Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс

Подождите немного. Документ загружается.

128

Г лава 4

Мотивация

показал, что наполнение зоба молочком часто оказывается одним

из факторов, предрасполагающих горлицу к кормлению маленьких

птенцов. Когда он вызывал анестезию стенок зоба, стремление

птиц к кормлению ослабевало, видимо, потому, что они более не

воспринимали раздражение от растяжения зоба.

Изменения в строении тела, вызванные гормонами, могут делать

животное более чувствительным к раздражителям определенных

типов. Комисарук и др. [273] показали, что у самки крысы под влия-

нием эстрогена, содержание которого в период эструса растет, зна-

чительно расширяется сенсорное поле перинеального нерва. Это

означает, что в период пика эструса крыса гораздо легче стимули-

руется проникающими движениями пениса самца и может ориенти-

ровать тело так, чтобы способствовать интромиссиям. Точно так же

Бич и Левинсон [43] показали, что у самцов под влиянием тесто-

стерона кожа на головке пениса становится тоньше. Это означает,

что тактильные сенсорные окончания оказываются ближе к поверх-

ности кожи, и самцы под действием гормона делаются более чув-

ствительными к движениям самки во время интромиссий. Мы уже

упоминали о том, что под влиянием эстрогена у птиц образуется

наседное пятно. Хайнд и Стил [222] обнаружили, что самка кана-

рейки делается более реактивной к раздражителям, исходящим от

чаши гнезда после развития наседного пятна, а это влияет на ее

поведение в ходе строительства гнезда и насиживания.

Само собой разумеется, что игнорировать периферические изме-

нения нельзя, однако с точки зрения поведения наиболее важными

мишенями гормонов оказываются участки самой нервной системы.

В последние годы происходит быстрое совершенствование методов

исследования центрального действия гормонов. В мозг таких не-

больших животных, как крыса и голубь, удается вводить полые

иглы, которые не препятствуют их свободному поведению. Сущест-

Рис. 4.12. А. Схема, составленная на основе латеральной рентгенограммы головы

горлицы, показывающая, как череп закреплен в стереотаксическом приборе,

а тонкая игла с гормоном проникает через полушария мозга в передний гипота-

ламус [243]. Б. Гормон на кончике тонкой стальной иглы. Крупные деления шка-

лы — миллиметры.

* '

вуют атласы мозга нескольких видов животных, руководствуясь ко-

торыми можно поместить кончик иглы в 1 мм от желаемого участка

мозга. Позднее, когда по окончании исследований поведения можно

сделать тонкие срезы мозга, определяют точное положение иглы.

Обычно используют две основные методики. По одной из них раст-

воренные гормоны вводят в нервную ткань или желудочки (полости)

мозга. Один из желудочков — третий — расположен рядом с гипо-

таламусом. Вторая и более распространенная методика — это вве-

дение на кончике иглы гормона в кристаллической или некристал-

лической форме (рис. 4.12). После усовершенствования этой мето-

дики удается с большой точностью определять площадь поверх-

ности гормона на кончике иглы, находящегося в контакте с нервной

тканью. Это позволяет вычислять скорость диффузии гормона.

В ставшем теперь классическим исследовании Харрис и Мичел

[204] проанализировали роль эстрогена в половом поведении кошек.

Когда у кошки наступает течка (эта рецептивная фаза называется

также эструсом), она часто принимает характерную позу, сходную

с позой рецептивной самки крысы (рис. 2,2). При этом она припод-

нимает таз, хвост поворачивает в сторону и переступает на месте

задними лапами. Кошка принимает эту позу при виде приближаю-

щегося самца и дает ему возможность сделать садку. Это прямо про-

тивоположно тому, как она ведет себя в анэструсе, когда самка

при слишком близком приближении самца может ударить его лапой.

У кошек обычно бывает три эстральных цикла в год, причем каждо-

му проявлению эструса в поведении предшествуют постепенные из-

менения в репродуктивной системе. Увеличиваются размеры матки

и утолщаются ее стенки, слизистая влагалища также утолщается,

а ее клетки начинают отшелушиваться.. Только по завершении этих

физиологических изменений кошка начинает проявлять типичное

для эструса поведение. Если кастрированной кошке в течение дол-

гого времени вводить в кровь малые дозы эстрогена, то у нее прои-

зойдут все типичные изменения в репродуктивной системе, однако

поведение не изменится [344]. Это сразу же заставляет предполо-

жить, что у кошек начало характерного для эструса поведения не

связано с афферентными нервными сигналами от измененных орга-

нов размножения, т. е. изменение поведения не зависит от перифе-

рических эффектов эстрогена.

Харрис и Мичел четко подтвердили это с помощью введения гор-

монов. Если иглу, кончик которой покрыт медленно растворяю-

щимся эстрогеном, помещать в определенных участках гипоталаму-

са кастрированных кошек, то последние нередко проявляют выра-

женное поведение, характерное для эструса (поведенческий эструс),

и, что еще более важно, при этом органы размножения у них оста-

ются совершенно неразвитыми. Вводимая в мозг игла неизбежно

повреждает какой-то участок мозговой ткани, и, очевидно, прежде

чем утверждать, что данный эффект связан с действием эстрогена

'й

-I

128

Г лава 4

Мотивация

на гипоталамус, необходимы контрольные эксперименты. Харрис и

Мичел их проделали. В одной из серий опытов при введении эстро-

гена в гипоталамус они наблюдали поведение эструса у 13 из 17

кошек и ни у одной при 18 случаях введения его в другие участки

мозга. Более того, поведенческий эструс обнаруживался только

при введении эстрогена, тогда как другие вещества были неэффек-

тивны.

