Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс

Подождите немного. Документ загружается.

128

Г лава 4

Мотивация

159

падение. Однако если отдыхающая кошка не видит противника, от-

правится ли она на его поиски? О птицах иногда говорят, что они

«патрулируют» территорию и нападают на встреченного чужака.

Вместе с тем нельзя с уверенностью утверждать, что начало патру-

лирования связано с агрессивной мотивацией. Для этого мы должны

были бы показать, что от момента начала патрулирования и до того,

как птица встретит соперника, пороги агрессивных реакций снижа-

ются, правда, соответствующие измерения провести довольно

трудно.

Однако, рассматривая эту проблему под несколько другим углом

зрения, можно придти к заключению, что при некоторых условиях

агрессивное поведение обладает свойствами подкрепления, т. е.

возбужденное животное осуществляет поведение, способствующее

его агрессивной реакции. Видимо, наиболее изящные примеры, сви-

детельствующие в пользу этого положения, описаны в работе Томп-

сона по бойцовым петухам [453] (гл. 5) и сиамским бойцовым рыбкам

[452]. Важно отметить, что эти животные были отобраны на высокую

агрессивность. Самцы бойцовой рыбки при виде своего зеркального

изображения или модели проявляют полную агрессивную демонстра-

цию с поднятыми жаберными крышками и развернутыми плавниками

и при первом предъявлении им этого раздражителя нападают на него

и кусают. Томпсон держал самцов в резервуарах, где они видели

свое зеркальное изображение в стенке аквариума при простом вык-

лючении внешнего освещения. Подобно тому как в скиннеровских

камерах обучают крыс, он вырабатывал у рыб условный рефлекс.

Крыса для получения пищи должна нажимать на рычаг, чему она

вскоре обучается. Рыбке подвешивали в воде кольцо, и когда она

проплывала через него, лампа автоматически на несколько секунд

выключалась. В стекле при этом появлялось изображение рыбы, на

которую она реагировала агрессивно. В данных условиях самцы обу-

чались проплывать через кольцо и осуществляли это многократно,

по нескольку сот раз в день. Другими словами, когда самцам пре-

доставлялась возможность выбора обстановки, они выбирали та-

кую, в которой могли вести себя агрессивно. Точно так же бойцовые

петухи обучались реакции, которая давала им возможность выпол-

нять агрессивную демонстрацию. Можно возразить, что наличие в

аквариуме кольца само стало стимулом к агрессии, что поддержива-

ло рыбу в состоянии возбуждения. Томпсон показал, что искусствен-

ные предметы, ассоциирующиеся с самцом-соперником, сами по

себе вызывают атаку на них. Даже если это так, нам представляется

неизбежным вывод о том, что для рыбы агрессивное поведение слу-

жит «подкреплением», и, следовательно, в этом отношении сравне-

ние тенденции к драке со стремлением к еде и питью вполне оправ-

данно.

СУЩЕСТВУЕТ ЛИ ПОСЛЕ ВЫПОЛНЕНИЯ АГРЕССИВНОГО АКТА

ФАЗА ПОКОЯ?

Стереотипные комплексы действий при агрессивных демонстра-

циях и атаках можно рассматривать как эквиваленты завершаю-

щих актов, направленных на цель, т. е. на соперника. Однако после

агрессивного поведения трудно обнаружить регулярное возникно-

вение фазы покоя. При других типах поведения, например при еде

и питье, обычно комплекс действий начинается с короткого периода

активации и «разминки» (или «врабатывания», гл. 1).Мыши, напри-

мер, кормятся короткими периодами, прерываемыми паузами, при-

чем длительность таких периодов в первые несколько минут еды,

пока мышь не насытилась, возрастает [499]. Это значит, что, пока

не поступило сигнала обратной связи о «достижении цели» и не нас-

тупила фаза покоя, интенсивность поведения временно увеличивает-

ся. При агрессивном поведении такая активация бывает очень ин-

тенсивной, и если атаки начались, то порог проявления последую-

щих атак часто значительно снижается.

Севенстер [432] и Уилц [508] измеряли агрессивность самца тре-

хиглой колюшки, используя метод, описанный на с. 152. Они обна-

ружили следующий существенный факт: стремление самца кусать

соперника, показываемого в стеклянной пробирке, к концу 1 0-ми-

нутного периода было выше, чем в начале. Если мы дадим животно-

му неограниченное количество пищи па 10 мин, то этого не обнару-

жится. Интересно отметить, что поразительная активация агрессив-

ности при раз начавшихся атаках прямо противоположна картине,

наблюдаемой при биогенных побуждениях. Уилц обнаружил, что в

течение нескольких минут после тестирования агрессивности самец

колюшки остается настолько агрессивно возбужденным, что не спо- Л

собен реагировать на самку. Если самку показать самцу сразу после

исчезновения агрессивных раздражителей, то самец выполняет не-

сколько действий, функция которых, по-видимому, заключается в

снижении агрессивности. После выполнения этих действий его си-

стема половой мотивации способна функционировать. Таким обра-

зом, совсем не очевидно, что вслед за выполнением агрессивного по- II

ведения и устранением соперника наступает фаза покоя. При пос-

тоянном действии вызывающего агрессию раздражителя атаки пре- II

кращаются, однако при изменении раздражителя они возобновля-

ются, подобно тому как смена раздражителей немедленно восстанав-

ливает половое поведение быка, у которого до этого обнаружива-

лось явное половое истощение. Возможно, в таких случаях угасание

реакции правильнее рассматривать как привыкание (с. 259), а не

как покой в результате снижения уровня мотивации.

Таким образом, полученные на животных данные показывают,

что в отличие от побуждения к еде и питью результатом агрессив- ^^^п

ного поведения часто бывает усиление стремления к нападению.

128

Г лава 4 Мотивация 161

Данный вывод достаточно важен как в теоретическом, так и в прак-

тическом отношении, поскольку споры о природе агрессии в связи с

точкой зрения Лоренца о путях контроля агрессии у человека и жи-

вотных продолжаются. Мы обсудим этот вопрос в следующем раз-

деле.

НЕИЗБЕЖНА ЛИ АГРЕССИЯ?

Вопрос формулируется именно гак, поскольку при описании аг-

рессии Лоренц использовал свою психогидравлическую модель,

а в этой модели единственным способом снижения побуждения ока-

зываются выполнение соответствующего поведения, тогда как в от-

сутствие такого «выхода» побуждение накапливается и усиливается.

