Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс

Подождите немного. Документ загружается.

Глава 2

60 Развитие

поведения

->243"

0 2 4 6 .- 10

Число предшествующих атак (/ о день)

Рис. 2.6. Быстрое снижение латентного периода нападающей на мизиду Mysis толь-

ко что вылупившейся каракатицы Sepia [492]. На латентный период влияет число

нападений, которые уже были сделаны, и не влияет число подкреплений (Л и Б),

степень голода или возраст (В). А. Нападение подкрепляется (23 животных). Б,

Нападение не подкрепляется (12 животных). В. Голод в течение 5 дней перед пер

вым опытом, и затем нападение подкрепляется (21 животное).

ванием и тренировкой. Молодые цыплята имеют врожденную спо-

собность клевать отличающиеся от фона предметы, но сначала мет-

кость у них почти отсутствует, и различные авторы исследовали,

как она постепенно появляется. Одно из наиболее полных исследо-

ваний было проведено Крюзом [111]. Он кормил цыплят из рук в

темноте размельченной пищей до 5-го дня, а затем проверял точность

их клевания. Находясь в темноте, цыплята были малоактивны и

не имели возможности двигательной тренировки. Крюз измерял их

меткость, помещая цыплят по одному на маленькую площадку с

черным полом, куда он бросал 2—3 зернышка проса. Каждому

цыпленку предоставлялась возможность клюнуть 25 раз. Подсчи-

тывались точные клевки и промахи, причем если цыпленок прогла-

тывал зерно, то его заменяли новым. После проверки точности кле-

вания цыплятам давали возможность нормально поесть при свете.

Через 12 чу них снова измеряли точность клевания для выявления

роли тренировки.

В табл. 2.1 приведены результаты одного опыта. С возрастом

точность клевания постепенно увеличивается (жирные цифры), но

в любом возрасте после 12 ч тренировки результаты существенно

улучшаются (светлые цифры). Это усовершенствование в значи-

тельной мере должно быть результатом созревания, хотя мы долж-

Таблица 2.1

Точность клевания у цыплят разного

воз аста до и после 12 ч тренировки.

Каждая цифра представляет собой среднее

значение по 25 цыплятам (по Крюзу [111])

Возраст, ч Тренировка, ч

Число промахов

(за 25 клевков)

6,04

12 1,96

4,32

1,76

0 3,00

12 0,76

96 0

1,88

120

0,16

120

1,00

ны иметь в виду, что на точность клевания могут влиять и другие

механизмы, помимо специфически контролирующих этот вид пове-

дения. Например, не исключено, что меткости клевания способ-

ствует укрепление ног цыплят по мере их роста.

ГОРМОНЫ И РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Кажется уместным обсудить здесь этот особый аспект развития

поведения, потому что именно под влиянием гормонов происходят

специфические сдвиги в созревании нервной системы. Мы лишь

кратко рассмотрим этот очень сложный вопрос (полный и более де-

тальный обзор см., у Варда [483]). Генетический пол животного де-

терминируется в момент оплодотворения и впоследствии не может

быть изменен: набор половых хромосом определяет, будут ли го-

нады развиваться как яичники или как семенники. Однако разви-

тие наружных половых органов, а также нервных механизмов, от-

ветственных за половое поведение млекопитающих (наиболее изу-

ченных в этом плане животных), детерминируется в гораздо более

поздний период развития. У некоторых грызунов поведение фикси-

руется только после рождения. И самцы, и самки наследуют струк-

туры мозга, которые могут осуществлять поведение обоих типов;

какой из них будет доминировать, зависит от секреции гормона в

чувствительный период развития. Дело в том, что семенники сам-

цов в зародышевом периоде или вскоре после рождения обладают

коротким периодом секреторной активности и выделяют небольшие

количества гормона тестостерона. Тестостерон воспринимается осо-

быми областями гипоталамуса — отдела мозга, участвующего во

всех видах регуляторной деятельности, в том числе и в управлении

Г лава 2

активностью гипофиза, лежащего непосредственно под ним. (Более

подробно о гипоталамусе см. гл. 4.)