В области заднего гипоталамуса эструс можно вызвать введени-

ем гормона в достаточно обширную зону, тогда как в переднем от-

деле гипоталамуса эффективным бывает введение гормона лишь в

очень маленький участок, расположенный непосредственно за зри-

тельным перекрестом (рис. 4.10). Это похоже на то, о чем мы гово-

рили раньше, а именно что при раздражении различных участков

можно получить сходный эффект, потому что все они соединены од-

ним сходящимся или расходящимся проводящим путем. Ясно, что

инициация полового поведения может быть связана с относительно

локальной областью, однако в ней, видимо, участвует более чем од-

на группа нейронов. Эти нейроны, вероятно, имеют большое срод-

ство к эстрогену, поступающему к ним из крови. Мичел [343]

показал, что при введении радиоактивного эстрогена, локализацию

которого можно определить на срезах мозга, он концентрируется,

именно в этих участках гипоталамуса.

Одна из проблем, поставленных исследованием Харриса и Ми-

чела, касается интервалов времени между введением эстрогена и

появлением поведенческого эструса. Это время варьирует от 4 до

106 дней, однако если поведение обнаружилось, то и при большом

латентном периоде оно устойчиво длится иногда до 6—8 нед. По-ви-

димому, латентный период как-то связан со скоростью диффузии

гормона с кончика иглы и попаданием его в соответствующие ней-

роны.

Проведенные недавно эксперименты с другими животными под-

твердили общие выводы, сделанные в опытах на кошках. Например,

Хатчисон [243] и Комисарук [272] обнаружили, что у горлиц есть

участки мозга, которые особенно чувствительны к гормонам. Вве-

дение тестостерона в передний гипоталамус и в преоптическое ядро

(названное так из-за своего расположения перед зрительным пере-

крестом) вызывает у кастрированных самцов горлиц поведение уха-

живания и агрессивность. Введенный в те же участки прогестерон

подавляет эти поведенческие акты и вызывает усиление стремления к

насиживанию. Этот пример наглядно иллюстрирует антагонизм

между прогестероном и тестостероном, о котором мы говорили выше.

Существует четкое подтверждение участия гипоталамуса в ини-

циации не просто ухаживания или спаривания, а всего комплекса

реакций репродуктивного поведения. Тиссен и др. [451] исследова-

ли монгольских песчанок, которые метят территорию маслянистым

секретом железы, расположенной на вентральной поверхности

тела. Кастрация приводит к инволюции этой железы и к исчезно-

вению поведения мечения. Введение тестостерона в преоптическую

область или в боковые желудочки вызывает у кастрированных сам-

цов песчанок полный комплекс поведения мечения. Однако их брюш-

ные железы остаются совершенно неразвитыми, поскольку тестосте-

рона в крови оказывается недостаточно. Таким образом, у нас не

может быть сомнений в центральной регуляции поведения мечения.

Что касается центрального действия гормонов на поведение, то

здесь остается много проблем. Например, существуют аномалии в

латентном периоде действия гормонов. Как упоминалось выше, при

введении эстрогена кошкам эффект иногда отсутствует много дней,

тогда как при введении эстрогена в мышцы крыла горлицы его мак-

симальное действие проявляется в течение 30 мин [480]. Для пра-

вильной интерпретации этих результатов необходимо лучше знать

структуру органов-мишеней центральной нервной системы, а так-

же пути, по которым к ним попадают гормоны.

На с. 175 мы рассмотрели опыты, позволившие продемонстри-

ровать зависимость между временем, которое самец колюшки про-

водит за вентилированием гнезда, и дозой полученного им пролак-

тина. Некоторые из данных Хатчисона [244] с введением в гипота-

ламус горлиц тестостерона свидетельствуют о том, что при повыше-

нии концентрации гормона поведение самца изменяется не только

количественно, но и качественно. При низких концентрациях гор-

мона обнаруживается самая ранняя часть последовательности дей-

ствий полового поведения — демонстрация участия в постройке

гнезда, затем при использовании больших количеств гормона, она

сменяется поклонами и преследованием. Это позволяет предполо-

жить, что иногда существует количественная зависимость между

уровнем гормона и мотивацией, проявляющаяся в поведении. Ра-

боты по поведению самок горлиц это подтверждают. Ченг [91, 92]

обнаружил, что после кастрации самок, когда исчезает эстроген,

различные элементы их полового поведения исчезают в определен-

ном порядке. При инъекции постепенно увеличивающихся доз эстро-

гена эти элементы вновь появляются в обратном порядке.

Сложные последовательности действий обычно регулируются не

только с помощью разных уровней одного гормона. Это связано с

тем, что всегда существуют различные взаимодействия, и, подобно

тому как гормоны влияют на поведение, поведение в свою очередь

влияет на уровень и характер гормональной секреции. Это положе-

ние можно проиллюстрировать на примере самок таких млекопи-

тающих, как кошки и кролики, у которых овуляция происходит

только, если произошло спаривание. Для запуска выделения ЛГ

гипофизом и протекания овуляции необходимы раздражения, полу-

чаемые самкой при копуляции.

Несколько прекрасных примеров взаимодействия между гормо-

нами и поведением получены в опытах на горлицах и голубях. Бо-

Ill

Мотивация

183

182

Глава 4

лее 50 лет уже известно, что самки голубей не могут нормально от-

кладывать яйца при содержании их в одиночку или с другими сам-

ками, однако в присутствии самца они быстро начинают кладку.

По-видимому, присутствие самца влияет на секреторную функцию

гипофиза, а в довольно простых опытах было показано, что для ин-

дуцирования овуляции достаточно, чтобы самка лишь видела самца

и чтобы он мог осуществлять ухаживание. При этом самец, который

производит типичные для ухаживания поклоны, будучи отделен-

ным от самки стеклом, значительно более эффективен, нежели каст-

рированный и потому неактивный самец, находящийся в той же

клетке, что и самка.

Лерман и его сотрудники исследовали поведенческую и гормо-

нальную основу репродуктивного цикла кольчатой горлицы. Ког-

да самцов и самок держали отдельно в клетках с большим числом •

птиц, у них наблюдали мало признаков репродуктивной активности.

