Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс

Подождите немного. Документ загружается.

An Introduction

to Animal Behaviour

Aubrey MANNING

Third Edition

О.МЕННИНГ

ПОВЕДЕНИЕ

ЖИВОТНЫХ

ВВОДНЫЙ КУРС

Перевод с английского

канд. биол. наук 3. А. ЗОРИНОЙ

канд. биол. наук и. и. ПОЛЕТАЕВОЙ

члд-^рр^А^

ак

АН

ей

СССР Л. В. КРУШИНСКОГО

Edward Arnold (Publishers) Ltd

МОСКВА «МИР» 1982

ББК 28.681

A3 М50

УДК 591.51

ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА

A3 М50 Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс:

Пер. с англ./Перевод Зориной 3. А., Полетаевой И. И.;

Под ред. и с предисл. Л. В. Крушинского.— М.: Мир,

1 982,—360 с. с ил.

В книге английского ученого изложены основные данные о поведении

животных, полученные методами нейрофизиологии, физиологии высшей нерв-

ной деятельности, зоологии и генетики. Книга отличается отработанностью

физиологических оценок материала, постоянным вниманием к общебиологиче-

ским и эволюционным аспектам поведения и содержит большое число новых

интересных примеров по поведению животных.

Для биологов всех специальностей, в первую очередь этологов, физио-

логов, нейрофизиологов, зоологов, эволюционистов( для преподавателей

и студентов биологических специальностей.

21008-109

041 (01)

82 109

Ч. 1, 2005000000

ББК 28.681

Редакция литературы по биологии

Обри Меннинг

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

Научн. редактор Т. И. Жиляева. Мл. научн. редактор Р. Ф. Куликова,

Художник С. Г. Михайлов. Художественный редактор А. В. Проценко.

Технический редактор Н. И. Борисова. Корректор В. С. Соколов

ИБ. № 2849

Сдано в набор 29.10.81, Подписано к печати 18.02.82, Формат 69X 90Vi«> Бумага типо-

графская № 2. Гарнитура литературная. Печать высокая. Усл. печ, л. 22,50. Усл. кр.-отт.

22, 50, Уч-изд. л. 23,79. Изд. № 4/1431, Тираж 15 000 э»з. Зак. 3408. Цена 2 р.

ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»

Москва, 1-й Рижский пер., 2.

Набрано и сматрицировано в ордена Октябрьской Революции и ордена Трудового Крас-

ного Знамени Первой Образцовой типографии имени А. А. Жданова Союзполиграф-

лрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книж-

ной торговли. Москва, М-54, Валовая, 28

Отпечатано в Ленинградской типографии № 6 ордена Трудового Красного Знамени

Ленинградского объединения «Техническая книга» им. Евгении Соколовой Союзполи-

графпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и

книжной торговли. 193144, г. Ленинград, ул Моисеенко, 10. Зак. 147

Каждый автор, который берется за нелегкий труд изложения

основ науки о поведении, подходит к этой задаче по-своему, отте-

няя те проблемы, которые представляются ему наиболее важными

с точки зрения его научных интересов. Проф. Эдинбургского уни-

верситета О. Меннинг — признанный авторитет в области эволюции

и генетики поведения — продуманно и умело построил свою моно-

графию о поведении животных. Он попытался синтезировать науку

о поведении с широкими биологическими проблемами, в частности

с эволюционным учением.

Путь развития науки о поведении очень своеобразен. С самого

начала наметились два направления ее развития. С одной стороны

велось изучение как феноменологии, так и физиологических основ

обучаемости. Торндайк, Йеркс, а затем Скиннер детально исследо-

вали закономерности обучаемости животных. Павлов и его школа

с самого начала пошли по пути изучения физиологических основ

обучаемости. Поскольку сравнительно-физиологические исследо-

вания, впервые проведенные Торндайком (1911), не выявили суще-

ственных различий в обучаемости среди животных различных так-

сономических групп, развитие эволюционного учения и генетики

не оказало существенного влияния на изучение закономерностей

обучаемости.

С другой стороны, изучение особенностей инстинктов, начиная с

Дарвина, привлекло внимание биологов-эволюционистов к пробле-

мам поведения. Уже в конце прошлого века в замечательной книге

Ллойда Моргана «Привычки и инстинкт» высказывается гипотеза о

роли модификаций в наследственной изменчивости и эволюции ор-

ганизмов (теория косвенного отбора по терминологии Шмальга-

узена).

В дальнейшем значение инстинктов для эволюционного учения

детально рассматривалось рядом крупных биологов-эволюциони-

стов: В. А. Вагнером, А. Н. Северцовым и др. Сравнительное изу-

чение инстинктов и их формирования в онтогенезе вылилось в круп-

ное и чрезвычайно интересное направление науки о поведении, по-

лучившее название этологии. Это направление возникло в конце

прошлого века и было в дальнейшем развито в основном школами

Лоренца и Тинбергена, которые провели детальное сравнительное

Предисловие редактора перевода

изучение самих инстинктов и проанализировали процесс их эво-

люции.