Если на гипоталамус воздействует тестостерон, то его развитие

пойдет по мужскому типу, в отсутствие же такого воздействия —

по женскому. Яичники зародышей самок гормонов не выделяют,

но если самки получают в соответствующий период небольшие ко-

личества гормона, то их поведение почти полностью маскулинизи-

руется. Когда они становятся взрослыми, при встрече с самкой в

эструсе они делают садки и толчки тазом, совсем как самцы, и могут

даже полностью совершать все движения, связанные с эйякуля-

цией. Часто у них также происходит дефеминизация, они пере-

стают вести себя как самки и обычно оказываются стерильными. Ин-

тересно отметить, что как мужской, так и женский половые гормо-

ны, тестостерон и эстроген соответственно, могут служить средст-

вом маскулинизации эмбриона самца и самки — оба они являются

стероидными гормонами и близки по химической природе. Если

лишить мужской зародыш нормального воздействия гормона, уда-

лив семенники перед началом секреции или введя препарат, тормо-

зящий действие тестостерона, то результатом этого будет его де-

маскулинизация. Следует отметить, что данный случай представ-

ляет собой четкий пример существования в развитии чувствитель-

ного периода (с. 53), потому что более раннее или более позднее

воздействие гормона не оказывает влияния. Жребий брошен, и по

окончании этого периода уже нельзя, например, восстановить вве-

дением больших доз тестостерона поведение самца, демаскулини-

зированного ранней кастрацией.

Время наступления и выраженность чувствительного периода

чрезвычайно варьируют у разных млекопитающих. У овец он длит-

ся несколько недель в середине беременности, причем существуют

отдельные чувствительные периоды для маскулинизации генита-

лиев и самого полового поведения. У крыс и мышей чувствительный

период наступает через 1—2 дня после рождения (более подробно

см. прекрасные книги Остина и Шорта 118, 19]). Маскулинизация

самок, которая наступает при раннем воздействии гормонами, ве-

дет не только к изменению полового поведения. Маскулинизиро-

ванные самки крыс проявляют повышенную агрессивность — еще

один характерный для самцов признак 171]. Маскулинизированные

самки обезьян участвуют в большем, чем обычно, числе игр-драк,

которые типичны для молодых самцов. У людей также обнаружи-

ваются ясные последствия воздействия мужских гормонов на жен-

ский зародыш во время' беременности. Это происходит, если плод

имеет резкий генетический дефект, который сопровождается так

называемым адреногенитальным синдромом (АГС). У плода нару-

шается деятельность надпочечников, которые выделяют в кровь

маскулинизирующий гормон. При рождении девочек с таким синд-

ромом их гениталии часто бывают похожи на мужские, но этот

Развитие поведения

дефект можно исправить хирургическим путем. При правильном

лечении такие девочки становятся совершенно нормальными жен-

щинами. Эффекты маскулинизации обнаруживаются в их поведе-

нии в детском возрасте. Эрхардт и Бэкер [141] показали, что де-

вочки с АГС ведут себя как мальчишки-сорванцы. Они, например,

участвуют в более грубых играх, предпочитают играть с мальчи-

ками, а не с девочками и не любят кукол. Мы знаем, конечно, что

подобные увлечения в большой степени зависят от родителей и осо-

бенностей среды, в которой растут дети (см. [352]). Однако в данном

случае не возникает сомнений, что родители относились к ним как

к девочкам и что изменения в их поведении были спонтанными.

КОМПЛЕКСЫ ФИКСИРОВАННЫХ ДЕЙСТВИИ

Изменения, вызываемые гормонами в развитии поведения, по-

разительны; они сходны с механизмом переключения, направляю-

щим развитие поведения по одному из двух путей — мужскому

или женскому. Что касается поведения, то, вероятно, лучше рас-

сматривать эти изменения как сдвиги в наклонностях. Животные

обоих полов наследуют потенциальную возможность выполнять

движения, присущие мужскому или женскому половому поведению,

и, вероятно, сохраняют ее, как бы ни пошло развитие. Например,

нормальные самки мышей, особенно в состоянии эструса, довольно

часто совершают садки на других самок, но андрогенизированные

самки делают это гораздо чаще. Почти несомненно, что один аспект

изменений связан с повышенной реактивностью андрогенизирован-

ных самок на стимулы, исходящие от других самок.

Для изменений, связанных с развитием, характерно то, что

легче изменить стимулы, на которые животное должно отвечать,

чем нарушить форму самих ответов. Петухи, выведенные курами

или в инкубаторе, изолированные в специальных клетках или со-

держащиеся на. воле, могут заметно различаться по набору объек-

тов, за которыми они ухаживают, и частоте, с которой они это де-

лают, но все они совершают одни и те же стереотипные движения.

Те, кто изучает поведение домашних птиц, сразу же распознают их

как «вальсирование», «приглашение к корму» и «садка» [512].