Однако если пару сажали в одну клетку, то ухаживание начина-

лось через несколько минут, и это служило началом репродуктив-

ного цикла. Птицы ухаживают и спариваются, строят гнездо, от-

кладывают яйца, насиживают их, после вылупления кормят птен-

цов до тех пор, пока те не покидают гнездо и не начинают питаться

самостоятельно, а затем ухаживание начинается снова и цикл по-

вторяется. Эта сложная последовательность занимает около 6 нед,

и на каждой стадии поведение и физиологическое состояние оказы-

ваются взаимно адаптированными к текущим нуждам и к подго-

товке следующей фазы. На основании рассуждений, которые мы

приводили выше относительно временной шкалы для нервных и гу-

моральных процессов, в данном случае должны происходить гор-

мональные изменения. Работа Лермана показывает, как эти изме-

нения влияют на внешние раздражители и поведение горлиц. Мы

вынуждены сжато изложить результаты этих изящных эксперимен-

тов. Тех, кто захочет ознакомиться с ними более подробно, мы отсы-

лаем к первоисточникам [288, 289].

Самец горлицы всегда готов начать ухаживание, как только его

помещают вместе с самкой. Это, видимо, означает, что его семен-

ники находятся в активном состоянии и выделяют тестостерон.

Зрительные стимулы при его ухаживании активируют гипоталами-

ческие центры самки, которые управляют секрецией гипофиза и ин-

дуцируют высвобождение ФСГ и ЛГ. Последние стимулируют разви-

тие ее яичников, начинающих выделять эстроген, под влиянием ко-

торого развивается ее репродуктивный тракт. Примерно через день

обе птицы выбирают место для гнезда и начинают его строить. На-

чало строительства гнезда может быть связано с повышенной секре-

цией половых гормонов, однако это пока еще не ясно. Во время

постройки гнезда ухаживание продолжается и птицы спаривают-

ся. Когда строительство гнезда закончено, самка проводит около

него все больше времени и вскоре откладывает свое первое яйцо.

Это происходит после выделения гипофизом ЛГ, а за несколько дней

до этого ее яичник начинает секрецию прогестерона, индуцирующего

поведение насиживания. У самца также выделяется прогестерон,

так что ухаживание и агрессивность исчезают, и он с готовностью

начинает сидеть на яйцах. Птицы насиживают яйца по очереди, и

через несколько дней у них можно видеть первые признаки роста

зоба, свидетельствующие о том, что их гипофиз начал выделять про-

лактин. Возможно, это происходит в результате самого процесса

насиживания путем обратной связи к гипоталамусу, который «вклю-

чает» гипофиз. Пролактин не только вызывает рост зоба, но также

тормозит секрецию ФСГ и ЛГ, из-за чего в свою очередь блокиру-

ется секреция половых гормонов, и половое поведение у партнеров

прекращается. После 14 дней насиживания вылупляются птенцы,

которых родители кормят молочком зоба. Сначала оно бывает го-

могенным, но по мере роста птенцов в нем все больше оказывается

твердых кусочков пищи. Через 10—12 дней птенцы покидают гнез-

до. К этому времени родительская забота и секреция пролактина

начинают ослабевать. По мере снижения уровня пролактина в

крови вновь выделяются ФСГ и ЛГ, и вскоре самец снова начинает

ухаживание.

При установлении этой последовательности действий проводи-

лись некоторые очень интересные опыты. Обычно секреция пролак-

тина начинается после нескольких дней насиживания яиц, однако у

самца зоб развивается, даже если он сам не насиживает, а только

видит свою самку сидящей на яйцах! В этом случае специфиче-

ский раздражитель ведет к выделению специфического гормона, од-

нако это происходит только тогда, когда самец находится в опреде-

ленном физиологическом состоянии. Он должен перед этим участ-

вовать в постройке гнезда, поскольку в том случае, когда его отде-

ляют от самки на более ранней фазе цикла, его зоб не развивается,

даже если он видит насиживающую самку.

В целом организация цикла размножения у горлиц типична для

всех птиц, хотя отдельные детали действия гормонов на разных ста-

диях могут различаться. Так, у горлицы для начала насиживания

особенно важна секреция прогестерона, тогда как пролактин не

дает эффекта. Вместе с тем у кур инициировать насиживание и об-

разование наседного пятна может один пролактин.

Ясно, что взаимодействия между гормонами и мотивацией изме-

нялись в процессе эволюции. Внешние раздражители, играющие в

репродуктивном цикле роль ключевых, варьируют от вида к виду.

Они приспособлены к определенным обстоятельствам, существую-

щим при нормальном способе размножения вида. Естественный от-

бор в данном случае может создавать замечательные вариации. Сам-

ки кукушек, например, не строят гнезд, однако реагируют на пове-

дение птиц-хозяев. Овуляция у кукушек подогнана по времени та-

ким образом, что они откладывают яйца по одному в несколько гнезд

каждый раз в момент, когда хозяева гнезда только что закончили

свою кладку [89].

ГЛАВА 5

ПОВЕДЕНИЕ ПРИ КОНФЛИКТЕ

Поведение при конфликте

185

Здесь мы будем рассматривать «природные» конфликты в их би-

ологическом окружении, базируясь в основном на работах этоло-

гов, проведенных на позвоночных, но в заключение мы попытаем-

ся кратко обрисовать связь полученных данных с проблемой невро-

зов у животных.

В этой главе мы рассмотрим ситуации, когда спокойный ход по-

ведения по какой-нибудь причине прерывается. Это бывает, когда,

во-первых, животное пытается осуществить поведенческий акт,

но встречает к этому препятствие. Голодная крыса видит пищу в кон-

це коридора, однако путь ей преграждает стекло. Попавшая в ком-

нату птица тщетно пытается улететь через оконное стекло. Во-вто-

рых, бывают случаи, когда у животного одновременно активируют-

ся два несовместимых стремления. Предположим, голодная крыса

видит в конце коридора пищу, и путь ее не блокирован, однако на

том месте, где находится пища, она раньше получила электрический

удар. Пища побуждает ее приблизиться, а память об ударе током

удерживает.

