Орлов Д.С. (отв. ред.) Гуминовые вещества в биосфере

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 3 . Автотрофия и гумус

ингибирующие рост функции

несет не само фенольное сое-

динение, а продукты его окис-

ления. Известен факт комплек-

сирования хинонов с ауксина-

ми. В последние годы появи-

лись данные, свидетельствую-

щие о значительной роли

продуктов окислительных пре-

вращений фенолов в ингибиро-

вании последними ростовых

процессов биопроб.

Молекулы типичных при-

родных фенолов нередко со-

держат наряду с гидроксиль-

ными другие функциональные

группировки, например — кар-

боксильные, метоксильные и

карбонильные. Для облегчения выяснения вопроса о регуляторной

роли продуктов окисления фенолов в качестве основных соединений

мы использовали синтетические диоксибензолы: пирокатехин, гидрохи-

нон и резорцин, а также нафтохиноны, способные подавлять отдель-

ные формы роста растений in vitro.

При обсуждении вопросов о роли продуктов окисления фенолов

в их действии на рост весьма интересными представляются данные по

сравнению тормозящих свойств полифенолов и соответствующих им

хинонов. Если хиноны будут сильнее подавлять рост биопроб, чем со-

ответствующие фенолы, то этот факт может служить одним из доказа-

тельств механизма действия фенольных ингибиторов через превраще-

ние их в хиноны.

Для сравнения ингибиторной способности полифенолов и их

хинонов были выбраны два вещества — пара-бензохинон и гидро-

хинон. Известно, однако, что большинство водорастворимых поли-

фенолов представлено орто-формами. Это как будто бы свиде-

тельствует против пара-изомеров как модельной пары природных

ингибиторов. Изложенные ниже обстоятельства до некоторой степени

объясняют причину выбора в качестве опытных соединений именно

гидрохинона и пара-хинона. Против высокой специфичности при-

родных ингибиторов говорит многообразие этой группы веществ с

точки зрения их химической природы. Достаточно сказать, что

вещества, объединяемые в группу природных ингибиторов, часто

принадлежат даже к различным классам химических соединений.

Несмотря на некоторые различия, орто- и пара-бензохиноны, а также

орто- и пара-дифенолы довольно близки друг к другу по ряду

химических и физико-химических свойств. С другой стороны, как

показали поставленные нами предварительные опыты, ткани растений,

С0

— *- Хлорофилл

Органическое вещество растений

/ \ I \

Целлюлоза Крахмал Лигнин Белок

\ I I

Разложение органического вещества

на породах (микроорганизмы)

/ \ I

Гуминовые Фульво- Af-содержащий

кислоты кислоты лигнин

Л 1 L

Взаимодействие с геологическими

породами

| Са | Mgj

Таблица 1

Действие некоторых ингибиторных продуктов

на рост отрезков колеоптилей пшеницы Альбидум

(% к контролю)

Вещество

Концентрация, мг/л Вещество Концентрация, мг/л

Вещество

2000 1000 500 250 125

Вещество

2000 1000 500 250 125

а-Нафтохи- 0 0 0 0

5 Пирогал- 0 15 38 65

нон

лол

пара-Хинон- 0 0

24 Гидрохи-

62 65 77

диоксим

нон

Нафтохи-

0 0

0 0 0

Пирокате- 0 17 57 85 96

нон

хин

используемые в качестве биопроб, значительно медленнее окисляли

гидрохинон, нежели пирокахетин. Эта особенность пара-форм благо-

приятствует разграничению влияния полифенола на физиологические

процессы от действия хинона во времени. Другим преимуществом

пара-форм является более высокая устойчивость пара-бензохинонов

по сравнению с орто-бензохиноном, что облегчает разделение инги-

биторного действия самого хинона и эффекта продуктов его окисли-

тельной конденсации (Jle Тхи Муой и др., 1974).

Эти процессы могут происходить чаще всего при нарушении

компартментации растительной клетки и выходе фенолов наружу.

Такая ситуация возникает при трансформации растительных остатков

в почве.