В следующей главе мы рассмотрим доказательства того, что жи-

вотные могут наследовать склонность отвечать на специфические

стимулы. Вместе с тем даже там, где имеются такие врожденные

склонности, их легко нарушить путем обучения: например, птенцы

чаек, еще не имеющие никакого опыта, предпочитают клевать крас-

ное и избегают клевать синее, но если их реакции на синее подкреп-

лять, а на красное нет, то предпочтение скоро сменится на проти-

воположное. Известны также и другие примеры, где можно изме-

нить исходное предпочтение, воздействуя на ранний опыт и даже

не прибегая к обучению,

Глава 2

Развитие поведения

Рис. 2.7. Установка, использованная Блейкмором и Купером для ограничения

зрительной среды котят [54]. Котятам надевали черный воротник, так чтобы они

не могли видеть собственного тела: Они стояли на стеклянном полу внутри высо-

кого цилиндра, стенки которого были покрыты вертикальными или горизонталь-

ными полосами разной ширины.

Блейкмор и Купер 154] воспитывали нескольких котят в полной

темноте со дня рождения до 5-месячного возраста. Начиная со 2-й

недели котята, у которых к этому моменту открываются глаза,

проводили по 5 ч ежедневно в совершенно особых условиях (рис.

2.7). Их помещали в камеру, где они видели практически только

комбинацию черно-белых горизонтальных (одна группа котят) или

вертикальных (другая группа котят) полос. Когда в возрасте 5

мес котята впервые попали в нормальные условия, они были со-

вершенно дезориентированы, и это вполне понятно. Они довольно

быстро приспособились, однако их зрение оставалось ненормаль-

ным. Это проявилось особенно ярко, когда котят обеих групп по-

местили вместе. Если экспериментаторы показывали котятам пал-

ку, держа ее вертикально и покачивая, то котята из второй группы

бросались играть с ней, а котята из первой группы не обращали на

нее внимания. Если же палку поворачивали горизонтально, то ко-

тята первой группы немедленно проявляли интерес и приближа-

лись, тогда как котята второй группы больше не реагировали —

они вели себя так, как будто палка внезапно вообще исчезла.

Впоследствии Блейкмор и Купер для того, чтобы выяснить, как

работают нейроны в зрительной коре таких котят, использовали

нейрофизиологические методики. (Эта часть мозга получает в за-

кодированном виде информацию от сетчатки.) Каждый из нейронов

зрительной коры имеет «предпочтительную ориентацию», т. е. раз-

ряжается, только если в поле зрения появляются соответствующим

образом ориентированные линии или полосы. У нормальных ко-

шек встречаются нейроны, реагирующие на все варианты ориента-

ции, но у экспериментальных котят преобладают нейроны, соот-

ветственно реагирующие на горизонтально или вертикально ориен-

тированные линии. Так, у котят из «горизонтальной» группы не

было клеток, отвечающих на вертикальные или отклоняющиеся от

вертикали на 20° линии, и поэтому они не могли видеть палку, ког-

да ее держали вертикально.

Эти эксперименты ясно показывают, что на развитие зритель-

ной системы кошек воздействует не только обучение, но также и

зрительный опыт в раннем возрасте. То же самое верно и в отноше-

нии других сенсорных систем.

Как мы указывали выше, такая лабильность не характерна для

двигательной сферы. Многие этологи, особенно специализирующие-

ся на работе с насекомыми, рыбами или птицами, хорошо знают,

как постоянны движения и позы животных при кормлении, борьбе

или ухаживании. Хорошими примерами являются упомянутые вы-

ше демонстрации петухов, а также демонстрации у уток (см. рис.

6.4). Соответствующие движения настолько характерны для каж-

дого вида, что часто они могут быть использованы как таксономи-

ческие признаки подобно морфологическим особенностям. Вслед за

Лоренцем эти элементы поведения называют «комплексами фикси-

рованных действий» (КФД, fixed action patterns).

Мы мало пока знаем о том, как такие комплексы развиваются;

обычно предполагают, что они проявляются в своей типичной фор-

ме уже при первом выполнении, возможно, после того, как живот-

ное полностью созреет и будет готово к размножению. Однако изу-

чать развитие комплексов движений не легко, так как они должны

влиять на ранний сенсорный опыт животного, и этого нельзя не

учитывать. Имеется лишь очень небольшое число детальных иссле-

дований, в которых или сравниваются точные формы КФД у раз-

ных особей одного вида, или исследуются пути их проявления на

разных стадиях жизни особи. В подобных лабораторных исследо-

ваниях обычно анализируют замедленные киносъемки или видео-

магнитные записи. Кого бы ни касались эти записи — чаек, уток

или дрозофил,— в них выявляются некоторые различия между

особями и некоторые изменения в точной форме движений, когда

Глава 2

животное растет; часто предполагают, что эт© связано с ростом

мышц и скелета.