Случаи первых примеров, когда возбуждается только одно стрем-

ление, мы назовем «препятствованием», а ситуацию, когда два стрем-

ления противопоставлены друг другу,— «конфликтом». В дейст-

вительности они обычно перекрываются, поскольку, видимо, чисто-

го препятствования не бывает, и фрустрация может привести к из-

беганию ситуации, ее вызвавшей; таким образом, возникает конф-

ликт между приближением и избеганием. В настоящее время у нас

недостаточно данных, позволяющих четко разграничить эти две

ситуации. Как бы то ни было препятствование и конфликт можно

рассматривать вместе, поскольку в обоих случаях наблюдаются

одинаковые результаты в поведении и возникают сходные физиоло-

гические реакции организма.

Конфликт — очень важная тема, поскольку в противополож-

ность широко распространенному мнению фрустрации подвержен

не только человек и не его одного разрывают стремления к противо-

положным целям. В мире животных события не всегда разворачи-

ваются гладко, и, как мы увидим, естественный отбор создал целый

ряд способов выхода из конфликтных ситуаций. Обычно в природ-

ных условиях конфликты бывают краткими, однако в лаборатории

животному легко создать длительную конфликтную ситуацию.

Психологи подробно исследовали такие ситуации, потому что они

могут пролить свет на проблему неврозов у человека. Не исклю-

чено, что часть этих неврозов имеет причиной хронический конф-

ликт.

СТРЕСС

Рассмотрим изменения в организме, часто возникающие при

конфликтных ситуациях. Мы объединим их под общим названием

«стресс», поскольку реакции организма на целый ряд «стрессоров»

(например, препятствие к убеганию, перенаселенность, сильное ох-

лаждение или ожоги) очень сходны. Барнет [29] описывает проис-

ходящие при этом физиологические изменения и отмечает, что все

они оказываются попытками восстановить тонкий баланс обмена ве-

ществ при его нарушении.

При умеренном стрессе мы можем обнаружить усиление актив-

ности вегетативной нервной системы (подробности ее строения

см. [397]), которая иннервирует внутренние органы и гладкую мус-

кулатуру. В частности, она иннервирует надпочечники — эндо-

кринные железы, расположенные рядом с почками и состоящие из

двух слоев — внутреннего мозгового слоя, к которому подходят

вегетативные волокна, и внешнего — коры. Стимуляция мозгово-

го слоя надпочечников через вегетативные нервы заставляет их вы-

делять в кровь гормон адреналин. При этом происходят изменения

в различных частях организма. Начинается секреция потовых же-

лез, шерсть встает дыбом, сердце бьется быстрее, дыхание делается

более частым и глубоким, кровь от пищеварительного тракта пере-

направляется к мышцам. Мы уже упоминали об этих изменениях в

предыдущей главе, поскольку они сопровождают сильную актива-

цию при нападении, избегании или половом стремлении и подго-

тавливают организм к энергичным действиям требуемого типа.

При коротких конфликтах происходит, видимо, быстрый выброс

адреналина, а затем его выделение ослабевает, однако при сохра-

нении конфликтной ситуации начинаются последующие реакции.

В них участвует кора надпочечников, выделяющая при стимуляции

гормоны, поступление которых регулируется не нервными импуль-

сами, как в мозговом слое, а с помощью адренокортикотропного гор-

мона (АКТГ), выделяемого гипофизом. Выделение АКТГ так же,

как адреналина, начинается по сигналу нервной системы. Под дей-

ствием стресса активируются клетки гипоталамуса, которые сами

затем стимулируют гипофиз к выделению АКТГ. Пока не выясне-

но, как гормоны надпочечников способствуют адаптации живот-

ного к стрессу. Некоторые из них связаны с обменом глюкозы и спо-

собствуют мобилизации сохраняющихся в организме пищевых ре-

сурсов. В опытах по поведению животных уже получены некоторые

186

Глава 5

Поведение при конфликте 187

! i

! I

доказательства, что АКТГ сам способствует снижению «тревоги».

Каким бы ни было действие гормонов коры надпочечников, их вы-

деление вызывает очень сильный эффект. Клетки коры истощаются,

и если стресс продолжается, то надпочечники увеличиваются, иног-

да на 25%, причем весь этот прирост идет за счет коры.

Под действием хронического стресса животные заболевают и

могут умереть. Дикая крыса, которой не удается убежать с терри-

тории доминантного самца-резидента в течение нескольких часов,

когда она подвергается непрерывным нападениям, может умереть,

даже если у нее нет ран [29]. Предполагают, что развитие стресса

от перенаселения может быть одной из причин, почему в природных

популяциях после периода необычайно высокой численности наблю-

дается ее быстрое снижение [93, 94]. Смерть, вызванная стрессом,

является, по-видимому, нормальной чертой жизненного цикла не-

которых видов с короткой продолжительностью жизни. Наиболее

замечательный пример — это маленькое хищное сумчатое Anthe-

chinus stuartii, самцы которых живут не более года и все умирают

в течение трехнедельного периода после спаривания. В период спа-

ривания самцы ведут себя очень агрессивно, и известно, что при

этом у них изменяется обмен гормонов коры надпочечников. Если

самцов Anthechinus содержать в клетках поодиночке, то они живут

значительно дольше их нормального срока [285а].

Описанные нами разнообразные физиологические изменения

можно рассматривать как последовательные стадии на шкале «ак-

тивации». В гл. 3 мы уже говорили о том, что любой раздражитель

ведет к активации мозговых центров через ретикулярную формацию.

В этот момент животное начинает «обращать внимание». Если разд-

ражитель сильный и длительный, гипоталамус индуцирует вегета-

тивную нервную систему, начинает циркулировать адреналин, жи-

вотное активируется и, возможно, проявляет «эмоцию». Недавно

были описаны последующие стадии изменений по этой шкале, когда

интенсивная и постоянная активация ведет к выделению гормонов

коры надпочечников и животное проявляет признаки сильнейшего

стресса (подробнее см. [228]).

Ниже мы увидим, что для интерпретации поведения при конфлик-

тах иногда помогает понимание лежащих в их основе физиологи-

ческих изменений.

ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ КОНФЛИКТЫ

Пожалуй, лучше всего начать изучение конфликтного поведений

в естественных условиях с территориального поведения, которое,

как мы увидим, почти неизбежно приводит к конфликтам в местах

соприкосновения территорий. Территорию можно определить как

«любой охраняемый участок». Обычно в начале сезона размноже-

ния самцы устанавливают свои участки и начинают защищать их от

других самцов того же вида. У позвоночных такое поведение ши-

роко распространено. Территориальны многие рыбы и ящерицы, а

также многие птицы и млекопитающие, особенно хищные. По-ви-

димому, наиболее редко территориальность встречается у амфибий,

но даже для них можно привести соответствующие примеры. Тер-

риториальность спорадически обнаруживается и у беспозвоночных,

например у таких насекомых, как сверчки и стрекозы, а также у

манящего краба, однако здесь это довольно редкое явление.

Мы все еще далеки от полного понимания истинной функции тер-

риториального поведения. По-видимому, оно должно иметь очень

большую селективную ценность, поскольку установление и защита

территории занимают у животного так много сил и времени. Об-

суждалось множество возможных функций территориальности, при-

чем большая часть идей была связана с предположением, что рас-

пределение животных в пространстве связано с улучшением обеспе-

чения их пищей. Природа этой взаимосвязи еще продолжает быть

предметом споров. С различными доводами, которые при этом при-

водятся, можно познакомиться в работах Лэкка [284], Уинн-Эд-

вардса [514], а также в томе 98 орнитологического журнала Ibis,

где был напечатан ряд статей о роли территории у разных видов

птиц. Мы будем обсуждать эти вопросы в связи с общественным

поведением животных в гл. 8.

Несомненно, связь между территорией и пищей не всегда одина-

кова, поскольку территориальность имеет самые разные формы.

Некоторые хищные птицы охраняют участок размером более чем

в квадратную милю (2,59 км

), на котором они добывают всю свою

пищу. У серебристой чайки в колонии территория занимает около

двух квадратных ярдов (1,7 м

) вокруг гнезда. У хищных птиц

пища и территория связаны друг с другом непосредственно, тогда

как серебристая чайка не может обеспечить себя пищей только на

своей территории. Однако территориальное поведение ограничи-

вается размером колонии, и таким способом осуществляется конт-

роль за числом чаек, кормящихся на близлежащем берегу.

Помимо обеспечения пищей территориальность имеет и другие

селективные преимущества, которые у некоторых видов играли важ-

ную роль в эволюции. Среди них — отсутствие помех при образо-

вании пары и избегание хищников и болезней.

Рассмотрим подробнее поведение, связанное с поддержанием тер-

ритории. Первое требование к территориальному животному —

необходимость быть агрессивным к себе подобным. Как мы уже об-

суждали в предыдущей главе, агрессия обнаруживается и в других

условиях, когда животные конкурируют за пищу или устанавли-

вают порядок клевания в группе, однако она наиболее выражена в

начале сезона размножения, когда должны устанавливаться тер-

ритории.

Одной агрессии бывает недостаточно. Если бы животные были

188

Глава 5

Поведение при конфликте

189

просто агрессивными, они тратили бы слишком много времени и

энергии на драки и получали бы увечья. Более того, они могли бы

вести себя слишком агрессивно по отношению к брачному партнеру

или своему потомству, а не только по отношению к сопернику.

Сноу 1442] описывает одного самца черного дрозда, который в нача-

ле сезона размножения был исключительно агрессивным и завоевал

огромную территорию. Он привлек самку, однако вместо того, что-

бы прекратить свое агрессивное поведение, как это происходит

обычно, он продолжал нападать на самку более месяца. Его атаки

были столь настойчивыми, что несколько дней самка не могла на-

чать постройку гнезда.

Ясно, что в этом случае уровень агрессивности оказывается не-

адаптивным. Еще более крайний случай отмечен у одной из пород

домашних кур. Петушиные бои по-прежнему популярны во многих

странах, и там, где они происходят в течение столетий, проводился

намеренный отбор петухов на бойцовые качества. У бойцовых пе-

тухов исключительно сильные мышцы ног, длинные шпоры и реду-

цированный гребень — уязвимое место у кур обычных пород. Их

темперамент подстать сложению, они чрезвычайно агрессивны.

Обычный петух нападает на помещенного на его территории чужа-

ка и выдворяет его, причем последний немедленно отступает. Если

же на территорию петуха обычной породы поместить бойцового пе-

туха, он тут же нападает на владельца территории и выдворяет

его. Неизбежным следствием такой аномальной агрессивности ока-

зывается трудность разведения бойцовой породы, поскольку сам-

ки также агрессивны и у них много времени занимают драки.

У бойцовых петухов мало шансов выжить в условиях дикой при-

роды, где естественный отбор препятствует сильному росту агрес-

сивности и способствует эволюционному развитию противополож-

ного стремления — стремления к избеганию. Реакция избегания

хищников характерна для большинства животных. Здесь мы оста-

новимся на избегании, которое провоцируется территориальным

соперником.

Ранней весной после нескольких дней споров популяция птиц-

самцов начинает устраиваться, причем каждый имеет террито-

рию, на которой он доминирует. Самцы, появляющиеся позже и

также стремящиеся устроиться, сталкиваются с большими труд-

ностями— им удается отвоевать только маленькие участки. Тер-

ритории можно сравнить с эластичными дисками, которые оказы-

вают сжатию тем большее сопротивление, чем сильнее их сжимают.

Каждый самец наиболее агрессивен вблизи центра территории. По

мере удаления от центра его атаки на пролетающего соседа делаются

все менее яростными, а затем он достигает точки, в которой при на-

падении со стороны соседа он с равной вероятностью может и на-

пасть, и улететь. Эта точка находится на границе его территории.

Границу можно определить при кропотливом наблюдении за попу-

'Чч SffsJ! Гпшг,

• • '

\Х /5мая 194-вг. '

/ у Г ч / - t - \

/у

„я <, V Р

- :;-V£ -/N. г^

^ z <

£E

u. . . /Чх-

, .-г -Л

V-- - ' •

V * ' /DP s; MbJ^^wVJ .