Из смеси растворов пирокатехина (2,5 • 10~

М) и бензолсуль-

финовой кислоты (2,5 • 1(Г М) после инкубирования на ней отрезков

колеоптилей проростков пшеницы удалось выделить и идентифи-

цировать хроматографическим путем (по J?i) и по комплексу цветных

реакций орто-диоксидифенилсульфон. Сульфон мог появиться лишь

в том случае, если предварительно образовывался орто-бензохинон,

так что возникновение орто-диоксидифенилсульфона доказывает окис-

ление пирокатехина до хинона в условиях опытов с биотестами.

В предварительных опытах было показано, что бензолсульфиновая

кислота не оказывает влияния на скорость окисления полифенолов

как ферментными препаратами полифенолоксидазы, так и целыми

растениями. Поглощение кислорода определяли полярографически.

При определении ингибиторных свойств бензолсульфиновой кис-

лоты установили, что тормозящее действие бензолсульфиновой кис-

лоты ниже такового исходных фенольных соединений, а тем более

соответствующих им хинонов. Кроме того, образующиеся продукты

взаимодействия бензолсульфиновой кислоты и хинонов — сульфоны

значительно менее токсичны, чем фенольные соединения. Поэтому

в качестве биопробы в этой серии опытов применили корешки

корней кресс-салата, которые из-за своих малых размеров, высокого

соотношения поверхности к объему способны реагировать после-

дующим изменением роста даже на 2-минутную обработку растворами

хинонов.

Разрушение орто-бензохинона в водных растворах сопровождается

появлением свободных радикалов — семихинонов, различных поли-

фенолов и продуктов полимеризации. Но, как показали опыты,

при различных значениях рН (от 4 до 7) по мере распада в растворах

орто-бензохинона (исходная концентрация 5 • 10

М) наблюдается

потеря их ингибиторных свойств, т.е., по-видимому, именно орто-

бензохинон и несет основную ответственность за тормозящие свойства

продуктов окисления пирокатехина.

Следует отметить, что нафтохиноны, как и бензохиноны, обладают

сильным ингибиторным действием, значительно превышающим тор-

мозящие свойства полифенолов (табл. 1).

БИОГЕНЕЗ АЗОТИСТЫХ СОЕДИНЕНИЙ КАК КОМПОНЕНТОВ ГУМАТОВ

При контакте с почвой между растениями и почвой возникают

аллелопатические взаимоотношения, в которых участвуют:

продукты

выделения из растений, 2) продукты разложения растительных остат-

ков, 3) первичные продукты гумусообразования.

Некоторые аллелопатические продукты могут быть природными

гербицидами, т.е. соединениями, токсичными для других раститель-

ных организмов. Эти продукты возникают в виде летучих веществ,

появляются в смывах с листьев, при выделении из корней, из

листовой подстилки. Предлагается идентифицировать эти гербици-

доподные вещества, клонировать гены, ответственные за их синтез,

и вводить методом плазмидной техники эти гены в растение в

целях повышения устойчивости культурных растений к аллелопа-

тическим агентам. К числу таких агентов относится ряд метаболитов

вторичного обмена, таких, как производные феруловой кислоты,

бензоксазалон, аллилохинолаты. Активными аллелопатическими аген-

тами почвы являются тритерпены, эритродиол и сератиол. Сущес-

твенно, что изначально токсические агенты растений, такие, как

халконы и дигидро-халконы (флоридзин), в почве быстро разру-

шаются и теряют активность.

Уровень азотного питания резко меняет гормональный статус

листьев. Так, нами совместно с Л.Г. Кузнецовой показано, что

при среднем уровне азотного питания возрастает уровень свободного

цитокинина (зеатина), а при избыточном уровне N увеличивается в

листьях и содержание связанных производных зеатина — зеатин-

рибозида и зеатин-гликозида. При этом оказалось, что если уровень

азотного питания возрастает, то отток

С-метаболитов из листа

клевера тормозится (табл. 2).

Длительный рост клевера в условиях избытка азота в питательной

среде (60 мМ ЫОз) приводил к ингибированию интенсивности

роста, уменьшению площади листовой поверхности, изменению

соотношения биомассы различных органов и к уменьшению поглощаю-

щей способности корней по сравнению с контролем (12 мМ NCQ. При из-

бытке NO3 отмечали низкую интенсивности С0

-газообмена, снижение

насыщающей фотосинтез интенсивности света (Romanova et al., 1987).