Если у человека имеется наследственно детерминированное

стремление к агрессии, которое осуществляется по подобному прин-

ципу, то мы должны признать, что избежать всех проявлений агрес-

сии невозможно. При этом, видимо, наилучшим выходом была бы

сублимация или направление агрессивных стремлений по менее

вредоносным путям, нежели путь физического конфликта. Этого

взгляда в сущности и придерживаются Лоренц и Ардри.

Часто для доказательства неизбежности, с которой проявляется

агрессия, приводят множество различных экспериментов, однако

все их можно интерпретировать по-разному. Выращенные в полной

изоляции животные иногда бывают очень агрессивными. Это явле-

ние четко продемонстрировано у мышей и у диких кур, причем у по-

следних Круйт [278] обнаружил, что после нескольких месяцев пре-

бывания в изоляции они начинают нападать просто на перья и, по-

долгу кружась, дерутся с собственными хвостами. Однако хорошо

известно, что у выращенных в изоляции животных сильно изменя-

ются различные типы поведения, поэтому объяснять эти данные

только накоплением стремления к агрессии было бы неоправданно.

Так, например, содержавшиеся в изоляции грызуны обычно очень

возбудимы, причем известно, что у них происходят гормональные

изменения, возможно, как следствие стресса от обстановки, в кото-

рой они находятся. В результате в гонадах самцов может выделять-

ся больше тестостерона, что приводит к усилению стремления напа-

дать.

Лоренц [309] описывает наблюдения за очень агрессивными цих-

лидовыми рыбками Etroplus maculatus. Любители рыб методом проб

и ошибок установили, что для того, чтобы пара Etroplus успешно

размножалась, в аквариуме нужно держать еще одного-двух не учас-

твующих в размножении самцов, которые играют роль «мальчиков

для порки». Участвующий в размножении самец время от времени на

них нападает, однако между членами пары агрессии почти не бывает.

Если же пару Etroplus держать одних, они редко успешно размно-

жаются, поскольку самец постоянно нападает на самку. В хорошо

4-0

- 20-

-5

46,57 46,57

13,2/

4,36

Общая

агрессивность

Агрессия на

другие особи, а

не на партнера

i ул Агрессия',

I'. ;] направленная

на партнера

Группа А

Группа Б Группа В

Рис. 4.9. Данные Раза по агрессивному поведению Etroplus maculatus [391]. Ин-

декс агрессивности отражает усредненное в течение 5-минутных периодов число

нападений пары. В группе А пара содержалась в аквариуме с другими рыбами.

В группе Б пара содержалась отдельно, но они могли видеть других рыб через

стекло. В группе В пары были полностью изолированы. Оценивались две категории

агрессивных действий — направленные на других рыб и на партнера (в группе В

только вторая категория).

контролируемых условиях эти данные были подтверждены Раза

[391], результаты которой показаны на рис. 4.9. Если нападать

больше не на кого, то число направленных на самку атак резко уве-

личивается. Лоренц [309] и Эйбл-Эйбесфелдт [143] объясняют эти

результаты накоплением у самца агрессивности, которая должна

найти выход. Однако снижение порога реакции нападения не обя-

зательно означает накопление агрессивности. Как мы будем подроб-

нее говорить в следующей главе, у самцов территориальных живот-

ных присутствие самки обычно в дополнение к половым реакциям

вызывает усиление агрессии. Скорее всего самцы Etroplus во всех

вариантах опытов Раза были активированы. Их агрессивность до

некоторой степени тормозилась тем, что самка вызывает также и по-

ловое стремление, и если присутствовали другие рыбки, то большая

часть атак была переадресована им. Такое переадресование извест-

но в агрессивном поведении человека и животных в случаях, когда

раздражитель, вызывающий агрессию, в силу какой-то причины не

может быть объектом нападения: начальник оскорбляет своего под-

чиненного, а тот в свою очередь дает пощечину посыльному.

Из экспериментов Раза мы видим, что, когда пара содержится в

6 № 147

128

Г лава 4

Мотивация

162

изоляции, число нападений очень сильно возрастает. Автор пред-

полагает, что самец Etroplus, так же как и колюшки, наиболее аг-

рессивен вблизи гнезда. Самка же стремится быть около гнезда,

если на нее нападают. Можно, следовательно, ожидать, что самец

около гнезда активирован в максимальной степени. В обычных ус-

ловиях он нападает на других рыб издалека и постепенно удаляется

от гнезда. Затем, поскольку рыбы, на которых он нападает, старают-

ся как можно скорее скрыться с глаз, агрессивность самца Etroplus,

вероятнее всего, снижается до того, как появляется следующий

раздражитель. Чтобы критически проанализировать концепцию ак-

кумуляции энергии и неизбежности агрессивной реакции, требуется

значительно больше информации о поведении рыб, у которых акти-

вация в течение разных периодов времени поддерживается на мини-

мальном уровне.

В нескольких работах на рыбах была сделана попытка получить

такую информацию. Клзйтон и Хайнд [100] наблюдали ход восста-

новления реакций нападения у сиамских бойцовых рыбок. Самцу

предъявляли его зеркальное изображение до тех пор, пока он не

переставал на него реагировать. Для восстановления реакции тре-

бовалось много дней, и, хотя это может быть следствием постепенно-

го накопления агрессивной мотивации, гораздо проще рассматри-

вать данное явление как ослабление процесса привыкания, посколь-

ку мы знаем, в какой степени агрессия зависит от раздражителей.

Вилхелми [501] сходным образом исследовал восстановление реак-

ций нападения у меченосцев, которым перед этим предоставлялась

возможность сражаться с соперником до тех пор, пока один из них

не уступал. И опять период изоляции рыбок на срок от 1 до 8 нед

приводил к постепенному восстановлению реактивности. Вилхелми

предполагает, что причиной таких изменений может быть либо на-

копление побуждения, либо привыкание.

В противоречии с этими данными Хейлигенберг [208] на цихли-

довых рыбках Pelmatochromis обнаружил, что в отсутствие актива-

ции у них происходит ослабление стремления к драке в течение не-

скольких дней. Отметим, что эти рыбки не дрались до полного исто-

щения. Результаты Хейлигенберга не подтверждают точки зрения,

согласно которой в отсутствие возможности драться агрессия всегда

накапливается.