В силу этой и других причин Барлоу [25] в своем интереснейшем

обзоре всех аспектов такого поведения предложил заменить при-

лагательное «фиксированные» на «модальные». По его мнению, это

должно точно отражать тот факт, что «комплексы модальных дви-

жений» имеют некоторый диапазон изменчивости подобно большин-

ству других поведенческих признаков. Это мнение Барлоу справед-

ливо, хотя он отдает себе отчет в том, что роль, которую КФД иг-

рают в жизни животных, часто заключается в ограничении их из-

менчивости строгими рамками. КФД, например, используются при

внутривидовой сигнализации, такой, как демонстрация ухажива-

ния или крик тревоги. О процессах коммуникации мы будем гово-

рить в следующей главе, однако очевидно, что сигналы должны быть

постоянными, чтобы животные правильно понимали друг друга.

Это положение было убедительно доказано Моррисом [356] и Бе-

коффом [45]. Некоторые комплексы движений имеют вполне опре-

деленную функцию, которая должна быть полностью осуществле-

на при первой же необходимости. Провин [385] изучил поведение

нимфы таракана Periplaneta при вылуплении из общей оотеки.

Чтобы продвинуть нимфу вперед из оотеки и ее ранней кутикулы,

необходимы перистальтические движения, пробегающие от хвосто-

вого конца к головному. Эти движения повторяются ритмически

до освобождения нимфы, причем никогда больше в течение всей

жизни таракана они не совершаются. Провину удалось доказать,

что они совершаются в соответствующий период развития как при

нормальном росте личинки'в оотеке, так и в случае, если ее из-

влекли из оотеки и выращивали в искусственных условиях.

Этот пример приводит к предположению, что нервные сети, не-

обходимые для управления подобными движениями, созревают

спонтанно, и иногда мы можем наблюдать у молодых животных

вполне различимые фрагменты действий задолго до того, как они

будут объединены в характерные для взрослых фиксированные

комплексы. Птенцы корморанов, ничего не держащие в клюве, де-

лают головой и шеей те же движения тряски и толчков, которые

входят в комплекс, характерный для взрослых при строительстве

гнезда. Кроме того, они иногда совершают отдельные движения,

необходимые при чистке оперения, еще до того, как у них откры-

лись глаза и появились какие бы то ни было перья.

Из-за спонтанности проявления и явного отсутствия трениров-

ки в таких случаях этологи склонны рассматривать КФД как яв-

ления, наиболее близкие к чисто наследственно обусловленному по-

ведению. Несомненно, что в развитии таких актов большую роль

должен играть наследственный компонент, и в гл. 6 мы приведем

некоторые генетические доказательства этого. Однако важно по-

мнить, что фактически невозможно сказать что-нибудь твердо о

Развитие поведения 57

Рис. 2.8. Схематическое изображение дорсальной стороны «мозга» голожаберного

моллюска Tritonia [503]. Правая и левая стороны «мозга» состоят из трех соеди-

ненных друг с другом ганглиев: церебрального (Ц), педального (П) и плевраль-

ного (Пл), от которых отходят нервы ко всем частям тела моллюска. На поверх-

ности ганглиев ясно видны крупные теда нервных клеток. Некоторые из них, на-

дежно идентифицируемые у всех особей, пронумерованы. Часть клеток имеет почти

500 мкм (0,5 мм) в поперечнике; размер всего комплекса 6—7 мм. Клетки 15, 16 и

17 расположены в области, связанной с реакцией бегства.

наследственной обусловленности поведения, которое имеет столь

малую индивидуальную изменчивость. Общеизвестно, что генетика

опирается на анализ того, как наследуются различия.

До некоторой степени способность к выполнению КФД опреде-

ляется структурным развитием животного. Точная и чрезвычайно

постоянная форма движений крыльев самцов дрозофилы при уха-

живании несомненно зависит отчасти от строения их грудной клет-

ки и мускулатуры [1514. Но в дополнение к структуре развиваю-

щаяся нервная система должна обеспечить циркуляцию импульсов,

предрасполагающую животное к совершению той или иной специ-

фической последовательности мышечных сокращений, которые ле-

жат в основе их КФД. Особенно ясно можно видеть это в нервной

системе ряда беспозвоночных, которые имеют относительно неболь-

шое число нервных клеток. У некоторых животных можно карти-

ровать часть нейронов и их взаимосвязи. Современная техника дает

возможность проникнуть в нейрон с помощью микроэлектрода, ко-

торый бы стимулировал и регистрировал его активность. Это по-

зволяет наиболее точно исследовать взаимоотношения между струк-

турой нервной системы и поведением. Подобный подход нашел

блестящее применение в работах, которые начинают давать порази-

тельные результаты [235].