По каждому из указанных направлений развития науки о по-

ведении имеется большое количество детальных сводок и обзоров.

Основная заслуга Меннинга состоит в том, что ему удалось в блес-

тящей форме обобщить данные, полученные в исследованиях раз-

личных форм обучения, и связать физиологические аспекты поведе-

ния с современными проблемами генетики и эволюции. Умелый и

талантливый лектор, Меннинг нашел способ в относительно не-

большой книге четко изложить принципиально важные черты эле-

ментарных форм поведения животных, приведя много интересных

примеров и иллюстраций.

Книге присуще и еще одно важное достоинство, которое отсут-

ствует в других пособиях по поведению животных — это разносто-

роннее и достаточно полное освещение физиологических основ по-

ведения в связи с организацией комплексов действий и рефлексов.

Глава, посвященная мотивации, может служить образцом четкого

изложения этих сложных вопросов. Несмотря на необходимость

быть кратким в описании физиологии гипоталамуса и связанных

с этим проблем, автор не ограничивается схемой, пригодной для

объяснения основных известных сегодня фактов. Он отмечает запу-

танность вопроса и анализирует противоречия, разрешение которых

может стать основой нового прогресса.

Автор уделяет большое внимание той роли, которую играют

изменения реактивности организма в детерминировании поведения

животного в каждый данный момент. Именно представление об из-

менениях реактивности разных отделов мозга и различиях в про-

явлении тех или иных элементов поведения (комплексов действий)

служит основой важной эволюционной концепции Меннинга. С его

точки зрения, подкрепляемой большим сравнительно-генетическим

материалом, эволюционные изменения затрагивают в первую оче-

редь пороги возбудимости тех функциональных объединений ней-

ронов, от активности которых зависят стереотипные комплексы

действий. В результате этого микроэволюционные сдвиги в поведе-

нии должны проявляться не в изменении общей формы его элемен-

тов, а в изменении частоты и скорости их выполнения. Именно это

чаще всего и наблюдается в действительности. Подобная схема

привлекает внимание к теоретической проблеме, в которой перекре-

щиваются интересы генетики, физиологии и эволюционного уче-

ния — проблеме конкретных механизмов эволюционного становле-

ния мозга позвоночных. Исследование уровня возбудимости в про-

явлении и выражении как нормальных, так и патологических приз-

наков поведения еще в 1938 г. было начато Л. В. Крушинским [1],

сформулировавшим положение, согласно которому степень выра-

жения актов поведения является функцией уровня возбудимости

мозга. Сходные вопросы применительно к эволюционным преобра-

Предисловие редактора перевода

зованиям механизмов коммуникации на большом фактическом ма-

териале рассматривает в своей монографии Е. Н. Панов [2].

Развиваемые О. Меннингом представления о роли возбудимости

в проявлении и выражении поведенческих актов могут стать теоре-

тическим фундаментом новых генетико-физиологических исследо-

ваний генной детерминации конкретных нейрофизиологических

событий. Как известно, генетические исследования нервной системы

беспозвоночных достигли больших успехов благодаря использо-

ванию метода генетических мозаик, предложенного Бензером.

Для изучения несравненно более сложного мозга позвоночных пока

еще нет столь перспективных методов, хотя исследования нейроге-

неза разных отделов мозга у мышей — носителей так называемых

неврологических мутаций дают основание надеяться на быстрый

прогресс в этой области [2].

Излагая в своей книге лишь основы науки о поведении живот-

ных, Меннинг тем не менее не обходит стороной актуальные и на-

иболее сложные для разрешения проблемы, которые он освещает на

самом современном уровне. В частности это относится к проблемам

микроэволюции и роли поведения в этих процессах. Практически

ни в одной из отечественных или переводных книг по поведению

не затрагиваются интереснейшие данные о «культурной преемст-

венности» у животных и роли этого явления в возникновении меж-

популяционных различий в поведении, тогда как автор данной мо-

нографии подробно останавливается на них. Значение традиций

в эволюции поведения животных настоятельно подчеркивали мно-

гие ученые, в частности С. Н. Давиденков, М. Е. Лобашов и

Дж. Крук.

К проблеме стресса и стрессоустойчивости автор подходит не

как к изолированной физиологической или эколого-физиологиче-

ской проблеме — он оценивает склонность животных к стрессу

как следствие нарушения популяционного гомеостаза и как резуль-

тат прекращения работы «налаженных» процессов, протекающих

на организменном и популяционном уровнях. Как известно, об-

ширные исследования проблемы стресса в связи с одомашниванием

ведутся в Институте цитологии и генетики Сибирского отделения

АН СССР под руководством акад. Д. К- Беляева.

Необходимо отметить четкость позиций автора и в таком трудном

и спорном вопросе, как вопрос о биологических корнях агрессив-

ности. Известные этологические факты и понимание социальной

сущности поведения человека позволяют ему придти к разумному

решению этого вопроса и считать его утратившим актуальность

как предмет полемики.