Таблица 2

Изменение оттока пластических веществ из листа

на разных уровнях азотного питания клевера

Вариант опыта Объект

% от общей

радиоактивности

30 мин экспозиции в NO," Листья

76,9

атмосфере

С0

+ 2 ч на свету

12 мМ NOj"

67.8

60 мМ NO3"

56,8

При изменении уровня азотного питания может резко меняться

уровень фотосинтетической активности. Установлено, что под дейс-

твием аммонийного питания фотосинтетический аппарат кукурузы

приобретает признаки, характерные для аспартатных Севидов. След-

ствием этого является снижение функциональной роли С4-насоса как

биохимического механизма, концентрирующего СОг в местах карбок-

силирования рибулозо-1,5-дифосфата, и изменение направленности

реакций углеродного метаболита в сторону синтеза аминокислот и

белка. Отмечено, что направленность С<-фотосинтеза в сторону

малатного или аспартатного пути — физиологически регулируемый

процесс. Н.З. Маргвелашвили (1988) показала, что в чайных растениях,

произраставших на разных уровнях питания, резко менялся уровень

цитокининов. Сравнение качественного состава природных цито-

кининов, выделенных из флешей чайного растения в течение листо-

сборного периода, показало, что цитокининовая активность зон

хроматограммы со значением Ял 0,0—0,1 и 0,4—0,5 остается почти без

изменений, в то время как активность соединений с Rf 0,6—0,8 изменя-

ется. В этой же зоне обнаруживается самая высокая цитокининовая

активность. Таким образом, динамика уровня цитокининов во флеШах

чайного растения в течение листосборного периода обусловлена из-

менением содержания цитокинина со значением R/ 0,6—0,8, что

позволяет охарактеризовать его как зеатин.

Характер изменения уровня цитокининов в течение листосборного

периода (май — сентябрь) у контрольных и опытных растений

сходен: высокий уровень во время активной весенней вегетации и его

снижение во время закладки репродуктивных органов цветения, что,

по-видимому, связано с их перераспределением в генеративные органы.

Минимальное количество цитокининов обнаружено в покоящихся

побегах чайных растений, произрастающих на неудобренной почве.

Интересен тот факт, что во время зимнего покоя содержание

цитокининов в побегах опытных растений повышается по сравнению с

летним и осенним периодами.

Заслуживают внимания полученные результаты по влиянию мине-

ральных удобрений на содержание абсцизовой кислоты (АБК).

В наших экспериментах уровнь АБК в побегах удобренных растений

на каждом этапе сбора превышает таковой в контрольных вариантах

(Маргвелашвили, 1988). Ясно, что дефицит минерального питания

он

Рис. 4. Механизм фиксации NH3 в системе гетероциклических полимеров (по Флайгу)

(ОСН.,)— СООН(ОН)

СО + IIN R С00Н^^С

4в

0,„ (ОСН

) -

—

С0011(йН

)С = NRCOOII

Рис. 5. Образование гумуса из лигнина (концепция Ваксмана) (Waksman, 1936)

приводит к возрастанию содержания АБК; с другой стороны, и

высокая доза азота в питательной среде также вызывает повышение

ее уровня. В экспериментах изучалось изменение содержания АБК при

оптимальных условиях минерального питания, и поэтому наблюдаемое

нами увеличение уровня АБК под влиянием минеральных удобрений

не является результатом стрессового состояния.

Обнаружена корреляция между содержанием цитокининов и интен-

сивностью роста побегов независимо от внесения удобрений. Во время

закладки и дифференциации генеративных органов и цветения чайного

растения уровень цитокининов во флешах обоих вариантов снижается;

в покоящихся побегах опытных растений отмечено повышение

содержания цитокининов по сравнению с летним и осенним пери-

одами, у контрольных — снижение их уровня. Уровень цитокининов

в трехлистных побегах опытных растений во время весенней вегетации

и зимнего покоя выше, а в период развития генеративных органов и

цветения, наоборот, ниже.

i Таким образом, уровень питания резко меняет гормональный статус

у растений, что сказывается на фотосинтезе, транспорте метаболитов

и росте. Применение новых регуляторов роста оптимизирует степень

поглощения элементов питания.