Сейчас ясно, что нервная система моллюсков и насекомых орга-

" з ws 147

Глава 2

Развитие поведения 39

низована с большой регулярностью. С абсолютной уверенностью

можно картировать определенное число нейронов, гомологичных

у всех представителей вида, и'это постоянство структуры лежит

в основе постоянства функции. Раздражение гомологичных мото-

нейронов, например, всегда приводит к возбуждению одних и тех

же мышц. Виллоузу и сотр. [502, 503] удалось картировать многие

из тел крупных нейронов мозга голожаберного моллюска Tritonia

(рис. 2.8). Раздражение клеток в зоне 15—17 ведет к развитию ха-

рактерной реакции избегания-отплывания. В норме она появляется

у тритонии при виде ее естественного врага — морской звезды. Эта

реакция довольно сложна, и накапливающиеся о ней данные [239]

показывают, что способность к выполнению КФД должна разви-

ваться вместе с нервной системой. Можно еще раз упомянуть работу

Бентли и Хоя [49] по развитию полета у сверчков (с. 55), в которой

они приводят доказательства, подтверждающие это положение. Мы

рассмотрим эволюцию КФД в связи с лежащими в их основе нерв-

ными механизмами в гл. 6.

Хотя мы мало что знаем о факторах, которые участвуют в раз-

витии КФД, ясно, что условнорефлекторное обучение или трени-

ровка вряд ли принадлежат к их числу. Лоренц [308] считал, что

обучение может влиять на развитие только в ограниченных преде-

лах; в частности, оно не может изменять КФД. Конечно, способ-

ность животного выучивать новые виды движений — мы можем на-

зывать их новыми двигательными навыками — определяется их на-

следственно обусловленным поведением Многие из гнездящихся на

земле птиц возвращают в гнездо откатившееся яйцо одним и тем

же способом. Они вытягивают шею, загибают подклювье над яйцом

и катят его в гнездо, втягивая голову (рис. 2.9). Этот стереотипный

комплекс движений проявляется при первой же необходимости,

когда у насиживающей птицы яйцо окажется за пределами гнезда.

Описанный способ эффективен для гусей с их широким клювом,

но птицы с более узким клювом, такие, как чайки и цапли, часто

испытывают большие трудности, потому что яйцо обычно откаты-

вается вбок. Казалось бы, этим птицам проще использовать в ка-

честве ковша крылья или ноги, но отклонений от данного стерео-

типа у них не наблюдается.

Возможно, самый яркий пример того, насколько устойчивы к

изменениям наследственные двигательные стереотипы, дают нам ра-

боты Дилгера [136] на неразлучниках. Эти представители отряда

попугаев легко размножаются в .неволе. У представителей рода

Agapornis встречается два типа гнездостроительного поведения. Все

виды этого рода используют в качестве гнездостроительного матери-

ала листья, которые они разрывают на полосы (в лаборатории их

прекрасно заменяют газеты). При этом одни виды переносят полос-

ки к гнезду, засовывая сразу несколько штук под взъерошенные

перья, а другие несут одну полоску в клюве. Дилгер скрестил два

Рис. 2.9. А. Серый гусь возвращает

яйцо, выкатившееся из гнезда [310].

Это движение очень стереотипно и

используется многими гнездящими-

ся на земле птицами. Совершенно

тем же способом гусь пытается под-

катить и гигантское яйцо (Б).

различающихся по этому признаку

вида и изучил гнездостроительное

поведение гибридов. Некоторое вре-

мя гибридные птицы вообще были

неспособны строить гнезда, потому

что пытались прибегнуть к своего

рода компромиссу между двумя

способами переноски строительно-

го материала. Они начинали засо-

вывать полоски между взъерошен-

ными перьями, но затем им не уда-

валось ни избавиться от них, ни

засунуть их достаточно хорошо.

В конце концов все падало на

землю и процедура начиналась

снова. Гибриды добивались успеха

только тогда, когда оставляли по-

лоски в клюве после попыток за-

сунуть их между перьями. Дилгер

обнаружил, что даже после меся-

цев тренировки птицы успешно

справлялись с переноской толь-

ко в 41 % попыток. Через два года они добивались успеха

почти во всех случаях, но, прежде чем перенести полоску в клюве,

они все еще делали головой движения, обычно предшествовавшие

заталкиванию полосок под перья. Попугаи, как известно, умные

птицы, быстро обучающиеся в других ситуациях, однако в данном

случае врожденная предрасположенность к определенному типу пе-

реноски строительного материала на долгое время блокирует спо-

собность обучения другому типу. Позднее Бакли [76], повторив и

расширив наблюдения Дилгера, описал много других нарушений

в поведении гибридов.