Будучи последовательным приверженцем эволюционного под-

хода к анализу поведения, Меннинг оценивает все проявления по-

ведения интегративно, концентрируя внимание на истории развития

данного признака и на его физиолого-генетическом «обеспечении».

Предисловие редактора nepeeoQg

Можно сказать, что эта небольшая книга проникнута духом эво-

люционной методологии.

Исследования поведения животных как в естественных, так и в

лабораторных условиях проводятся во все больших масштабах, что

делает необходимым появление книг, обобщающих накопленный

опыт. Подобных книг довольно много, в том числе монографии,

сборники статей и т. д. Известно, однако, что такая важная для

всестороннего изучения поведения область, как исследование про-

цессов обучения, в течение длительного времени развивалась в

относительной изоляции от других биологических дисциплин.

Хорошим подспорьем* в преодолении этих трудностей оказываются

те главы в книге О. Меннинга и книге Д. Дьюсбери «Поведение

животных» (Пер. с англ.— Мир.: 1981), в которых дается обзор

исследований обучения. Они обеспечивают добротную общебиоло-

гическую основу для дальнейшей самостоятельной работы по изу-

чению поведения животных.

Наиболее сложные формы поведения животных, такие, которые

мы называем элементарной рассудочной деятельностью, не рассма-

триваются достаточно подробно в данной книге. Эти явления, име-

ющие большое значение в поведении высокоорганизованных мле-

копитающих и птиц, несомненно оказывают влияние и на популя-

ционные механизмы, с помощью которых поведение определяет

особенности микроэволюционных изменений популяции. Достаточно

полная историческая сводка работ по изучению биологических

основ рассудочной деятельности и новые подходы к ее изучению

даны в монографии J1. В. Крушинского [4].

Несмотря на скромный подзаголовок «Вводный курс», данная

книга полна глубоких мыслей и несомненно воодушевит тех, кто

взялся за нелегкий труд — изучение поведения животных.

JI. В. Крушинский

ЛИТЕРАТУРА

1. Крушинский Л. В. Формирование поведения животных в норме и патологии.—

М.: изд-во МГУ, 1960.

2. Панов Е. Н. Механизмы коммуникации у птиц.— М.: Наука, 1978.

3. Физиологическая генетика и генетика поведения.— Л.: Наука, 1981.

4. Крушинский J1. В. Биологические основы рассудочной деятельности,— М.:

изд-во МГУ, 1977.

ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ

В настоящее время общепризнано, что изучение поведения живот-

ных становится одной из основных ветвей биологии. Оно не только

способствует объединению столь различных дисциплин, как нейро-

физиология и экология, которые иначе изучаются порознь, но вы-

двигает также собственные проблемы, бросающие вызов интеллекту,

как и любые другие проблемы науки.

Существует очень много учебников, которые рассматривают пове-

дение с биологической точки зрения и связывают его с физиологией,

с одной стороны, и с психологией — с другой. Настоящая книга

представляет собой попытку такого рода. В ней рассмотрены неко-

торые вопросы, которые я считаю наиболее важными. Я не пытаюсь

охватить их все, да и вряд ли это возможно в книге такого объема.

При любой классификации поведения я старался учитывать его

функцию — питание, соперничество, ухаживание и т. д. — и вы-

бирал темы, которые более других подходят для анализа организа-

ции индивидуального поведения. Я также не пытался дать полный

обзор поведения всех представителей животного царства. Это со-

вершенно нецелесообразно сейчас, так как наши знания весьма ог-

раниченны и большинство вопросов лучше всего иллюстрируются

на примере отдельных групп.

В книге изложены некоторые основные сведения по физиологии

и генетике, но не более, чем это предусматривается школьными кур-

сами. Я надеюсь, что она будет полезна как в институтах, так и в

школе. Я считаю также, что в соответствии со своим названием книга

будет служить именно введением в полное изучение поведения.

Поэтому она снабжена большим количеством ссылок на литературу,

которые дадут возможность желающим глубже разобраться в за-

интересовавших их вопросах. Я попытался установить равновесие

между ссылками на подробные экспериментальные исследования

и на общие литературные обзоры.

С большим удовольствием выражаю признательность д-ру

М. Басток (М. Bastock), д-ру Ф. Гитону (Ph. Guiton), г-ну П. Слей-

теру (P. Slater) и д-ру Д. Вуд-Гашу (D. Wood-Gush), которые чи-

тали рукопись и очень помогли мне своими комментариями. Я

крайне благодарен также всем авторам и издателям, которые дали

разрешение на использование их материалов для иллюстрации кни-

Предисловие к третьему изданию

индивид

ал£

Н0

Упомянуты в подписях под рисунками.