Итак, уровень азотного питания модифицирует интенсивность

формирования азотсодержащих соединений, влияя на уровень накоп-

ления растительных остатков. Последние являются источником фор-

мирования гуматов, которые могут возникать путем включения в

•енольные мономеры или в фенольные полимеры (рис. 4, 5).

• Залужение пахотной серой лесной почвы привело к сравнительно

«строй (4 года жизни луга) регенерации содержания и функци-

онирования растворимых в щелочах лабильных форм органического

вещества почвы (Ширшова, Ермолаев, 1990). Для восстановления

содержания специфических катионообменных форм гумуса в сред-

несмытых почвах опытных участков до величины, характерной

для почв плакорных участков, в зависимости от режима использо-

вания луга потребовалось от 4 до 7 лет. В почвах под лугом

произошло накопление С

бщ за счет регенерации равновесно-дина-

мической системы органических веществ, характерной для данных

экологических условий. За 8 лет жизни луга ни на одном из участков

содержание С

не достигло стабильного уровня. Наиболее интен-

сивно накопление С

и экстрагированных его форм происходило

в почве участка с заповедным режимом. В почвах остальных участков

при значительных различиях в характере и уровне поступления

растительного ОВ и близости по ряду параметров некоторых

из них к контрольному темпы накопления ОВ сопоставимы и ниже, чем

на последнем. Иначе говоря, оптимизация режима гумусонакопления

предполагает, по-видимому, создание условий для наиболее тесного

сопряжения всех процессов биохимической трансформации ОВ в

биоценозе (Ширшова, 1979).

ВЗАИМОСВЯЗИ ОРГАНИЧЕСКИХ И МИНЕРАЛЬНЫХ КОМПОНЕНТОВ ПОЧВЫ

Трудно в настоящее время определить, какой из компонентов

почвы сильнее всего связан с деятельностью биоты. На первый

взгляд, это, несомненно, гумус как комплекс органических полимеров

почвы. Однако совершенно очевидно, что растение, развиваясь на

почвенном субстрате, использует ряд компонентов минерального

ингредиента почв (рис. 6).

В последние годы получила значительное распространение кон-

цепция использования почвенных глинистых минералов как матриц

для синтеза ОВ (рис. 7). Так, Танг рассматривает почвенные поверх-

ности как основу для катализа биосинтеза полимеров (Tang, 1970,

1979), Феррис с сотр. (Ferris et al., 1986) полагают, что почвенные

минералы могут играть роль протоферментов, участвующих в синтезе

фосфатных эфиров. Коен (Coyne, 1985) полагает, что почвенные

субстраты могут играть энергетическую роль в химической эволюции

(рис. 8). Таким образом, глины и другие минералы могут нести

функции многофункциональных агентов, связанных с синтезом мо-

лекул-предшественников клеточных компонентов. Танг (Tang, 1970)

предлагает рассматривать глинистые минералы как основу для

образования органических полимеров в практике. Серия работ

Хартмана (Hartman, 1975, 1984) посвящена возможности использования,

почвенных минералов для моделирования и организации жизни н?1

Земле, фиксации СОг и N2 и трансформации их в органический

системы. При этом специальное внимание автор уделяет эволюции

фотосинтеза растений на почвах. I

Таким образом, биосинтез гумусовых веществ есть процесс, тесгИ

связанный, с одной стороны, с процессом фотосинтеза, а с другой •

с трансформацией органического вещества на алюмосиликатшЯ

Вермикулит,

монтмориллонит

Ал юмосиликатный

матрикс

Емкость

Изоляция

элементов ^ч. „ '

^.Взаимодействие .

с органическими •

^'компонентами

Разрушение

матрикса

Разложение

Ресинтез

Полимеризация

Формирование почвы

/ \ \

ПИК Почвенный Биота

раствор

Рис. 6. Геологическая порода и предпочва

О О

0/^ЭН

о о

\ /\/\ /

Si Si Si

/ V V

о н

^Al'

Рис. 7. Формы связи органических веществ

гумуса с алюмосиликатами (по Гринланду)

•матрицах. Полидисперсность гумусной фракции, с одной стороны,

Ни относительная стабильность состава и структуры фракции — с

^крутой, позволяют прийти к заключению, что биогенез гумуса —

^•ложный биоорганический процесс, протекающий, однако, в строгой

^Впорядоченности и организованности в почвенной среде при очистке

^•астения, микроорганизмов и минеральной компоненты почвы.