Такой пример относительной неспособности к обучению очень

убедителен, но мы должны помнить, что стереотипные формы по-

ведения, конечно, могут быть сформированы и изменены обучением.

Млекопитающие и птицы могут обучаться новым двигательным на-

выкам — многочисленные примеры тому дают животные в цирке.

Эти навыки весьма устойчивы, причем обычно легче научить живот-

ное действиям, в какой-то степени соответствующим их поведению

в естественных условиях. При содержании в тесном помещении у

животных часто развиваются стереотипы движений, такие, как ка-

чание головой, вставание на задние лапы и т. д., которые они без

конца повторяют абсолютно одинаково. Системы двигательного

контроля таких стереотипов и естественно развившихся комплек-

,я

жионжи. ивотных многих видов,

Глава 2 62

обеспечивая их заранее программированными адаптивными реак-

циями на нормальные условия обитания. Поскольку эти комплексы

возникли в процессе естественного отбора, они составляют удобные

«филогенетические единицы» для разного рода исследований пове-

дения, и мы снова вернемся к ним в других частях этой книги. Об-

ратимся теперь к рассмотрению примеров развития поведения, в

которых можно видеть взаимодействие обучения и наследственных

наклонностей.

РАЗВИТИЕ, ВКЛЮЧАЮЩЕЕ ВЗАИМОДЕИСТВИЕ НАСЛЕДСТВЕННЫХ

НАКЛОННОСТЕЙ И ОБУЧЕНИЯ

Ранее мы уже упоминали, что основные движения, необходимые

для полета, птицы способны выполнять в отсутствие какой-либо

тренировки, тогда как более тонкие навыки развиваются позднее.

Близко наблюдая молодых животных и контролируя время, когда

они впервые сталкиваются с теми или иными естественными ситуа-

циями, иногда в развитии их поведения также оказывается возмож-

ным идентифицировать аналогичные стадии.

Эйбл-Эйбесфельдт [143] описывает несколько примеров изуче-

ния поведения молодых млекопитающих. Он воспитывал в изоля-

ции молодых черных (лесных) хорьков и никогда не давал им воз-

можности ловить живую добычу. Когда этим хорькам впервые по-

казали живую крысу, они в разной степени интересовались ею, но

совершенно не пытались нападать на нее, если только крыса не

убегала от них. Если же она убегала, то хорьки немедленно броса-

лись за. ней и хватали зубами. При этом они обычно быстро трясли

ее характерным образом. Их укусы сначала были беспорядочными,

но после нескольких попыток они хватали добычу за заднюю часть

шеи и умерщвляли одним укусом. Очевидно, у хорьков имеются

наследственно обусловленные компоненты реакции умерщвления

добычи, которые дополняются обучением. Эйбл-Эйбесфельдт пока-

зал, что в нормальных условиях хорьки приобретают необходимый

опыт в играх со сверстниками. Сходную серию наблюдений Эйбл-

Эйбесфельдт провел над выращенными в неволе белками. Оказа-

лось, что хотя они реагируют на орехи при первом же предъявле-

нии и пытаются открывать их, но их действия при этом некоорди-

нированы. Они должны научиться направлять зубы на самую тон-

кую часть скорлупы и удерживать их в этой области.

Один из самых лучших примеров' того, как в процессе раз-

вития переплетаются наследственно обусловленные и приобретен-

ные компоненты поведения,— это формирование пения птиц. До не-

давнего времени изучение пения птиц было осложнено отсутствием

способа его графического выражения. Появление звукоспектрогра-

фов в корне изменило ситуацию и сделало пение более доступным

для детального анализа, чем большинство других форм поведения,

Развитие поведения

ег в

ЩЩкт

0.5

1.5

Время, с

Рис. 2.10. Звуковая спектограмма песни зяблика [456]. На верхней диаграмме —

песня нормального самца, на нижней — песня самца, воспитанного в изоляции.

У последнего песня правильная по высоте и почти нормальная по длительности,

но более простая по форме; в частности, в ней отсутствует характерный для зяб-

лика «заключительный росчерк». У воспитанных в изоляции белоголовых воробь-

иных овсянок обнаруживается аналогичный дефект (подробней см. текст и рис.

2.11).