я*™™*""

Я должен, наконец, поблагодарить д-ра П Брюнэ (Р Brunei

главного редактора серии «Современная биология», за его помощь

!•• последние 18 месяцев. '

ГЛАВА 1

РЕФЛЕКСЫ И СЛОЖНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ К ТРЕТЬЕМУ ИЗДАНИЮ

Исследование поведения животных продолжает расширяться,

используя идеи и подходы, заимствованные из других областей био-

логии. По мере развития этой ветви биологии здесь не только появ-

ляются новые данные, но меняется также отношение к имевшимся

ранее. В новое издание этой книги включены раздел о процессе

коммуникации у животных и обсуждение различных аспектов сов-

ременных данных по социобиологии, так как эти области в послед-

нее время стремительно развивались. Кроме того, я воспользовался

возможностью перестроить часть материала прежней главы «Гор-

моны», в которую теперь включены данные по воздействию гормо-

нов на раннее развитие и мотивацию. Раздел «Запечатление» вклю-

чен теперь в главу о развитии поведения, а главу о физиологиче-

ских основах обучения и памяти я решил исключить. Несомненно,

эта область чрезвычайно важна для исследований, но она настолько

неоднородна, что трудно сказать, где достигнут реальный прогресс.

Наконец, каждую из остальных глав также необходимо было в ка-

кой-то степени переписать. Несмотря на изменения, я не допустил

существенного увеличения объема книги, так как убежден, что

полезно оставить ее коротким вводным курсом.

Библиографический список сейчас довольно обширен и соответ-

ствует книге, цель которой — помочь читателю более полно изу-

чить интересующий его предмет. В него входят старые и новые ра-

боты— книги, обзоры и специальные статьи. Я не претендую на сис-

тематичность в своем выборе. Знания в этой области накаплива-

ются столь быстро, что любая подборка, сделанная по какому-либо

одному принципу, вскоре устаревает. Я надеюсь, что значительная

часть приведенных мной ссылок сохранит свою ценность в последую-

щие десять лет. Не думаю, что от какого-нибудь учебника по пове-

дению животных можно было бы ожидать большего.

Мне приятно поблагодарить моих коллег Дж. Дига (D. Deag)

и А. Юинга (A. Ewing) за помощь в подготовке некоторых новых

разделов книги. Большой поддержкой для меня послужило то об-

стоятельство, что мои планы и мысли в отношении пересмотра этого

издания оказались близки идеям П. Бейтсона (P. Bateson). Его

замечания и советы оказали мне большую помощь. В заключение

хочу выразить признательность группе Э. Арнольда (Е. Arnold)

за помощь и терпение в течение очень продолжительного периода.

Эдинбург, 1978 О. Меннинг

Существует два основных подхода к изучению поведения — фи-

зиологический и психологический. Физиологи интересуются прежде

всего механизмами поведения и стремятся объяснить его в терми-

нах функционирования нервной системы. Психологов больше за-

нимает само поведение. Они изучают те факторы в окружающей сре-

де и прошлом опыте животного, которые влияют на развитие и ви-

димые проявления его поведения. Значительная часть описанных в

этой книге работ принадлежит этологам, которых иногда противо-

поставляют психологам из-за разницы в сфере интересов (с. 38).

Однако и те и другие изучают поведение особи в целом, что отличает

их подход от подхода физиологов.

Вместе с тем оба подхода важны и дополняют друг друга. Физи-

ологи иногда подчеркивают, что их методы более фундаментальны.

Действительно, будем надеяться, что в конечном счете мы сможем

объяснить поведение в терминах функционирования основных

элементов нервной системы — нейронов. Однако главной функ-

цией нервной системы является организация поведения, и мы

должны исследовать этот «конечный продукт» в соответствии с его

собственными законами. Многие из наиболее важных аспектов орга-

низации нервной системы могут быть выражены только в поведен-

ческих терминах. Даже если мы будем знать, как работает каждый

нейрон, это не избавит нас от необходимости изучения его и на

поведенческом уровне. Поведение имеет собственную организацию

и состоит из собственных элементарных единиц, которые мы должны

использовать для его изучения. Попытка описывать гнездострои-

тельное поведение птиц в терминах работы отдельных нейронов

может быть приравнена к попытке читать книгу с помощью мик-

роскопа большой разрешающей способности.

Тем не менее физиология и исследование поведения зачастую

тесно связаны и могут помогать друг другу. Эта книга содержит

мало формальных физиологических данных, но мы всегда должны

иметь их в виду. В самом деле, в настоящее время одной из наи-

более процветающих областей психологии является так называе-

мая физиологическая психология, внимание которой сосредото-

чено на поведении животных и на связанной с ним физиологии.

Одним из препятствий для установления более тесных связей между

1*1

Глава 1

РесЬлекш и сложное поведение

физиологами и другими исследователями поведения является не-

совпадение исследуемых ими типов поведения. Полный физиоло-

гический анализ возможен пока еще лишь в простейших реакциях,

в которые вовлечена лишь небольшая часть нейронов. В этой всту-

пительной главе мы рассмотрим некоторые из возможных путей

установления связей между такими простейшими реакциями и

более сложными, которые и будут в основном интересовать нас.