Рис. 5.1. Карта территорий популяции пеночки-веснички в березовом лесу [338].

Размер территорий варьирует от 1000 кв. ярдов до более чем 5000 кв. ярдов. Пло-

щадь, покрытая точками, осталась незанятой.

ляцией самцов и нанесения на карту точек равновесия между бегст-

вом и нападением. На рис. 5.1 приведена такая карта для популяции

пеночек-весничек. Сходные карты были построены для колюшек,

живших в большом аквариуме.

Суммируя сказанное, отметим, что установление территориаль-

ности включает в себя и атаку, и бегство, и если животное встре-

чает соседа на границе территорий, по-видимому, происходит одно-

временная активация обоих стремлений, что создает основу для

конфликтной ситуации.

В таких случаях животное способно одновременно осуществлять

много действий. (Для описания всех реакций различных типов,

обнаруживаемых при драке и территориальном поведении, часто

используется термин «агонистическое поведение»). При этом про-

исходят подлинные атака или бегство или только их начальные

движения. Животное может чередовать то атаку, то бегство, про-

изводить компромиссные действия или принимать соответствующие

позы.

Некоторые типы агонистического поведения были в процессе

эволюции преобразованы в демонстрации, которые, видимо, служат

и для устрашения соперника, и для сведения к минимуму истинной

драки. Одну из таких демонстраций — угрозу — мы обсудим более

детально, однако сначала рассмотрим саму драку.

188

Глава 5

Поведение при конфликте

189

«ЧИСТЫЕ» НАПАДЕНИЕ И БЕГСТВО

Во время драки мы можем наблюдать фактически исключающие

друг друга нападение и бегство. В естественных условиях длитель-

ные сражения бывают исключительно редко, поскольку более сла-

бый из соперников обычно убегает прежде, чем ему наносят какое-

либо серьезное повреждение. Отбор явно благоприятствует особям,

которые быстро распознают неизбежность поражения. «Кто дерется

и сбегает, драку завтра продолжает». В некоторых случаях поведе-

ние драки эволюционировало и превратилось в формальное состя-

зание, в котором два соперника могут оценить свои силы, не нанося

друг другу увечий. Лоренц описал «ротовые драки» у различных

видов цихлидовых рыб [305]. У Tilapia natalensis соперники при-

ближаются друг к другу, демонстрируют широко открытые рты,

сцепляются челюстями и толкают друг друга (рис. 5.2). У другого

вида Tilapia — Т. mossambica — соперники становятся друг про-

тив друга с открытыми ртами и толкают друг друга. В обоих слу-

чаях более слабая рыба вскоре уплывает, признавая себя побежден-

ной. Подобным образом используют свои рога друг против друга

самцы некоторых копытных, например олени и козлы. Обычно с

каждым годом жизни самца размеры его рогов увеличиваются.

Гейст [1661 показал, что иногда в спорах самцов символическое влия-

ние оказывает только размер рогов, и самец не осмеливается состя-

заться с соперником, если рога последнего значительно больше,

чем у него самого.

Часто на границе двух территорий можно наблюдать «маятнико-

образные» драки, когда атака и бегство сменяют друг друга, быстро

чередуясь. Такие драки бывают у цихлидовых рыб, которые перед-

вигаются взад и вперед через невидимую границу в аквариуме, где

они живут. Они встречаются и среди птиц. Самец без колебаний пре-

Рис, 5.2. Пограничная драка у Tilapia natalensis [22]. Соперники сближаются,

демонстрируя открытые рты (А), а затем сцепляются челюстями (Б),

следует спасающегося бегством соперника, однако с момента, когда

преследование переносит соперников через границу территорий, их

поведение меняется и преследуемый становится преследователем.

Та быстрота, с которой в маятникообразных драках бегство следует

за нападением, показывает, как сильно оба эти стремления зависят

от внешней обстановки.

Очень часто победитель, чей соперник был выдворен, остается

еще какое-то время сильно агрессивным. В таком состоянии он спо-

собен переадресовать агрессию и напасть на другого соседа или же

на полового партнера, которые в нормальных условиях нападению

не подвергаются.

ДЕМОНСТРАЦИЯ УГРОЗЫ

В случаях когда стремление к нападению и бегству или, в более

общем виде, к приближению и избеганию возникают одновременно

и выражены примерно в одинаковой степени, можно наблюдать

различного рода компромиссное поведение. Животное при этом мо-

жет оставаться на одном месте, совершая укороченные движения

приближения или отступления. Иногда вместо того, чтобы распола-

гаться тем или иным способом прямо, животное поворачивает туло-

вище боком, а его голова при этом продолжает двигаться из стороны

в сторону. Поведение такого типа наблюдают, если медленно при-

ближаются к птице, которая кормит птенцов в гнезде. Сходное кон-

фликтное поведение проявляет осьминог. После того как ему во

время его последовательных попыток схватить краба в одном из уг-

лов аквариума подают электрический ток, к следующему крабу он

приближается неуверенно и боком, половина его щупальцев ос-

тается прикрепленной к убежищу, а остальные тянутся к крабу,

однако приближаются к нему сбоку, а не прямо. У осьминога конф-

ликт между продвижением и отступлением наиболее четко заметен

по тому, как он ориентирует туловище.

У многих территориальных животных при пограничных спорах

обычно обнаруживаются характерные позы. Например, две по со-

седству живущие клуши приближаются друг к другу, но не дерут-

ся. Каждая из них принимает несколько «принужденную» позу,

показанную на рис. 5.4, А и может располагаться либо прямо перед

соперником, либо повернуться боком и идти параллельно ему. Сход-

ным образом две цихлидовые рыбы Cichlosoma meeki замедляют дви-

жение при сближении и остаются друг перед другом с полностью

отогнутыми жаберными крышками (рис. 5.3). Два враждующих

самца крысы при встрече располагаются боком друг к другу и кру-

жатся один вокруг другого с согнутыми дугой спинами и частично

взъерошенной шерстью (рис. 5,3, Б).