Пение птиц очень похоже на другие формы поведения. Оно пред-

ставляет собой контролируемую последовательность мышечных со-

кращений, которую мы воспринимаем как звук. Его можно запи-

сать на пленку, обработать на спектрографе и получить диаграмму

распределения энергии различных звуковых частот в любой момент

времени. На рис. 2.10 приведены некоторые примеры спектрограмм

песни птиц.

Мэрлер и Тамура [335] изучали развитие пения у белоголовой

воробьиной овсянки. Этот маленький вьюрок широко распростра-

нен на Тихоокеанском побережье, причем вьюрки из разных облас-

тей заметно различаются по «диалектам». Если молодых самцов,

взятых сразу после вылупления, воспитывать поодиночке в звуко-

изолированных камерах, то из какого бы района они ни происходи-

ли, все они пойт очень сходные упрощенные варианты обычной

песни. Очевидно, они должны усваивать местный диалект, слушая

взрослых птиц и соответственно усложняя свою собственную пес-

ню. Мэрлер и Тамура обнаружили, что' процесс обучения обычно

происходит в течение первых трех месяцев жизни, т. е. даже преж-

де, чем птицы начинают петь сами. Когда самцы, пойманные осенью

и воспитанные в изоляции, начинают петь, в их пении заметно вли-

яние местного диалекта. Самцов, изолированных не старше 3-месяч-

ного возраста, можно «научить» пению на собственном или чужих

Г лава 2

Развитие поведения

диалектах, проигрывая им магнитофонные записи; правда, резуль-

тат такого обучения проявляется только через несколько месяцев,

когда птицы начнут петь сами.

После 4-месячного возраста птицы невосприимчивы к какому

бы то ни было дальнейшему обучению, и, когда они, повзрослев,

начинают петь, в их пении не заметно никаких влияний. В данном

случае также подтверждается вывод о том, что простой наследст-

венно обусловленный тип песни чувствителен к изменению в ре-

зультате обучения только в ранний период жизни. Молодые птицы

запоминают песни, которые они слышат, и воспроизводят их, когда

впервые начинают петь сами.

Анализ этого вопроса был продолжен в опытах Кониши [274],

который полностью лишал птиц слуха в различные возрастные пе-

риоды, удаляя у них улитку. Если операции подвергали молодого

слетка, только что покинувшего гнездо, то его пение впоследствии

представляло набор несвязанных друг с другом нот. Оно было со-

вершенно не похоже на песню птицы, воспитанной в изоляции, ко-

торая хотя и была проста по форме, но все же распознавалась орни-

тологами как принадлежащая белоголовой воробьиной овсянке. Что-

бы воспроизвести наследственно обусловленную песню, птица долж-

на иметь возможность слышать собственное пение. Было бы точнее

сказать, что наследуется не способность воспроизводить простую

песню, а скорее своего рода ее нервная модель. В соответствии с

этой моделью птица подбирает ноты, воспроизводит их и подгоняет

по образцу. Чтобы реализовать наследственные возможности, пти-

це необходима слуховая обратная связь.

У некоторых птиц, таких, как зяблики, например, способ раз-

вития пения раскрывает, как осуществляется этот контроль с по-

мощью обратной связи. В начале сезона размножения они поют

«подпесню» — мелодичный бессвязный набор нот, варьирующих по

высоте и длительности. По мере ее повторения звуки становятся

громче и варьируют уже мало; постепенно песня приближается к

окончательному варианту, который, вероятно, соответствует пре-

дусмотренному наследственной моделью.

Если же у овсянок удалить улитку после прослушивания нор-

мальной песни, но до того, как они сами начинают петь, то их пе-

ние впоследствии будет напоминать пение птиц, оперированных

после вылета из гнезда. Им необходимо слышать себя, чтобы под-

гонять песню под тот образец, который они хранят в памяти. Ве-

роятно, песни, которые они слышали, будучи птенцами, модифици-

ровали врожденную модель песни таким образом, что она стала

соответствовать более сложным характеристикам нормальной пес-

ни взрослой птицы. После того как они сформировали в соответст-

вии с этим свой собственный входной сигнал и пели взрослую пес-

ню, они могут продолжать петь нормально, даже если их лишить

слуха. На этой стадии развитие пения у овсянок заканчивается;

/ Взрослый самвк

\ начинает пето,

Молодой самец

никогда не пол

Слвтак белоголовой воробьиной овсянка

Изолированный в молодом Лишенный слуха -в молодом

возрасте \ возрасте

\ В. молодом возрасте

слышал песню взрослых птиц

Когда вырастает;, В молодом возрасте

лает простую. слышал песни

но фразирован, -' других птиц

песню

Лишен

слуха

вырастает,

издает разнооб-

разные негррази-

раватые ярили

••-• - Г

Когда вырастает, поет нормальную

для взрослых /аииц лесню

Лишен слуха

Песня

]

йе изменяется

Рис. 2.11. Сводка результатов, полученных Мэрлером, Тамурой и Кониши, по раз-

витию пения у белоголовой воробьиной овсянки.

