимулирует самок к объединению, на наш взгляд, представляется малообоснованным. Хотя

самке, выполняющей роль рабочей, действительно более выгодно откладывать свои яйца, такая замена

матки противоречит генетическим интересам новых рабочих особей (K > 1.45, табл. 6), являющихся

дочерьми бывшей доминантной самки. В результате, даже если большинство рабочих особей репро-

дуктивно недоразвиты и не могут вырастить собственных детей, им генетически в 2 раза выгоднее,

чтобы роль матки выполняла одна из них, а не их тетка. Поэтому не удивительно, что рабочие особи

изгоняют из гнезда самок, выполняющих функции рабочих особей при основании колонии, если этого

еще раньше не сделала их мать.

Постановка проблемы. Факты полигинного основания колоний поставили

перед гипотезой гаплодиплоидии проблему, которая в интерпретации критиков

гипотезы выглядит следующим образом. Если колонию основали родные сестры

(r = 3/4), то те из них, которые стали выполнять функции рабочих, должны

выращивать своих племянников и племянниц, имеющих с ними в среднем всего

3/8 идентичных гамет (рис. 144). Последняя величина на 1/8 меньше генетиче-

ского сходства самки со своими детьми, что должно делать невыгодным для нее

отказ от собственного размножения в пользу одной из сестер. Естественно, ей еще

более невыгодно выращивать потомство неродственной особи.

На проблему, связанную с полигинным основанием колонии, сразу обратил внимание сам автор

гипотезы гаплодиплоидии (Hamilton, 1964b). Пытаясь увязать это явление со своей гипотезой, он

выдвинул идею «вязкости популяции» (population viscosity), согласно которой близкородственное

скрещивание обеспечивает повышение среднего генетического сходства между выполняющей роль

рабочей особи самкой и ее племянниками. Построенные позднее генетико-популяционные модели

показали, что инбридинг не благоприятствует развитию стерильной касты, поскольку при этом повы-

шается общее генетическое сходство между всеми потомками, что не дает преимуществ для выращи-

вания племянников по сравнению с собственными детьми (Trivers, Hare, 1976). Другого пути для

объяснения полигинного основания колонии с помощью гипотезы гаплодиплоидии не было найдено.

Проблема полигинного основания колонии на самом деле имеет достаточно

простое решение в рамках гипотезы гаплодиплоидии, если учесть следующие два

обстоятельства: 1) полигинно основанные колонии всегда развиваются в обычные

материнеко-дочерние, 2) в полигинном основании колонии, как правило, участ-

вуют только сестры. Действительно, неизвестны «семисоциальные» виды, т.е.

живущие колониями, взрослые члены которых разделены на касты и всегда при-

12. 3. Полигинное основание колоний: решение проблемы

239

надлежат лишь к одной генерации (разделы 9.1 и 12.1). Все наблюдения полигин

ного основания колоний пчел и ос относятся к эусоциальным видам, в зрелых

колониях которых обязательно живут имаго двух генераций (мать и ее дочери,

являющиеся рабочими особями).

Далее, самка, участвовавшая в полигинном основании колонии, но не ставшая

в ней доминирующей, может, как будет показано ниже, получить некоторые

генетические выгоды только в том случае, если она помогает выращивать потом

ство именно своей сестры. В связи с этим дополнительным условием реализации

данной стратегии является способность пчел (и ос) различать близкородственных

особей от прочих. Разнообразные эксперименты с рабочимисторожами и заменой

маток в искусственных колониях показали, что пчелы и осы действительно обла

дают способностью отличать по запаху членов колонии от других особей этого же

вида и широко пользуются такой способностью (раздел 10.4, 11.4; см. также обзор:

Gadagkar, 1985b).

Исследования степени генетического сходства особей с помощью генетиче

ских маркеров, основанных на полиморфизме некоторых протеинов, подтвер

дили, что самки, объединяющиеся для полигинного основания колонии у

примитивноэусоциальных пчел и ос, как правило, действительно являются сес

трами (Litte, 1979; Metcalf, 1980; Queller et al., 1988; M.Schwarz, 1988; Pamilo,

1989; Strassmann, 1989; Strassmann et al., 1989).

Обоснование подхода к решению проблемы. Приведенные два обстоятельст

ва, необходимые для полигинного основания колонии, кроме того выступают в

качестве обязательных условий, при выполнении которых определенные генети

ческие преимущества по сравнению с одиночной жизнью имеет даже самка,

перешедшая к выполнению функций рабочей особи в колонии, основанной с ее

участием. Рассмотрим этот вопрос подробнее.

Как уже отмечалось, основание колоний совместно несколькими самками

наблюдается, как правило, лишь среди тех примитивноэусоциальных видов,

социальная организация которых находится на особенно низком уровне. Следо

вательно, такой способ формирования колоний обычен на начальных этапах

развития эусоциальности, когда большинство самок еще лишь частично и не

всегда успевают воспользоваться помощью своих детей. Более того, у эусоциаль

ных видов Ceratina, повидимому, большинство гнезд, в которых впоследствии

развиваются колонии, основываются полигинно (раздел 9.4).

Это указывает на возможность одновременного параллельного существова

ния у примитивноэу социальных видов пчел и ос двух жизненных форм – одиноч

ной (точнее субсоциальной) и эусоциальной, при которых самки существенно

различаются по продолжительности их репродуктивного периода и по генетиче

скому сходству с репродуктивным потомством (в частности, с собственным или

полученным в колонии). Обе жизненные формы в пределах одной популяции

известны, например, у Halictus rubicundus (Yanega, 1988), Evylaeus duplex (Saka

gami, Hayashida, 1968), E. lineatulus (Eickwort, 1986), E. problematicus (Sakagami

et al., 1984), Augochlorella striata (Packer et al., 1989), Ceratina japonica (Sakagami,

Maeta, 1985), C. okinawana (Sakagami, Maeta, 1989), Euglossa cordata (Garófalo,

1985). Одновременное существование двух жизненных форм в значительной сте

пени поддерживается наличием хотя бы небольшого числа самцов в «рабочих»

выводках многих примитивноэусоциальных видов пчел. Благодаря этому часть

самок, отрождающихся в «рабочем» выводке, после копуляции может самостоя

тельно основать гнездо (или наследовать материнское в случае гибели матки).