Концепцию Лоренца критиковали исследователи поведения мле-

копитающих, которые отмечали его тенденцию недооценивать влия-

ние на агрессивную мотивацию факторов развития. Скотт [426] дает

четкий обзор многочисленных экспериментов на грызунах, в кото-

рых показано, как воздействием на животных в раннем возрасте мож-

но чрезвычайно сильно изменить уровень их агрессивности. Отно-

сительно просто научить одну мышь всегда нападать на чужака,

тогда как другое животное той же линии можно научить оставаться

совершенно спокойным. Оказывается, изменения в агрессивности,

которые можно получить, создавая различные условия в раннем

возрасте, сходны с изменениями, полученными в селекционном экс-

перименте Лагершпец. Поскольку условия выращивания животных

столь четко влияют на уровень агрессии и поскольку данные, полу-

ченные на животных, неоднозначны во многих отношениях, у нас,

по-видимому, нет оснований соглашаться с тем, что агрессивность

человека неизбежна. Очевидно, мы просто должны признать, что

у человека имеется некая, возможно, наследственная потенциаль-

ная агрессивность, однако при решении вопроса о неизбежности аг-

рессии всегда следует исходить из наличия у человека длительного

периода развития в детстве, а также того сильного влияния, которое

оказывают на человека родители и общество.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА МОТИВАЦИИ

Продолжение исследований поведения, подобных тем, которые

обсуждались выше, совершенно необходимо, однако важно также

изучить мотивацию на физиологическом уровне и попытаться свя-

зать поведение с определенными событиями, происходящими в нерв-

ной системе. Некоторые из наиболее многообещающих мостов меж-

ду нейрофизиологией и поведением были возведены благодаря рабо-

там, посвященным проблемам мотивации в области физиологической

психологии, которые были выполнены преимущественно американ-

скими учеными. Прекрасное введение в курс физиологической пси-

хологии написано Гроссманом [182]. Ниже мы рассмотрим некото-

рые из исследований в этой области, а начнем с описания того участ-

ка мозга позвоночных, о котором точно известно, что он является

наиболее важным в контроле мотивации, а именно с гипоталамуса.

ГИПОТАЛАМУС

Эта небольшая по объему область (в мозгу человека она по разме-

рам не превышает последней фаланги мизинца) абсолютно необхо-

дима для всего комплекса поведенческих реакций. Блестящую об-

щую оценку гипоталамуса дал Уэлш [482]; ...«этот центр играет до-

минирующую роль в определении путей использования ресурсов ор-

ганизма... Ни одну функцию организма нельзя себе представить вне

прямой или косвенной зависимости от гипоталамуса».

Здесь необходимо привести некоторые сведения по нейроанато-

мии. Более подробное и точное описание нервной системы можно

найти в книге Ромера [397].

Мозг всех позвоночных построен по единому плану. На ранних

стадиях эмбрионального развития он состоит из трех вздутий перед-

него конца спинного мозга. Они называются prosencephalon, mesen-

cephalon и rhombencephalon, или передний, средний и задний мозг.

Эти вздутия возникли в связи с необходимостью принимать возрас-

128

Г лава 4

- Эписриз

•Моомечо/г

Обоцр/пельюя

Мутвица

Зрительный тракт Птот^амуе

(перерезан)' J |

.Щеп I Ме$ея

Telencephalon 'cepfrulon I серяа/ол

\ ,

Prosencephalon

; Meten ,

сер/га Тсп Mye/encepiia/on

fihoMbencephalon

Рис. 4.10. Основные'отделы мозга позвоночных ([397] с изменениями). Мозг позво-

ночных проходит через стадию развития, сходную с изображенной на рисунке,

в особенности мозг птиц и млекопитающих. В мозгу взрослого животного благода-

ря своим большим размерам доминируют большие полушария и мозжечок Они

закрывают все остальное и не позволяют видеть первоначальный план строения.

тающее количество сенсорной информации, приходящей в централь-

ную нервную систему от органов чувств головы. Передний мозг

первоначально был связан с обонянием, средний мозг — со зрени-

ем, а задний — со слухом и чувством равновесия. У большинства

ныне живущих позвоночных исходные функции этих отделов очень

расширились и усложнились, однако соответствующие сенсорные

сигналы идут сначала именно в эти отделы, даже если они после это-

го передаются еще куда-либо.

Как показано на рис. 4.10, передний мозг четко подразделяется

на два отдела. Из верхней части (крыши) переднего отдела развива-

ются полушария мозга, которые первоначально были обонятельны-

ми областями, но у млекопитающих стали доминировать над всей

нервной системой. На дорсальной поверхности заднего отдела перед-

него мозга — diencephalon (или промежуточного мозга) расположен

пинеальный орган (шишковидная железа). Когда-то он был связан

с рецептором света, или теменным глазом, который можно увидеть у

некоторых из современных пресмыкающихся. Боковые стенки про-

межуточного мозга утолщены и образуют зрительные бугры, или

таламус — важное «место переключения», где в многочисленных

«ядрах», или скоплениях тел нейронов, соединяются друг с другом

многочисленные проводящие пути. В основании промежуточного

мозга, под таламусом, откуда и пошло его название, расположен

гипоталамус.

Ядра имеются и в гипоталамусе, но они не столь четко очерчены,

как в лежащем выше таламусе. В гипоталамус входят и из него вы-

ходят несколько хорошо заметных проводящих путей, которые сое-

диняют его с полушариями мозга, а также с ниже расположенными

Мотивация

164

отделами. Одной из наиболее существенных структурных особеннос-

тей, имеющих большое значение при изучении поведения животных,

является его тесная связь с гипофизом. Эта железа внутренней сек-

реции, управляющая всей гормональной системой организма (с. 176),

развивается в результате слияния спускающегося вниз выпячива-

ния гипоталамуса и поднимающегося вверх выпячивания ротовой

полости эмбриона. В ножке гипофиза, связывающей его с гипотала-

мусом, проходят нервы и кровеносные сосуды. Сам гипоталамус

обильно снабжается кровью, и капилляры проникают даже в неко-

торые его клетки.

Благодаря связям с другими отделами мозга и гипофизом, а так-

же обильному кровоснабжению гипоталамус хорошо приспособлен

как к выявлению отклонений в метаболизме, так и к включению реак-

ций, которые должны выправлять эти отклонения. Другими слова-

ми, он вполне может быть частью системы гомеостаза, и множество

физиологических данных это подтверждает. Например, поддержа-

ние температуры тела — это одна из наиболее тонких систем гомео-

стаза у млекопитающих и птиц. В гипоталамусе имеются участки,

которые очень чувствительны к изменению температуры крови. Если

искусственно подогревать такой участок с помощью введенных в

мозг проволочек, то у животного тут же начинаются одышка и пото-

отделение. Потоотделение вызывается с помощью периферических

реакций вегетативной нервной системы, а гипоталамус эти реакции

запускает. При охлаждении термочувствительных участков возни-

кает противоположный эффект — животное дрожит, и это еще один

пример вегетативной реакции [482].