NH, + CO, + Н

УФ

разряды вещество

абиогенного

Лавы н

глины

ОВАС

Пиролы

AAIASIAAIASIA

J I I I

Матрица алюмосиликатов

Сорбция мономеров

на поверхности матрицы

органическое

вещество

абиогенного

синтеза (ОВАС)

Имидазолы

Аминокислоты

Сахара

Пурины

• Рост кристаллов

Первичные полимеры

Рис. 8. Происхождение жизни — происхождение почвы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экологические функции почв многообразны и не отделимы от

функций растительного покрова. Почва является универсальным

преобразователем и накопителем ОВ, двигателем и средой протекания

биогеохимических циклов, дает мощный вклад в процессы биосинтеза,

регулирует гидрологический режим суши, заметно влияет на состав

атмосферы, служит защитным экраном всего живого. К сожалению,

интенсификация земледелия влечет за собой прогрессирующую дегра-

дацию почв, наносящую непоправимый ущерб экосистемам и био-

сфере в целом.

Функционирование почв в экосистемах — результат действия

сложнейшего комплекса биохимических и биофизических механизмов,

обусловливающих геохимические процессы образования гумуса. Собст-

венно процесс биосинтеза почвенных полимеров есть результат вза-

имодействия циклов углерода и азота. Именно метаболизм углерода^

и азота' в растении тесно связан с процессами, протекающими и

почве: азотфиксацией, аммонификацией, транспортом ионов К*, Mg

Са

\ Р

* в растение, что создает единую систему водно-солевогЛ

обмена растения и почвы. Вклад микрофлоры в нормальное протЛ

кание этих обменных процессов основан на роли микроорганизме!

как свободноживущих и связанных азотфиксаторов, как промежуточна

агентов, перерабатывающих ОВ растений, их остатков и участвующих

в синтезе новых органических продуктов. При этом создается система

полионного полимерного сорбента типа гумуса и углеводных компо-

нентов. В почве накапливаются ОВ, устойчивые к выделениям микробов.

В результате этого создается система химических веществ, селективно

накапливающихся в почве. К их числу могут быть отнесены ионы

и токсические продукты, вызывающие так называемое почвенное

утомление. В последние годы среди Rhizobiaceae большое внимание

уделяется Agrobacterium tumefaciens и A.rhizogenes — донорам

плазмид, Ti — ДНК и векторам, вводящим новую генетическую

информацию в геном растений. Совершенствование фотосинтетической

активности растений и азотфиксирующей способности микроорга-

низмов с помощью плазмидной техники позволит вскрыть новые

возможности в продукционном и почвообразовательном процессах.

Однако при этом возникает опасность нарушения баланса между

растением и почвой, выноса большого количества органических и

минеральных веществ из почвы, дальнейшего нарушения интактности

гумусного слоя. В связи с этим возникает необходимость в реальных

данных о предельно возможном фотосинтезе и урожае, получаемом

с той или иной почвенной разности. Эти данные указывают на

динамический характер взаимосвязей между раетением и почвой.

Впереди создание новой отрасли науки — почвенной биотехнологии,

основной задачей которой будет восстановление почвенного плодо-

родия и интенсификации гумусообразования.

ЛИТЕРАТУРА

Кефели В.И. Действие света на рост и морфогенез высших растений // Фоторе-

гуляция. M.: Наука, 1975. С. 1—30.

Ковда В.А., Пачепский Я.А. Почвенные ресурсы СССР. Пушино: ОНТИ НЦБИ

АН СССР, 1989. 34 с.

Кузнеиова Л.Г., Новичкова Н.С., Шевелева Е.В. и др. Влияние нитратного азота

на фЬтосиятез и продуктивность растений клевера лугового / / Экологические

проблемы накопления нитратов в окружающей среде. Пущино: ОНТИ НЦБИ

АН СССР, 1989. С. 64—66.

Ле Тхи Муой, Стом Д.И., Кефели В.И. и др. Хиноны как промежуточные

продукты окисления некоторых фенольных ингибиторов роста / /

Физиология растений.

1974. Т. 21, № I. С. 220—225.

Манская С.М., Кодина Л.А. Геохимия лигнина. M.: Наука, 1976. 229 с.