Поведение включает веете процессы, при помощи которых живот-

ное ощущает внешний мир и внутреннее состояние своего тела, а

также реагирует на ощущаемые им изменения. Многие из этих

процессов происходят «внутри» нервной системы, и их нельзя на-

блюдать непосредственно. Животные могут при этом развивать

бурную активность или сохранять полную неподвижность, но и то

и другое в равной мере является поведением. Это сразу ставит перед

нами проблемы наблюдения и измерения. В физических науках и

даже в некоторых разделах биологии для измерения и классифи-

кации существуют элементарные единицы — амперы, молекулы,

рН, гены, потенциалы действия и т. д. Когда мы наблюдаем жи-

вотное, движущееся в окружающей его среде, мы не в состоянии

оценить его поведение с помощью подобных единиц. Поведение

можно изучать на протяжении всей жизни животного, и, строго

говоря, каждое движение должно приниматься в расчет. Если мы

поставим задачу таким образом, то она окажется неразрешимой;

и действительно, мы не сможем начать изучение поведения, если не

будем от чего-то абстрагироваться и что-то упрощать. Мы должны

решить, что важно регистрировать в связи с интересующей нас

проблемой и чем можно безболезненно пренебречь.

Если мы изучаем поведение ухаживания у колюшек или фазанов,

мы, вероятно, должны решить, что нет необходимости регистриро-

вать частоту их дыхания. Дыхание является частью той непрерыв-

ной активности, которая составляет поведение, но при многих

исследованиях оно рассматривается как несущественный фактор.

В действительности, когда животные очень возбуждены, частота

их дыхания возрастает (гл. 5), и потому она может служить полез-

ным показателем внутренних изменений. Если эти изменения

являются предметом исследования, то регистрация дыхания ста-

новится важной. Сходная ситуация может возникнуть и при других

обстоятельствах. Тритоны-самцы ухаживают за самками на дне

прудов или ручьев, и их ухаживание прерывается, когда они всплы-

вают на поверхность подышать. Холидей и Свитмен [198] обнару-

жили, что самцы могут откладывать визит за воздухом, если уха-

живание происходит нормально, но если возникает какая-то за-

держка или, например, самка уходит, они всплывают и дышат,

наверстывая упущенное. Таким образом, регистрация дыхания сос-

тавляет важную часть изучения поведения ухаживания у тритонов

в отличие от фазанов. Все это сказано просто для того, чтобы под-

» !

черкнуть, что оценки поведения, которые мы используем, должны

выбираться в зависимости от животного и изучаемой проблемы.

Мы должны быть готовы изменить наши единицы измерения, когда

больше узнаем об изучаемом процессе. Более детально эти вопросы

рассмотрены Хайндом [217] во вступительной главе его обстоятель-

ного учебника.

Рефлексы часто рассматривают как одну из самых простых еди-

ниц поведения. Рефлекс, который заставляет нас закрыть глаза

при вспышке света, или отдернуть ногу, наступившую на что-то

острое, функционально очень важен. Однако кажется, что он не

имеет ничего общего с видами поведения, которым посвящена боль-

шая часть этой книги,— строительство гнезда, демонстрация перед

половым партнером, пробежка в лабиринте для получения пищи и

т.д. Такие виды поведения обычно более сложны по форме, чем

рефлексы, но цель этой книги состоит в том, чтобы показать, что

и те и другие составляют поведение и что мы познаем некоторые

основные черты механизмов поведения, изучая общие для тех и дру-

гих свойства.

Невозможно провести четкую границу между рефлексами и

сложными формами поведения. Ни одному из этих терминов нельзя

даже дать удовлетворительного определения, но их применение в

дальнейшем будет диктоваться здравым смыслом. Очевидно, что

сложные формы поведения могут включать много рефлексов; реф-

лекс глотания является кульминацией сложного поведения при

поиске пищи, а рефлексы, контролирующие равновесие и ходьбу,

включены почти во все сложные формы поведения. Рефлексы и слож-

ные формы поведения представляют собой крайние точки непрерыв-

ной шкалы. Где-то в середине этой шкалы находятся тропизмы, с

помощью которых животные ориентируются по отношению к силе

тяжести, свету и другим факторам среды [152]. Тропизмы обладают

некоторыми свойствами рефлексов, но они включают движения

всего тела, а не только отдельных групп мышц, как в случае реф-

лексов. В то время как нервные пути и свойства рефлексов мы за-

частую можем описать довольно точно, в отношении сложных форм

поведения это едва ли возможно. В последнем случае нейроны, кон-

тролирующие поведение, должны исчисляться по крайней мере сот-

нями, а взаимодействующих переменных очень много. Тем не менее

нас не должны смущать количественные различия, как бы велики они

ни были. Сравнение рефлексов и более сложных форм поведения

может дать многое —• это полезный путь к созданию физиологиче-

ских основ для изучения поведения.