Описанные выше факты могут показаться чистой физиологией,

мало касающейся исследований поведения. Однако гомеостаз — это

одно из явлений, которые заставляют ломать барьеры между тради-

ционными областями науки. Проводить границу между физиологией

и поведением при контроле за температурой тела не имеет смысла.

Если крысу кратковременно охлаждать описанным выше спосо-

бом, то она начинает дрожать, что способствует выработке некоторо-

го количества тепла. Мы можем рассматривать это как рефлектор-

ную активность и отнести ее к ведению физиологии, как описано

в гл. 1. Однако при более длительном охлаждении одного дрожания

оказывается недостаточно, и крыса для создания теплоизоляции на-

чинает строить себе новое гнездо или расширять уже имеющееся, если

ей дать для этого материал. Рефлекторная реакция теперь поддер-

ж-ивается сложной поведенческой реакцией. Обе они инициируются

гипоталамусом и обе входят в систему гомеостаза крысы, хотя пост-

ройка гнезда включает в себя более сложные нервные механизмы,

нежели дрожание.

166

Глаза 4

Мотивация

167

ГИПОТАЛАМУС И МОТИВАЦИЯ

Исследования роли гипоталамуса помогли в установлении наи-

более важных связей между мозгом и поведением. Современные фи-

зиологические методики позволяют проводить исследование мозга

с помощью электродов, контролируемого введения химических ве-

ществ или разрушения очень маленьких определенных участков

мозга.

Типичный путь, с помощью которого выявляются физиологичес-

кие механизмы мотивации, мы рассмотрим на примере роли гипота-

ламуса в регуляции жажды. В латеральной области гипоталамуса

имеются клетки, которые реагируют на увеличение концентрации

веществ в крови. Они способны запускать две компенсаторные си-

стемы. Первая из систем, действующая через связь гипоталамуса с

гипофизом, вызывает секрецию антидиуретического гормона (АДГ),

усиливающего реабсорбцию воды почками. Вторая система застав-

ляет животное искать воду и пить ее. Если повреждается связь меж-

ду гипоталамусом и задней долей гипофиза, то секреции АДГ не про-

исходит. В этих условиях почки продолжают выводить значитель-

ное количество мочи, и, чтобы компенсировать это, животное пьет

много воды. Это состояние называется несахарный диабет.

В нормальных условиях количество выпитой воды полностью

соответствует потребности животного, однако если произвести элек-

трическое раздражение детекторов жажды латеральной области ги-

поталамуса или ввести в нее гипертонический солевой раствор, то

потребление воды сильно возрастает. Андерсон [9, 10] давал возмож-

ность козам полностью утолить жажду, а затем через инъекционную

иглу вводил им в гипоталамус концентрированный солевой раствор.

Если кончик иглы не попадал в латеральный гипоталамус, это дава-

ло слабый эффект. При попадании соли в эту область козы неистово

пили воду в течение одной или двух минут после инъекции. Эти жи-

вотные, предварительно полностью утолившие жажду, могли пить

соленые и горькие растворы, которых обычно не касались, даже

если очень хотели пить. Данное состояние коз отличается от неса-

харного диабета, поскольку никакой компенсации потери воды, вы-

веденной почками, у них не было. Они пили воду сверх своих физио-

логических потребностей.

Тот же самый эффект Андерсон [11] вызывал при электрическом

раздражении латерального гипоталамуса. Такое питье часто назы-

вают «связанным с раздражением», поскольку оно длится столько

времени, сколько действует раздражитель (электрический или хи-

мический). Аналогичное явление наблюдали у крыс, причем важ-"

ность латерального гипоталамуса для питья получила дальнейшее

подтверждение при изучении поведения крыс, имеющих поврежде-

ние в этой части мозга [450]. Такие животные перестают пить сов-

сем. Они не пьют воду даже на последних стадиях обезвоживания

ь^ерфагииесхие ггрысы

Рис. 4.11. График потребления пищи по дням контрольными крысами и крысами

с двусторонними разрушениями вентромедиального ядра гипоталамуса [525].

Объяснения см. в тексте.

организма и могут погибнуть при наличии воды, если ее не вводить

им искусственно через трубку в желудок. Удивительно, что крысы

с повреждением латерального гипоталамуса не только не интересу-

ются водой, но и испытывают к ней активное отвращение. При по-

мещении такому животному воды в рот оно не глотает ее, а позволя-

ет ей вытечь, делая при этом такие движения губами и языком, ко-

торые характерны для нормальной крысы, пьющей что-нибудь

очень горькое.

Описанные эффекты, возникающие в результате раздражения

или повреждения определенной области мозга, могут привести к

выводу, что латеральный гипоталамус ответствен за состояние, ко-

торое на уровне поведения мы называем стремлением к питью. До

какой степени оправдан такой вывод? Прежде чем обсуждать этот

вопрос, мы остановимся на сходных данных, связанных с участием

гипоталамуса в контроле приема пищи.

Млекопитающие и птицы в норме сохраняют свой вес достаточно

постоянным, регулируя соответствующим образом количество по-

требляемой пищи. Если крысам давать высококалорийную пищу, то

они едят мало, если же корм смешать с непитательной клетчаткой,

то они поедают его в значительно большем количестве. Мы уже упо-

минали о том, что крысы с повреждением центральной области

гипоталамуса, а именно его вентромедиального ядра, теряют способ-

ность к такому чувствительному контролю. На рис. 4.11 сравнивает-

ся потребление пищи крысой с разрушенными вентромедиальными

ядрами и ложнооперированной контрольной крысой. Через нес-

колько дней, по окончании связанного с операцией периода подав-

ленного приема пищи, крыса с разрушением в мозгу начинает пое-

дать гигантские количества пищи, по меньшей мере в четыре раза

большие, чем нормальные животные. Эта так называемая динами-

ческая фаза гиперфагии длится примерно 3 нед. По окончании ее

потребление пищи постепенно снижается и устанавливается на уров-

не, при котором животное съедает примерно вдвое больше нормы.

I •

Мотивация

169

168

Глава 4

Само собой разумеется, что гиперфагические животные делаются

невероятно толстыми и очень малоподвижными.

Электрическое раздражение вентромедиального ядра вызывает

у нормальных крыс подавление приема пищи, поэтому данную об-

ласть гипоталамуса часто называют «центром насыщения». Центр

определяет момент, когда животное съело достаточно, и тормозит

дальнейший прием пищи. (Под термином «центр» в данном случае

имеется в виду группа нервных клеток, организованных для выпол-

нения общей функции: мы будем обсуждать центры ниже.) Следует

отметить, что у гиперфагических животных контроль над потреб-

лением пищи потерян не полностью. На рис. 4.11 видно, что иногда

они съедают значительно меньше, чем в ранней динамической фазе.