Маргвелашвили Н.Э. Эндогенные регуляторы роста в чайном растении в период

вегетации: Автореф. лис. ...канд. хим. наук. Кишинев, 1988. 24 с.

Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность и продуктивность фотосинте-

зирующих систем как интегральная проблема // Физиология растений. 1978. Т. 25,

№ 5. С. 922—937.

Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР. M.; Л.: Изд-во

АН СССР, 1945. 198 с.

| Регуляторы роста и развития растений. Киев: Наук, думка, 1989. 327 с.

Романова А.К. Ассимиляция углекислоты при хемоавтотрофии // Хемосинтез. М.:

[Наука, 1989. С. 148—169.

I Ширшова Л. Т. Использование методов ионообменного разделения и гель-хромато-

Кграфии. Препринт. Пушино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1979. 15 с.

I Coyne L. A possible energetic role of mineral surface in chemical evolution // Orig. Life.

•985. Vol. 15, N 3. P. 162—206.

• Greenland D.J. Soil Sci. 1971. Vol. 111. P. 34—44.

В Ferris J.P., ,Huang C.H.. Hagan W.J. Clays as phototypical enzymes for the prebiological

fcrmation of phosphate esters // Ibid. 1986. Vol. 16, N 3/4. P. 473—474.

Hartman H. Speculation on the origin and evolution of metabolism //J. Mol. Evol.

1975. Vol. 4. P. 359—370.

Hartman H. Evolution of photosynthesis and microbial mats: A speculation on the

banded iron formation // Microbial mats stomatolites. 1984. P. 444—453.

Romanova Л.К., Kuznetsova L.G., Golovina Е.У. et al. The excess of nitrate (nitrogen

stress) and photosynthesis in higher plants // Proc. Ind. Nat. Sci. Acad. B. 1987. Vol. 53,

N. 5. P. 502—512.

Stevenson F.J. Humus chemistry: Genesis, composition, reactions, N.Y.; Chichester:

Wiley, 1982. Vol. !. 443 p.

Thang BK. Interaction of clay minerals with organic polymers // Clay and Clay

Miner. 1970. Vol. 18, N 6. P. 357—362.

Thang B.K. Formation and properties of clay-polymer complexes: Development and

soil science. Amsterdam etc.: Elsevier, 1979. 357 p.

Waksman S.A. Humus. Baltimore: Williams and Wilkins, 1936. 220 S.

УДК 631.4

И.Е. Лейфман

ГУМИФИКАЦИЯ В СИСТЕМЕ

МОЛЕКУЛЯРНЫХ МЕХАНИЗМОВ СТАГНАЦИИ

БИОТИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА В ЭКОСИСТЕМАХ

Гумификация занимает важное место среди факторов эволюции

биосферы Земли. Само появление гумуса еще до выхода растений

на сушу оценивается как качественный скачок в эволюции биосферы,

предопределивший возможность заселения суши в силу разнообразных

экологических функций гумуса (Чертов, 1990).

Гумификация определяется как свойственный экосистемам процесс

новообразования стойких к биодеструкции веществ из продуктов

неполного распада биополимеров. Водный (аквагенный) гумус и

гумус наземных почв неодинаковы по морфологии и составу, у них

различны биопредшественники и условия образования.

Продукты распада планктоногенного материала в водных эко-

системах (продукты деструкции углеводов и белков) могут в водной

среде путем поликонденсации по типу реакции Майара (Maillard, 1912)

образовывать обогащенные азотом компоненты водной взвеси и

донного осадка. Это поликонденсаты меланоидиновой природы, или

гумоидные (по терминологии В.А. Успенского) вещества, близкие,

но не вполне идентичные по составу собственно гумусовым веществам,

формирующимся в наземных экосистемах из лигнино-целлюлозных

предшественников.

В опытах по бактериальной деструкции органического вещества

водорослей показано (Кудрявцев, 1979), что за 20 сут бактериями!

разлагается 50—60% биомассы отмерших клеток, а 5—10% переходят!

в стойкие компоненты, которые подвергаются медленной и длитель!

ной деструкции. 1

Уходя из круговорота водных экосистем в формирующиеся на дн|

водоемов осадки, эти новообразования становятся частью ОВ ося

О И.Е. Лейфман, 1993 I