Поведение такого типа этологи называют «угрозой», и террито-

риальные споры часто не идут далее взаимных угроз, за которыми

188

Глава 5

Поведение при конфликте

192

Рис. 5.3. Некоторые позы угрозы. А. Фронтальная демонстрация у Cichlosoma

meeki (справа) и нормальный вид рыбы (слева) [22]. Б. Боковая поза угрозы у сам-

цов крыс [28].

следует взаимное отступление. Угроза — это прекрасный замени-

тель настоящей драки, и один писатель очень ясно определил ее

роль в спорах животных. В такой ситуации животное «не держит

палку за спиной при ласковых речах», а скорее «кричит во все гор-

ло, но если противник этим не устрашен, то удирает».

В классической этологии угроза рассматривается как результат

двойной мотивации — конфликта между одновременно возникши-

ми стремлениями к нападению и избеганию, когда ни одно из них

не может проявиться отдельно. Это заключение подтверждается до-

казательствами трех типов.

1. Наиболее часто поведение угрозы у животных наблюдается

на границе между территориями, где, как мы видели, предполагает-

ся одновременная активация обоих стремлений. Это положение на-

зывают ситуационным доказательством, к которому можно доба-

вить, что угрозы обычно предшествуют или нападению, или бегству

как таковым. Если предположить, что оба этих стремления действи-

тельно лежат в основе угрозы, то как раз это и должно происходить.

Наблюдаемые быстрые смены поведения, по-видимому, происходят

из-за сдвигов в порогах того или другого стремления.

2. С этим заключением согласуются данные о причинах демон-

страции угрозы, полученные при независимом манипулировании

уровнями стремлений к нападению или бегству. Блэртон-Джонс

[59] пишет, что его совершенно ручные канадские казарки не обра-

щали на него внимания, когда он был одет в обычное платье. Если

же он был одет в белое, они с неизбежностью его атаковали, однако

если он держал в руках метлу, которой обычно загоняли птиц ца

ночь, они удирали. Известная поза угрозы гусей (опущенная голо-

ва с вытянутой шеей, шипение и т. д.) обнаруживалась только, ког-

да он появлялся перед ними в белой одежде с метлой в руках.

3. Наконец, есть данные, полученные при тщательном исследо-

вании формы поз угрозы, свидетельствующие.о том, что иногда в

них обнаруживаются элементы, относящиеся как к нападению, так

и к бегству. По этой причине подобные позы называют «амбивалент-

ными». Хорошим примером такой позы является поза угрозы у ма-

каков-резусов. Животное сидит или стоит лицом к оппоненту, по-

ложение его конечностей соответствует компромиссу между прод-

вижением вперед и отступлением, а его голова при этом то накло-

няется вперед, то откидывается назад.

У некоторых животных возможен подробный анализ элементов

демонстрации угрозы. В качестве примера рассмотрим подробнее

позу угрозы клуши (рис. 5.4, А). Птица надвигается на соперника

с шеей, вытянутой вверх и немного вперед, причем ее голова и клюв

при этом опущены вниз. Запястные суставы крыльев четко отведены

от туловища, а перья приподняты. Поскольку поведение атаки у

чаек тщательно изучено, в этой позе можно идентифицировать не-

сколько элементов, относящихся к нападению. )Чайки обычно начина-

ют нападение с ударов крыльями и клювом. Поднятая голова и на-

правленный вниз клюв означают начало настоящего нападения.

Когда чайка собирается взлететь, она отводит суставы крыльев от ту-

ловища только в последний момент, поэтому приподнимание их в позе

угрозы, видимо, относится также к атаке. Однако чайка не нападает,

если ей что-то мешает. При этом отмечают также элементы бегства,

особенно если соперники сильно сближаются. Затем ее голова все

сильнее отклоняется назад, клюв поднимается, а оперение пригла-

живается. Далее птица может повернуться к сопернику боком и

пройти параллельно с ним, а не на него. Такой поворот похож

на элемент избегания. Отмечено, что, готовясь улететь, клуши от-

клоняют голову назад и приглаживают перья, поэтому эти движе-

ния также могут относиться к избеганию (отступлению). В действи-

тельности эта «прямая» поза угрозы, как ее называют, имеет несколь-

ко форм в зависимости от доли участия в ней элементов атаки и бег-

ства. Эти формы, по-видимому, отражают незначительные различия

в уровнях стремлений к нападению и бегству. На рис. 5.5 показаны

три градации «прямой» позы у серебристой чайки, которые можно

назвать «агрессивной», «устрашающей» и «прямой позой беспокой-

ства» в соответствии с тем, как в них возрастает роль элементов из-

бегания.

Весь анализ поведения беспокойства у чаек взят из работ Тин-

бергена и его учеников, благодаря которым чайки стали одной из

наиболее изученных групп птиц. Тинберген [465] написал блестящий

обзор этих работ.

Не все угрожающие позы можно трактовать как смесь элемен-

тов нападения и избегания. В некоторых случаях они включают

элементы, которые связаны с побочными физиологическими эффек-

тами конфликта. Выделение адреналина и активация вегетативной

нервной системы приводят, как мы видели, к углублению и учаще-

нию дыхания. Поэтому рыбам при конфликте нужно приоткрывать

7 № 147.

Пов&Ш&с при гоафликте

195

жаберные крышки, а позвоночным,

дышащим воздухом, сильнее напол-

нять легкие. .Моррис (3551 предпо-

лагает, что отсюда происходят и

такие угрожающие демонстрации,

как у Cichlosotna, при которых от-

крываются жаберные крышки. Дру-

гие животные, в том числе некото-

рые амфибии, пресмыкающиеся и

птицы, при демонстрации надувают

воздушные мешки. Так, например,

у тропических птиц-фрегатов воз-

душные мешки на шее обычно сов-

сем незаметны, однако при демон-

страции они раздуваются до огром-

ных размеров и делаются ярко-

красными (рис. 3.12), Другим важ-

ным следствием активации вегета-

тивной нервной системы птиц и

млекопитающих оказывается взъе-

рошивание перьев или шерсти. Эта

реакция лежит в основе очень мно-

гих демонстраций. У птиц в про-

цессе эволюции развились бросаю-

щиеся в глаза хохолки и воротни-

ки из перьев, которые при угрозе

приподнимаются, у млекопитаю-

щих шерсть встает дыбом, как при

известной позе угрозы у кошек и

собак. Моррис приводит еще очень

много других примеров того, как

на основе физиологических реак-

ций на конфликт в ходе естествен-

ного отбора возникли выразитель-

ные демонстрации.