Разрушение вентромедиального ядра не предупреждает наступле-

ние насыщения, а сильно поднимает его порог.

Центр, комплементарный по функции вентромедиальному ядру,

т. е. усиливающий потребление пищи, расположен в латеральном

гипоталамусе и тесно связан с областью питья. Проведенные на кры-

сах эксперименты по изучению жажды, аналогичные описанным

выше, показали, что «пищевой центр» инициирует поисковое пище-

вое поведение. С помощью вживленных электродов можно вызвать

зависимое от раздражения кормление, а повреждение этой области

приводит к истощению от голода в присутствии пищи. Пищевой и

питьевой центры тесно связаны анатомически и взаимодействуют

друг с другом сложным образом. Для подробного знакомства с по-

ведением при таких взаимодействиях мы отсылаем читателя к очень

хорошему обзору Тейтельбаума и Эпштейна [450].

До какой степени «нормально» действие пищевой и питьевой си-

стем при поведении, зависимом от раздражения, если, как следует

помнить, этот термин относится не к «нормальному», а только к ис-

• кусственному химическому или электрическому раздражению са-

мого мозга. Поскольку не исключено, что еда и питье такого типа

есть просто следствие рефлекторной реакции на раздражение нерв-

ных путей, контролирующих соответствующие комплексы движений,

было бы существенно выяснить, будет ли у животного при раздра-

жении обнаруживаться нормальное поисковое поведение. Раздра-

жением других участков мозга, например областей двигательной

коры больших полушарий, можно вызвать хорошо координирован-

ные движения губ и языка.

Некоторые из наблюдений Андерсона, по-видимому, позволяют

исключить возможность простой рефлекторной реакции, так как

козы при раздражении проявляли все признаки обычной жажды.

Они шли в угол своего загона и искали поилку, т. е. демонстрирова-

ли нормальное поисковое поведение, а не просто насильственно

пили. В случае пищевого поведения Куне и др. [1031 показали, что

крысы, кормящиеся во время раздражения, также способны нау-

читься нажимать на рычаг для добывания пищи, причем эта реакция

может переноситься и проявляться у них в состоянии нормального

голода.,

Хотя описанные результаты очень убедительны, по-прежнему

остаются некоторые неясности, на которые недавно обратили внима-

ние Валенстейн и др. [475]. Во многих экспериментах показано, что

тех животных, у которых еда и питье определяются раздражением,

значительно легче отвлечь от цели, нежели животных с нормальной

мотивацией. Это справедливо по крайней мере для крыс: обычно не-

большого добавления в их пищу хинина бывает достаточно, чтобы

они перестали на нее реагировать. (Мы уже упоминали о том, как

легко отвращаются от пищи при добавлении в нее хинина крысы с

гиперфагией.)

Было отмечено, что скорость, с которой крысы пьют воду, лакая

ее из трубки, обычно постоянна. Как правило, лишение животных

воды ведет просто к удлинению периодов лакания, но не влияет на

его скорость. Вместе с тем Уайт и др. [496] сообщили, что при зави-

симом от раздражения питье скорость лакания у животных изме-

няется в зависимости от силы электрического раздражения. Эти дан-

ные заставляют предполагать в данном случае участие центров,

связанных с организацией движений при питье.

Для того чтобы мы могли разрешить этот вопрос, необходимы

дополнительные факты, но даже на основании имеющихся данных

не приходится ожидать, что одни и те же детали организации будут

одинаковыми у разных позвоночных или даже у разных млекопи-

тающих. Тем не менее можно не сомневаться, что гипоталамус

стабильно выполняет свою основную функцию детектора физиологи-

ческого дисбаланса. Его клетки реагируют на температуру, коли-

чество питательных веществ, воду и концентрацию гормонов в кро-

ви. При возникновении любого локального дисбаланса его детектор-

ные области инициируют физиологические и поведенческие реакции,

как мы уже об этом говорили выше.

Хотя несомненно гипоталамус важен для инициирования состо-

яния мотивации, утверждать, что ее контроль зависит только от

гипоталамуса, мы не можем: в управлении мотивацией участвуют

также и многие другие области мозга. Гроссман [183] приводит мно-

го данных, свидетельствующих о влиянии на еду, питье, половое и

агрессивное поведение других участков переднего мозга. Во многих

экспериментах производят повреждения различных областей мозга

и выявляют влияния этих повреждений на поведение. Так, было об-

наружено, что повреждение большей части областей больших полу-

шарий не влияет специфически на мотивацию животного, однако

имеется ряд существенных исключений. Многие из них связаны с

разрушением наиболее фронтальных участков полушарий и группы

проводящих путей, называемых вместе обонятельным мозгом или

лимбической системой. Эта система располагается в основании боль-

ших полушарий и имеет связи с гипоталамусом. Часть ее структур,

170

Глава 4

упрощенно говоря, связана с обонянием, однако у высших животных

она явно участвует в организации более общих аспектов поведения

и, по-видимому, влияет на активность гипоталамических центров.

Было показано, что у собак, кошек и других млекопитающих по-

вреждения лобных долей полушарий и лимбической системы влия-

ют на половое и пищевое стремление, причем иногда исключительно

сильно. Например, собаки с повреждениями части лобных долей на-

чинают непрерывно есть, поедают несъедобные материалы и дела-

ются очень толстыми. Кошки с повреждением области миндалины

(часть лимбической системы) делаются гиперсексуальными и пыта-

ются спариваться с самыми разными животными и неодушевленны-

ми предметами (подробнее см. [182]).

Ряд данных свидетельствует о том, что в регуляции потребления

пищи и воды участвуют проводящие пути переднего мозга, образу-

ющие петлю. Проводящие пути, раздражая которые можно получить

соответствующее поведение, идут из гипоталамуса, проходят через

разные лимбические структуры и прослеживаются снова в направ-

лении гипоталамуса. Конечно, такой круг не изолирован, навеем

его протяжении имеются связи с другими структурами, однако воз-

можно, что поддержание активности внутри подобной петли являет-

ся одной из основ мотивационного состояния.

ОБЗОР ДАННЫХ ПО УПРАВЛЯЮЩИМ ЦЕНТРАМ

В заключение обсудим данные в пользу нейрофизиологической

основы мотивации и рассмотрим, в частности, может ли активность

определенных центров гипоталамуса вызвать специфическую моти-

вацию.