В 1906 г. была опубликована книга Шеррингтона «Интегратив-

ная деятельность нервной системы» [435]. Шеррингтона, более чем

кого бы то ни было другого, можно считать основателем современной

нейрофизиологии. В своей книге он рассматривает вопрос о том,

как действуют рефлексы и как центральная нервная система объе-

Глава 1

РесЬлекш и сложное поведение

диняет их в адаптивное поведение, комбинируя информацию, соб-

ранную из разных источников, устанавливая последовательность

действий и определяя их очередность. «Интегративная деятельность

нервной системы» — это научная классика, которую до сих пор

можно читать с пользой и удовольствием. Шеррингтон вынужден

был работать с аппаратурой, которая кажется нам сейчас крайне

несовершенной. У него были не электронные стимуляторы и ос-

циллографы, а просто индукционные катушки и рычаги, которые

он прикладывал к конечностям животного, регистрируя реакции

на закопченном барабане кимографа.

В начале своей книги-Шеррингтон обсуждает некоторые свойства

рефлексов и сопоставляет их со свойствами тех же движений, ко-

торые вызываются прямой стимуляцией нервов, идущих к соответ-

ствующим мышцам. Мы в свою очередь частично воспользуемся

его классификацией для сопоставления свойств рефлексов и более

сложных форм поведения.

ЛАТЕНТНЫЙ ПЕРИОД

Рефлексы, как и сложные формы поведения, имеют скрытый,

или латентный, период, т. е. паузу между подачей стимула и появ-

лением реакции. Шеррингтон, учитывая время проведения по ак-

сону, подсчитал, что рефлекс сгибания конечности собаки при боле-

вом раздражении кожи должен иметь латентный период около

27 мс. На самом деле обычно он составляет от 60 до 200 мс.

Латентные периоды сложных форм поведения не менее четки,

но измерять их труднее, потому что зачастую не удается точно

фиксировать момент начала действия стимула на животное. Уэллс

[492] описывает эксперимент, в котором мизиду Mysis предъявляли

новорожденной каракатице Sepia. По крайней мере в течение 2 мин

не наблюдается никакой видимой реакции. Затем ближайший глаз

каракатицы поворачивается, чтобы фиксировать мизиду. Следует

еще задержка, но обычно лишь в несколько секунд, после чего кара-

катица поворачивается к мизиде так, чтобы оба ее глаза были обра-

щены к ней. После еще одной короткой паузы она бросается в атаку

и хватает мизиду щупальцами. Самцы плодовой мушки Drosophila

часто не возбуждаются при первой встрече с самкой. Они могут ощу-

пывать ее передними лапками и остаются на месте, даже если она

удаляется. Только при следующей встрече через несколько секунд

они начинают брачные демонстрации.

Известно, что латентные периоды проявления рефлексов обус-

ловлены задержкой проведения импульсов через синапсы (этим

термином мы обязаны Шеррингтону) между данным нейроном и

следующим. Нет ничего удивительного в том, что в сложном пове-

дении между стимулом и ответом существует задержка, так как

в цепи между рецепторами и эффекторами должно быть около дю-

жины синапсов.

В отношении рефлексов обнаружено, что чем сильнее стимул,

тем короче латентный период (рис. 1.1), но измерения латентных

периодов сложного поведения чрезвычайно затруднены факторами,

влияющими на пороги. Рефлексы имеют относительно стабильный

и довольно низкий порог. Они представляют собой один из защит-

ных механизмов организма и в случае необходимости должны не-

медленно выполняться. Напротив, пороги сложных форм поведения

чрезвычайно вариабельны. Пищевой стимул, который вызывает не-

медленную и интенсивную реакцию у голодной собаки, может стать

безразличным для нее через час после еды. Поэтому любая попытка

исследования зависимости латентных периодов от силы стимула

связана с большими трудностями. Существуют два пути оценки ла-

тентных периодов. Во-первых, можно попытаться уравнять у всех

животных уровень мотивации, т. е. сделать всех одинаково голод-

ными, если исследуется латентный период реакции на пищевой сти-

мул. Во-вторых, можно использовать большое число животных с

разнообразными порогами реакции, а затем сравнить статистиче-

ские средние значения латентных периодов реакций на два разных

стимула. Последний способ был использован Хайндом [214],который

Рис 1 1 Степень и устойчивость рефлекса сгибания у собаки при использовании

трех стимулов разной силы длительностью 0,5 с ([435] с изменениями). Область,

заключенная между линией и осью абсцисс, соответствует «количественной» оцен-

ке ответа. Даже при действии слабого стимула (Л) последействие составляет 75/о

от общего «количества»; для самого сильного стимула (В) оно составляет 90/о. От-

метим что латентный период ответа падает с увеличением силы стимула.