В поведении угрозы есть еще одна сложность, которая имеет

большое теоретическое значение. Ранее мы описывали различные

угрожающие позы, которые можно соотнести с разными степенями

стремления к бегству (рис. 5.5), однако у некоторых животных

существует несколько разных угрожающих поз, которые не перехо-

дят одна в другую.

Если в качестве общего заключения мы примем, что позу угрозы

животные принимают при равновесии стремлений к атаке и бегству,

то как такую интерпретацию совместить с существованием несколь-

ких угрожающих поз?

Одно из возможных объяснений состоит в том, что разные позы

Рис. 5.5. Агрессивная поза (А),

устрашающая поза (Б) и «беспокой-

ство» — прямая поза угрозы (Я) у

серебристой чайки [465).

188

Глава 5

отражают разные уровни стремлений к нападению и бегству. Для

того чтобы имела место угроза, эти стремления должны быть при-

мерно одинаковыми, однако если оба стремления слабы, то обнару-

живается поза А, а если оба сильны — то поза Б. Ранее мы говори-

ли о том, что, как правило, вслед за угрозой следует либо истинное

нападение, либо истинное бегство. Это наблюдение может нам по-

мочь в выяснении причин существования разных угрожающих поз —

нужно проследить, что именно делает животное после поз А или Б.

Допустим, и это останется лишь допущением, что существует опре-

деленный тип взаимодействия между стремлениями к нападению и к

бегству. Можно ожидать, что если поза Б обнаруживается при вы-

соком уровне обоих стремлений, то она чаще будет сопровождаться

атакой или бегством, чем поза А. Поскольку поза А соответствует

низкому уровню обоих стремлений, то после нее могут возникнуть

другие типы поведения, например кормление или чистка перьев,

поскольку механизмы, ими управляющие, легче преодолевают стрем-

ления к нападению или бегству.

Тинберген [465] и сотрудники, применившие в своих исследо-

ваниях этот подход, отмечают его ограничения. В полевых условиях

очень трудно быть уверенным в том, что поведение птицы после

угрозы не испытывает на себе влияния реакций со стороны других

особей. Кроме того, как мы увидим далее, в результате конфликта

могут возникать и другие типы поведения (например, смещенная ак-

тивность), которые якобы следуют сразу за угрозой, что мешает

упомянутому выше анализу. Мойнан [358] использовал рассматри-

ваемый метод при исследовании обыкновенной чайки, у которой

имеется четыре позы угрозы — прямая (рис. 5.4), косая, наклонная

вперед и «кашляние». Он дает им объяснение, опираясь на описан-

ный выше метод, считая, что «кашляние» отражает наиболее высо-

кий уровень находящихся в конфликте стремлений к бегству и на-

падению. Стаут и сотр. [160, 446, 447] работали с серокрылой чай-

кой, имеющей сходный набор угрожающих демонстраций. Наблю-

дая за нападениями после каждой из поз, они, подобно Мойнану,

смогли расположить их в определенном порядке. Они подсчитывали

также число нападений, осуществляемых владельцем территории,

когда пришелец принимал ту или иную угрожающую позу. Стаут и

сотр. предположили, что варьирует лишь стремление к нападению,

хотя они, вероятно, согласились бы с тем, что некое находящееся

с ним в конфликте стремление может тормозить его проявление при

выполнении демонстрации.

Недавние исследования, проведенные на чайках и других пти-

цах, показали, что в осуществлении демонстраций, которые сум-"

марно обозначились как «угроза», участвуют не только стремления

к атаке и бегству, но и ряд других. Примером может служить «каш-

ляние» у чаек. Чаще всего оно выполняется, когда птица находится

на своей территории, которую покидает .очень неохотно; по своей

Поведение при конфликте

197

Рис. 5.6. Варианты поз у большой синицы, Parus major [60]. А. Позы «голова

вверх». Б. «Горизонтальные» позы.

форме эта поза несколько напоминает позу, характерную для пти-

цы, занимающейся постройкой гнезда. Есть все основания предпо-

ложить, что в этом случае обнаруживается достаточно неспецифи-

ческое стремление «оставаться на месте». Детальный анализ демон-

страций у большой синицы привел Блэртон-Джонса [60] к сход-

ным заключениям. Хотя у этих птиц все угрожающие позы зависели

от наличия раздражителя, вызывающего нападение, характер об-

наруживаемой позы определялся наличием не стремления к на-

падению, а других стремлений. Например, поза «голова вверх»

(рис.5.6) явно представляет собой взаимодействие стремления к на-

падению со стремлением к бегству, тогда как «горизонтальная» поза

(рис. 5.6), по-видимому, так же как и «кашляние» у чаек, связана

с сильным стремлением оставаться на месте.

Из обсуждаемых нами взглядов этологов на поведение угрозы,

очевидно, следует, что существуют раздельные системы нападения

и бегства, которые приходят в конфликт при одновременной акти-

вации. Как мы упоминали в предыдущей главе, этологи обычно пред-

почитают использовать понятие «специфические побуждения». «Кон-

фликтная» гипотеза происхождения угрозы, естественно, вызвала

критические замечания со стороны тех, кто не принимает представле-

ния о раздельных системах управления и раздельных побуждениях.

Некоторые из критиков полагают, что поведение угрозы не тре-

бует постулирования конфликта между двумя главными системами

управления. Эндрью [12, 15] подчеркивает, что физиологическая

активация в конфликтных ситуациях может быть вызвана актива-

цией различных элементов поведения, которые, например взъеро-

шивание перьев, часто наблюдают при угрозах. Некоторые другие

примеры мы уже упоминали. Эндрью провел также специальное