«Центр» — довольно расплывчатое понятие, однако обычно под

этим термином понимают относительно небольшую группу нервных

клеток, имеющих общую функцию. Для исследования организации

мозга применяются различные методики. Одной из наиболее распро-

страненных в физиологической психологии методик является пов-

реждение мозга и исследование влияния этого повреждения на по-

ведение. При выявлении центров методом повреждений опасность

получения ошибочных результатов очень велика, потому что мозг —

это поразительно сложная структура, составленная из мельчайших

единиц. Прижигание его участков или отрезание кусков — это сли-

шком грубые способы, вряд ли приемлемые для работы с ним. При

удалении тел клеток почти всегда повреждаются проводящие пути,

идущие от разрушаемой структуры или проходящие в этом районе.

Это может повлиять на функционирование участков мозга, к кото-

рым идут эти пути, и которые не обязательно находятся вблизи мес-

та разрушения; в результате интерпретация результатов очень зат-

руднена. Например, Рейнолдс [392] предполагает, что вентромеди-

альное ядро гипоталамуса не является «центром насыщения». Он

Мотивация

171

считает, что вследствие разрушения происходит постоянное «раз-

дражение» путей, соединяющих это ядро с «пищевым центром» гипо-

таламуса, и гиперфагия вызывается стимуляцией именно «пищевого

центра».

Чтобы подчеркнуть проблемы, возникающие при интерпретации

результатов, получаемых с помощью методик повреждений, Грего-

ри [178] использует следующую яркую аналогию. Размышляя о

том, как далеко могут заходить и в какой степени полезны для пони-

мания работы мозга сравнения мозга с различными механизмами,

он говорит: «Удаление из электронной схемы нескольких далеко

друг от друга расположенных сопротивлений вызывает в приемнике

вой, однако из этого не следует, что вой непосредственно обуслов-

лен удалением этих сопротивлений или что между ними существует

прямая связь. В частности, мы не должны считать, что в нормальной

схеме функция этих сопротивлений заключается в торможении воя.

В то же время, когда с аналогичной проблемой встречаются нейрофи-

зиологи, они постулируют существование «тормозных областей».

Если мы хотим надежно идентифицировать управляющие цент-

ры, то мы должны данные, полученные с помощью методик повреж-

дений, подтвердить в экспериментах другого типа. Предположим,

нам требуется показать, что определенный отдел мозга отвечает за

включение специфического поведения, связанного с определенной

целью. В идеальном случае мы надеемся использовать методики, пе-

речисленные в табл. 4.1, и получить соответствующие результаты.

В ней дана гипотетическая серия опытов и предполагаемые резуль-

таты чересчур упрощены, однако для «пищевого центра» латераль-

ного гипоталамуса и вентромедиального «центра насыщения» экс-

периментальные данные имеются

Если мы сможем получить такие результаты, то один аспект фун-

кции данного отдела мозга нам удастся идентифицировать доста-

точно надежно, однако никогда не следует полагать, что это все, что

он выполняет. Например, при повреждении вентромедиального ги-

поталамуса изменяются и другие стороны поведения крысы. Живот-

ные делаются менее пугливыми и более подвижными в новой обста-

новке, а также сильнее реагируют на болевые раздражители [184].

Некоторые из этих эффектов характерны для «синдрома гиперфа-

гии», на котором мы останавливались и который нелегко понять,

если ограничиваться представлениями об усилении пищевой моти-

вации. Иными словами, нам нельзя обойтись без тщательного иссле-

дования всех поведенческих эффектов повреждения и раздражения

мозга. Физиология и этология в этом отношении помогают друг

другу.

Интересно отметить, что у этих центров обнаруживаются свойства, анало-

гичные свойствам «центральной структуры» и «анализатора» поведенческой моде-

ли Дейча (рис, 4.5),

I ^

I J

lis

128

Глава 4

Таблица 4,1

Методика Ожидаемые результаты

1. Удаление участка мозга

2. Раздражаемая область ( электрически

\ химически

области 3. Химическое

мозга

подавление

4. Регистрация нормальной электриче-

ской активности из данной области

у бодрствующего, свободно пере-

мещающегося животного

Определенное поведение не обнаружи-

вается даже при оптимальных для

него условиях

Определенное поведение обнаружива-

ется даже при совсем неподходящих

условиях

Определенное поведение не обнаружи-

вается даже при оптимальных для

него условиях

Активность высока при осуществлении

данного определенного поведения и

низка в его отсутствие

Данных о существовании центров, управляющих другими систе-

мами, помимо пищевого поведения, пока недостаточно. В области

переднего гипоталамуса выделены участки, захватывающие из кро-

ви половые гормоны и контролирующие половое поведение; более

проблематично существование центров агрессии и страха. Напри-

мер, у кошек реакция атаки и «ярости» возникает при раздражении

многих участков гипоталамуса и лимбической системы. В таких слу-

чаях следует быть особенно осторожными в толковании результатов,

поскольку реакция ярости может возникать в ответ на болевые раз-

дражения любого типа, а электроды могут раздражать пути прове-

дения боли. Тем не менее, хотя отдельные элементы реакции

«ярости» кошки — шипение, шерсть дыбом, выгибание спины — мо-

жно вызвать раздражением ряда отделов мозга, для проявления

всего комплекса этой реакции необходима целостность гипоталамуса.

Недавно Валенстейн и сотр. [475] подвергли сомнению специфич-

ность этих предполагаемых центров. Их подход заставляет нас опять

обратиться к обсуждению проблемы общего и специфического по-

буждений, с которой начиналась эта глава. Как обнаружили Вален-

стейн и сотрудники, раздражением одной и той же точки латераль-

ного гипоталамуса можно вызвать разные типы поведения — корм-

ление или питье — в зависимости от того, что происходило с живот-

ным ранее в данной обстановке. Они предположили, что раздраже-

ние вызывает у животного общую активацию и облегчает осуществ-

ление любой реакции, которая, употребляя их термин, была «препо-

тентна» (prepotent). На такую препотентность могут влиять внутрен-

нее состояние организма и внешние раздражители. Эксперименталь-

ные методы, использованные ими, и полученные результаты слиш-

ком сложны, чтобы их излагать здесь. Можно составить хорошее

Мотивация 173

представление о них, если прочесть напечатанную в Science дискус-

сию между Уайзом [509, 510] и Валенстейном [473, 474]. Следует

еще раз подчеркнуть потребность в хороших исследованиях поведе-

ния и необходимость знания того, как именно ведет себя животное в

различных экспериментальных условиях.