Глава 1

Рефлексы и сложное поведение

измерял латентный период между предъявлением зябликам различ-

ных пугающих стимулов и первым криком тревоги. Как и в случае

рефлексов, наиболее сильные стимулы вызывали реакцию с наимень-

шим латентным периодом.

ПОСЛЕДЕИСТВИЕ

При прямом раздражении двигательного нерва иннервируемая

им мышца сокращается, а через несколько секунд после прекращения

действия стимула расслабляется. Дело обстоит несколько иначе,

если сокращения мышцы были вызваны через рефлекторную дугу;

в этом случае они могут сохраняться с полной интенсивностью в те-

чение многих секунд после окончания действия стимула, а потом

постепенно мышца расслабляется. Шеррингтон обнаружил, что

сила и длительность такого последействия сгибательного рефлекса

у собаки связаны с силой стимула (рис. 1.1).

Последействие известно и для сложных форм поведения. Хайнд

[210] изучал реакцию «коллективного тревожного окрикивания»

зябликов, когда они собираются стаей и налетают на сову или дру-

гого хищника. Птицы держатся совсем рядом с совой, без устали

подлетая к ней и возвращаясь обратно, многократно издавая при

этом сигнал тревоги (звук «чинк»). В естественных условиях такое

поведение привлекает и других птиц, которые также начинают скап-

ливаться до тех пор, пока сова не оказывается окруженной стаей

из маленьких надоедливых птиц и часто бывает вынуждена отсту-

пить. Хайнд обнаружил, что частота криков «чинк» является хоро-

шим показателем силы реакции окрикивания у зяблика, содержа-

щегося изолированно в большой клетке. Эти крики продолжаются

еще долгое время после того, как сову удалят.Чем активнее зяблик

«окрикивал» сову, тем длительнее бывало последействие.

Самец дрозофилы, который ухаживает за неактивной самкой,

иногда теряет контакт с ней, если она отскакивает или отлетает.

В таких случаях он часто продолжает ухаживание в течение не-

скольких секунд, ориентируясь на то место, где в последний раз

видел самку. В случае сложных форм поведения, подобных этой,

трудно категорически утверждать, что все стимулы устранены.

Когда Шеррингтон отключал индукционную катушку, он мог быть

уверен, что никакие стимулы, относящиеся к данному рефлексу,

на собаку больше не действуют. Однако возможно, что, после того

как самка дрозофилы покидала самца, ее запах сохранялся, и про-

должение ухаживания у самца было не эффектом последействия как

таковым, а результатом влияния этого запаха. Хайнд также показал,

что присутствующую в клетке сову зяблики ассоциировали с нахо-

дившимися рядом предметами. Некоторые из очевидных следовых

эффектов могут быть реакцией на эти предметы, которые остаются,

когда совы уже нет в клетке. Несмотря на эти оговорки, можно почти

не сомневаться, что для сложных форм поведения характерно свой-

ство, которое Лоренц удачно назвал «инерцией реакции»: для сни-

жения скорости однажды возникшей реакции необходимо какое-то

время. Как и при последействии рефлексов, в этом случае должно

развиваться продолжительное возбуждение в синапсах. В гл. 3 мы

рассмотрим, как стимул может «пробудить» или активизировать жи-

вотное и тем самым не только вызвать устойчивые ответы, но при

этом сделать животное более реактивным на последующие стимулы.

СУММАЦИЯ

Одно из наиболее очевидных интегративных свойств центральной

нервной системы — это способность суммировать стимулы, прихо-

дящие в разное время (временная суммация) и из разных мест

(пространственная суммация). Шеррингтон приводит несколько за-

мечательно ясных примеров, касающихся этого свойства. Рефлекс

чесания у собаки вызывается раздражением седловидной части спи-

ны. При этом задняя лапа собаки выносится вперед и ритмически

почесывает место раздражения. Серия из 5 или 10 слабых стимулов,

нанесенных быстро один за другим, может не вызвать реакции, но

после 20—30 стимулов начинается чесание в результате суммации

во времени. Рис. 1.2 показывает пространственную суммацию

стимулов, адресованных к двум участкам кожи, удаленным друг

от друга на 8 см; ни один из стимулов не настолько силен, чтобы

Тачна

. А

Точла

Время, е

Рис. 1.2. Пространственная суммация, ведущая к появлению чесательного рефлек-

са у собаки ([435] с изменениями). Дана запись движений лапы собаки при чеса-

нии. А и Б две точки на коже плеча. Слабые стимулы, подаваемые изолирован-

но, сначала в точку А, потом в Б, не вызывают рефлекса. При одновременной сти-

муляции обеих точек рефлекс проявляется с латентным периодом около 1 с

Глава 1

вызвать реакцию сам по себе; однако при совместном применении

они вполне эффективны, Шеррингтон обнаружил, что такая сум-

мация происходит, если точки разделены расстоянием не более 20 см;

при увеличении расстояния эффект суммации ослабевает.