Уайз отстаивает существование специфических побуждений, хо-

тя и не отрицает, что центры голода и жажды расположены очень

близко один от другого и могут возбуждаться через один и тот же

электрод. Диффузное распространение тока — это обычный потен-

циальный источник артефактов в исследованиях по раздражению

мозга, и по этой причине Миллер [3491, Гроссман [181] и другие

предпочитают использовать химическую стимуляцию. Центральная

нервная система в биохимическом отношении крайне разнообразна,

и это делает химическую стимуляцию значительно более избиратель-

ной, чем нанесение повреждений или электрическое раздражение.

И электрический заряд, и химическое вещество распространяются

от точки их нанесения и воздействуют на некоторые соседние «цепи»,

однако если на электрическое раздражение реагируют все нейроны,

то каждая цепь реагирует только на некоторые специфические ве-

щества. Это означает, что при последовательном введении несколь-

ких разных веществ каждый раз можно воздействовать на отдельную

«цепь» нейронов, и поэтому результаты таких экспериментов гораз-

до проще интерпретировать. Пользуясь подобной методикой, Грос-

сман смог избирательно усиливать либо еду, либо питье, вводя в ла-

теральный гипоталамус через одну и ту же иглу разные химические

вещества. Поскольку эффекты были очень четкими, маловероятно,

чтобы латеральный гипоталамус был бы столь недифференцирован-

ным, как это полагает Валенстейн.

Какой бы точки зрения в этом споре ни придерживаться, боль-

шинство исследователей согласятся, что нельзя ограничивать цент-

ры побуждения единственной маленькой группой нейронов, по-

скольку в качестве единиц мозговых функций фигурируют большие

по размеру и более диффузные группы нейронов. Центры голода

и жажды наиболее близки к подобному идеалу, однако даже и в

этом случае локализовать их точно невозможно.

Изящные эксперименты Тейтельбаума и Эпштейна [450] показа-

ли, что клетки латерального гипоталамуса обладают значительной

пластичностью. Давая крысам, переставшим совсем принимать пищу

после разрушения этой области, вкусную жидкую пищу, можно до-

биться того, что животные начинают нормально есть. Сначала у них

восстанавливается аппетит, а затем способность регулировать по-

требление пищи. Это означает, что функцию нейронов пищевого

центра взяли на себя другие клетки. Способность к компенсации эф-

фектов повреждения в мозгу обнаруживается достаточно часто, что

также свидетельствует в пользу не слишком жесткой локализации

функций. Этот вывод подтверждается и тем непонятным фактом, о

128

Г лава 4

Мотивация

174

i II

И!

!i'

;:i i

м i;

котором мы упоминали в связи с работой Валенстейна, а именно что

раздражение одного и того же участка в разных случаях не всегда

дает одинаковый результат.

Фон Холст и фон Сент-Пол [230] в своей работе по раздражению

различных участков мозга кур описывают многочисленные подоб-

ные случаи. Нередко они связывали изменения эффектов со спон-

танными изменениями реактивности птицы к определенным раздра-

жителям. Активность одной управляющей системы может влиять на

активность других и изменять порог участка, который раздражает-

ся электрически. Это и определяет те пути, по которым распростра-

няется раздражение.

Нельзя ожидать, что при искусственном раздражении, так же

как и при естественной внешней стимуляции, будет возбуждаться

изолированно только одна мотивационная система. В следующей

главе мы рассмотрим более детально, как в поведении животных

выражается одновременная активация двух разных систем.

ГОРМОНЫ И МОТИВАЦИЯ

Мы только что обсуждали ряд путей, с помощью которых пове-

дение животного можно связать с обменом веществ организма. Ли-

шение животного воды и пищи вызывает поведение, направленное

на восстановление дефицита, и мы отметили, что одновременно с по-

веденческой реакцией происходят гормональные сдвиги. Жажда ве-

дет к выделению антидиуретического гормона задней долей гипофи-

за. Здесь мы подробнее рассмотрим взаимодействие между гормона-

ми и поведением. Эта тема заслуживает пристального внимания, по-

скольку продуцирующие гормон железы внутренней секреции и нер-

вная система имеют общие функции коммуникации и координации

внутри организма, а также между организмом и внешним миром.

Гормоны — это химическая система связи, которая, видимо, так же

стара, как и нервная система. Разумеется, частично одна из них раз-

вилась из другой. У всех представителей животного царства мы об-

наруживаем в нервной системе нейросекреторные клетки. Это мо-

дифицированные нейроны, которые способны как переносить специ-

фические химические вещества по своим аксонам, так и выделять их

в кровоток. Иногда эти клетки собраны вместе наподобие кардиаль-

ных тел у насекомых, которые имеют тесные связи с нервной систе-

мой и с кровеносным руслом. Гипофиз позвоночных развивается в

результате слияния нервной и эпителиальной тканей и сохраняет

прочную связь с гипоталамусом. Выделяя разные гормоны, гипофиз

регулирует активность всех остальных желез внутренней секреции

и в свою очередь регулируется центральной нервной системой. По-

добная система управления позволяет обеспечивать соответствую-

щую гормональную реакцию на изменение среды, которое воспри-

нимается нервной системой. Наиболее известный пример этого —

регуляция размножения у млекопитающих или птиц в определенное

время года. Изменение длительности дня, воспринимаемое зрением,

вызывает изменения в активности гипоталамуса, который стимули-

рует гипофиз. Последний в свою очередь секретирует гормоны, ко-

торые вызывают в организме изменения, связанные с началом раз-

множения.

При всех взаимосвязях функции двух коммуникативных систем —

эндокринной и нервной — остаются в значительной степени комп-

лементарными. Нервная система передает информацию только с по-

мощью залпов импульсов. Ее состояние может очень быстро менять-

ся, и она мало подходит для передачи постоянного и неизменного

сигнала в течение длительного периода времени. Временной масш-

таб функционирования нервной системы характеризуется малыми

величинами — от миллисекунд до нескольких минут. Эндокринная

система не способна реагировать столь быстро, однако ее клетки мо-

гут длительно и стабильно поддерживать секрецию гормона, если

это необходимо,— в течение месяцев. Кроме того, разносясь с кро-

вью, гормоны могут попадать в любую клетку тела, тогда как нерв-

ная система управляет главным образом мышцами.

Циркулирующие в крови гормоны обычно рассматриваются в по-

ведении животных как первичные мотивирующие факторы; этологи

часто предполагают, что они непосредственно воздействуют на соот-

ветствующие центры мозга, усиливая побуждение. И действитель-

но, имеются убедительные примеры того, как гормоны явно вынуж-

дают животное совершать определенные акты поведения даже в са-

мых неблагоприятных обстоятельствах. Например, Блум и Фидлер

[58] показали, что после инъекции гипофизарного гормона пролак-

тина (см. ниже) содержавшиеся в изоляции самцы рыбы Cretiilab-

rus ocellatus производят вентилирующие движения плавников, ха-

рактерные для родительского поведения. По форме и по функции

они сходны с вентилирующими движениями у колюшек, которые

описаны на с. 152. После инъекции самцы Crenilabrus вентилируют

воду в пустом аквариуме, в котором отсутствуют нормальные внеш-

ние раздражители, вызывающие вентилирование: С02 в воде, опло-

дотворенная икра, гнездо, место, где оно находится, и т. д., а коли-

чество времени, проведенное за вентилированием, зависит от дозы

пролактина. Примеры такого типа убедительно свидетельствуют о

центральной мотивирующей роли гормонов, но гормоны влияют на

поведение и другими способами.

Прежде чем обсуждать примеры действия гормонов, необходимо

дать краткое описание тех аспектов эндокринной системы позво-

ночных, которые наиболее важны для поведения. Подробные обзоры

на эту тему написаны Горбмэном и Берном [170], а также Остином

и Шортом [18].

128

Г лава 4

Мотивация

ГИПОФИЗ

Гипофиз выделяет несколько гормонов, которые воздействуют

на функционирование других эндокринных органов. Таким путем

гипофиз эффективно управляет всей эндокринной системой-. Боль-

ше всего нас интересуют гонадотропины, которые действуют на го-

нады и вызывают как рост зародышевых клеток, так и развитие тка-

ней половых желез, в свою очередь тоже секретирующих гормоны.

Существуют два главных гонадотропина: фолликулостимулирую-

щий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). Оба они полу-

чили свои названия по их действию на женские гонады, или яич-

ники, однако они секретируются и у самцов и имеют у них сходные

функции. У самок ФСГ и ЛГ необходимы для роста яйцеклеток и

их выхода в яйцевод.

Третий, важный для поведения гормон гипофиза — пролактин,

называемый также лактогенным гормоном или лютеотропным

гормоном СЛТГ) дает множество физиологических эффектов. Из-

вестно, что он имеется у позвоночных разных классов, однако у него

часто бывают совершенно различные функции и органы-мишени

(те части организма, рост и функция которых изменяются под влия-

нием гормона). Интересно отметить, что большая часть его эффектов

относится к родительскому поведению в самом широком смысле.

Как уже упоминалось, у самцов колюшек и некоторых других

рыб пролактин стимулирует вентилирование икры. Он способству-

ет насиживанию у кур (но не у всех птиц), секреции молочка у го-

лубей, а также росту молочных желез и секреции молока у млеко-

питающих.

Название лютеотропный гормон происходит от еще одной его

важной функции у млекопитающих — он необходим для поддержа-

ния желтого тела яичника и стимуляции выделения им прогестерона

(см. ниже).

ГОНАДЫ: ЯИЧНИКИ И СЕМЕННИКИ

Уже много столетий люди знают, что кастрация глубоко влияет

на поведение и на особенности строения тела позвоночных. В от-

личие от этого у беспозвоночных такого влияния почти или совсем

нет. Гонады выполняют роль важных эндокринных желез только у

позвоночных, у которых при стимулирующем влиянии гипофизар-

ных ФСГ и ЛГ в специальных секреторных клетках продуци-

руются половые гормоны. Женские гормоны называются эстро-

генами, а мужские — андрогенами. Все эти гормоны относятся к

стероидам и имеют сходную химическую структуру. Хотя у разных-

групп позвоночных секретируются несколько различные стероиды,

гормоны одной группы животных обычно эффективны для других.

Наиболее распространенным андрогеном млекопитающих явля-

ется тестостерон.

Половые гормоны ответственны за развитие вторичных половых

признаков, а также за рост репродуктивной системы и образование

в ней яйцеклеток и спермы. Обычно в строении тела самцов и самок

имеются постоянные различия, которые поддерживаются в тече-

ние всей жизни взрослой особи. Усиление этих различий при дей-

ствии половых гормонов обычно происходит в сезон размножения.

У оленей самцов можно отличать от самок на протяжении всего го-

да, однако сезонный рост рогов происходит только в период размно-

жения.

Наконец, нужно упомянуть еще один стероидный гормон, кото-

рый продуцируется яичником. После выхода яйцеклетки ее пустой

фолликул увеличивается и образует заметную желтоватую структу-

ру на поверхности яичника — желтое тело. Оно начинает секрети-

ровать прогестерон, под влиянием которого слизистая матки подго-

тавливается для принятия яйцеклетки и развития ее в бластоцисту.

Прогестерон тормозит также сокращение мышц матки, что необхо-

димо для продолжения беременности. Его справедливо называют

гормоном беременности, однако встречается он не только у млеко-

питающих. Образования, сходные с желтым телом, обнаружива-

ются при созревании икринок у рыб, амфибий и яиц у пресмыкаю-

щихся; правда, о наличии и действии прогестерона у этих живот-

ных мы знаем очень мало. У птиц имеется прогестерон, который поч-

ти наверняка выделяется яичниками, хотя желтые тела у них не за-

метны. Известно, что прогестерон продуцируется у самцов птиц не-

которых видов (видимо, в семенниках).

ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ НА ПОВЕДЕНИЕ

Как упоминалось выше, исследователи поведения обычно обра-

щали внимание на центральное действие гормонов. Однако для

этих очень активных химических соединений характерно то, что

они часто вызывают бурный рост в разных органах-мишенях. Про-

изводимые ими изменения могут косвенно влиять на поведение

таким образом, что порой это трудно заметить.

Например, у самок млекопитающих эстроген вызывает рост мат-

ки, изменения в эпителии влагалища и рост протоков молочных же-

лез. У птиц эстроген, иногда действуя вместе с прогестероном, вы-

зывает увеличение яйцеводов и всей репродуктивной системы.

У некоторых видов он вызывает также выпадение перьев на вент-

ральной поверхности тела и усиленную васкуляризацию этого

участка-(т. е. образование наседного пятна). Под влиянием пролак-

тина у млекопитающих при беременности увеличиваются молочные

железы, а у голубей в последние дни инкубации набухает зоб.

Все органы-мишени снабжены нервами, и информация о проис-

ходящих в них изменениях может участвовать в создании обратной

связи с нервной системой и влиять на поведение. Лерман [287]