Детье [130] изучал стимулы, которые заставляют мясных мух

вытягивать хоботок перед питьем. Мухи находят сахар и другие

питательные вещества с помощью чувствительных волосков на лап-

ках передних конечностей. Они ищут пищу, передвигаясь по по-

верхности предметов и вытягивая хоботок, когда их передние ноги

натыкаются на что-нибудь-подходящее. Как можно судить по вытя-

гиванию хоботка, мухи способны обнаруживать сахар даже в очень

низких концентрациях. Детье показал, что, когда только одна

ножка мухи опущена в раствор сахара, самая низкая концентра-

ция, которую может обнаружить 50% мух, составляет 0,0037 М.

Однако если обе ноги стимулировать одновременно, то произойдет

суммация, и 50% мух будет реагировать на сахар в концентрации

0,0018 М. Далее, он обнаружил, что если на одну ногу мухи воз-

действует раствор неприятного вещества, например соли или кис-

лоты, заставляющего муху втягивать свой хоботок, а на другую —

раствор сахара, то происходит своего рода алгебраическая сумма-

ция. Чем сильнее действие кислоты с одной стороны, тем сильнее

должно быть действие раствора сахара с другой, чтобы превысить

отрицательный эффект и заставить муху вытянуть хоботок.

При более сложных формах поведения часто суммируются стиму-

лы совершенно различных видов, воспринимаемые разными орга-

нами чувств. Все мы знаем, что вид и запах пищи дополняют друг

друга, когда мы голодны. Бич [41] показал, что половая реакция

самцов крыс вызывается комбинацией обонятельных, зрительных

и тактильных стимулов от рецептивной самки. Молодые самцы ре-

агируют только в том случае, когда действует не менее двух стиму-

лов, неважно каких. Правда, зрелые самцы, обладающие половым

опытом, реагируют и при действии стимулов какого-то одного типа.

«ВРАБАТЫВАНИЕ»

Шеррингтон обнаружил, что некоторые рефлексы сначала про-

являются не с полной силой, но через несколько секунд их интен-

сивность возрастает, хотя интенсивность стимула не меняется.

Хайнд в своих экспериментах с зябликами также обнаружил по-

добный эффект, который назвал эффектом «врабатывания» или

«разминки» («warm-up»). На рис. 1.3, где представлены результаты

регистрации числа криков зябликов в каждые следующие Юс

после появления совы, видно, что они достигают максимума только

через 2,5 мин. Севенстер-Бол [433] подсчитывала движения ухажи-

вания самцов колюшки, адресованные самке, заключенной в стек-

лянную пробирку (более подробно изложение этого опыта см. в

Рефлексы и сложное поведение

гл. 3). Она обнаружила, что в пределах 5-минутного периода число

движений устойчиво возрастает в каждую следующую минуту.

Шеррингтону удалось показать, что врабатывание некоторых реф-

лексов обусловлено суммацией стимулов, которые начинают вызы-

вать ответы все большего и большего числа двигательных нервных

волокон, приводя к более сильному сокращению. Он назвал это

явление «моторным вовлечением».

Аналогичные процессы происходят, вероятно, и при сложных

формах поведения, причем было отмечено, что обычно при продол-

жительной стимуляции меняется не только интенсивность ответа,

но и его характер. Кроме того, в своих более поздних работах Шер-

рингтон [436] приводит замечательный пример явления, которое

он назвал «рефлексом с мочки уха» кошек. Многократные так-

тильные раздражения уха сначала заставляют кошку отвести его

назад. Если раздражение продолжается, то ухо подергивается. На

третьей стадии кошка трясет головой, и когда всего этого также

оказывается недостаточно для устранения раздражения, она под-

нимает заднюю ногу и чешется. Ясно, что в этом случае происхо-

дит нечто большее, чем вовлечение дополнительных нервных воло-

кон. Здесь должны вовлекаться механизмы, которые контролируют

такие движения, как подергивание ушей, встряхивание головы.

Возможно, что эти механизмы каким-то путем активизируются при

раздражении уха, но их пороги различны. Механизм отведения уха

назад должен иметь самый низкий порог, а пороги каждого из трех

остальных действий последовательно увеличиваются. При суммации

постоянно действующих стимулов постепенно достигается порог ак-

тивации каждого из этих действий и каждое действие сменяет ему

предшествующее. Исследователи сложных форм поведения часто

располагают наблюдаемые ими формы поведения в виде «шкалы

интенсивности» в порядке возрастания порогов. Система, подобная

предложенной выше для кошек, была использована Басток и Мен-

нингом [33] для объяснения того факта, что самец дрозофилы пере-

ходит от одного типа ухаживания к другому, в то время как по-

ведение самки не меняется.

Л.

10 Iff 20 -

Время от начала оль/гла, мин

J£\h

Рис. 1.3. «Врабатывание» и последующее «утомление» крика тревоги при предъяв-

лении сидящему в клетке зяблику чучела совы. Максимальное число криков издает-

ся приблизительно через 2,5 мин [210].