после первой своей весны самец больше не восприимчив к приобре-

таемому опыту и всю последующую жизнь поет одну и ту же песню.

На основании этого примера не следует делать слишком поспеш-

ных обобщений; хорошо известно, что одной из поразительных осо-

бенностей развития пения у птиц является его огромное разнооб-

разие у разных видов. Пение у зябликов (рис. 2.10) развивается в

основном так же, как у белоголовых воробьиных овсянок. Орегон-

ские юнко J unco oreganus [334] и индиговые овсянки Passerinacyanea

[394] продолжают модифицировать свою песню по мере приоб-

ретения опыта по крайней мере в течение второго года жизни, а

черные дрозды могут изменять детали своей песни на протяжении

всей жизни ([196], см. также обзор Хайнда [216]).

Результаты опытов с белоголовой воробьиной овсянкой пред-

ставлены на рис. 2.11. Мы остановились на них так подробно, по-

тому что эти птицы служат классическим объектом в исследованиях

развития поведения. Полученные на них результаты свидетельст-

вуют о том, насколько сложны и тонки взаимодействия между врож-

Глава 2

Развитие поведения

денными наклонностями и средой, которые в конечном счете обус-

ловливают наблюдаемое нами поведение.

На рис. 2.11 представлен также результат еще одного экспери-

мента с овсянкой, подводящего нас к последнему аспекту развития

поведения, который нужно рассмотреть.

НАСЛЕДСТВЕННАЯ ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТЬ

К ОПРЕДЕЛЕННЫМ ВИДАМ ОБУЧЕНИЯ

Белоголовые воробьиные овсянки учатся петь свою видовую

песню. Если во время чувствительного периода для обучения сам-

цов проигрывать песни других видов, то это не влияет на них, и

впоследствии самцы поют так же, как воспитанные в изоляции.

Сходным образом ведут себя зяблики, и Торп [456] указывает, что

' такая невосприимчивость едва ли может быть результатом каких-то

особенностей звукоиздающего органа — сиринкса. Родственные им

снегири и зеленушки имеют сиринкс почти такого же строения.

Их собственная песня развита плохо, но они являются хорошими

подражателями и могут выучивать песни многих других видов птиц.

Единственный вид, песне которого зяблик может подражать до-

статочно хорошо,— это лесной конек Anthus trivialis. В его песне,

по мнению человека, тоже есть похожий на песню зяблика тон,

хотя она сильно отличается от песни зяблика по своей структуре.

Зяблик должен иметь наследственную тенденцию выделять этот

тон из всех остальных и воспроизводить его.

Замечательный пример из этой серии выявлен у зебровых ама-

дин. Иммельман [251] показал, что молодые самцы выучивают пес-

ню тех взрослых птиц, которые помогают их воспитывать. В нор-

мальных условиях это означает, что они выучивают песню своего

вида. Если же птенцов зебровой амадины воспитывает пара бен-

гальских амадин, то самцы копируют песню этих последних. Они

будут делать это, даже если в помещении, где их содержат, можно

слышать песни зебровых амадин. Таким образом, молодые зебро-

вые амадины в отличие от зябликов или белоголовых воробьиных

овсянок не обладают наследственной избирательностью в отноше-

нии специфических типов модели песни. Их избирательность от-

носится к связи, которую подрастающая птица образует с одной

взрослой среди многих потенциальных моделей.

Известны и другие случаи, в которых показана удивительная

легкость обучения животных, заставляющая предполагать суще-

ствование наследственной предрасположенности. Конечно, без про-

ведения настоящего генетического анализа это может оставаться

просто предположением, но тем не менее весьма вероятным. В ра-

ботах на серебристой чайке Тинберген [462] показал, что, хотя эти

птицы не выучиваются отличать собственные яйца, несколькими

днями позже они узнают собственных птенцов и агрессивно отно-

сятся к чужим. Способность узнавать собственных птенцов имеет

приспособительное значение, так как птенцы в отличие от яиц мо-

гут покинуть гнездо. Тем не менее паре чаек редко случается на

собственном опыте проверить мудрость такого приспособления. Ве-

роятно, у них есть наследственная склонность запоминать детали

оперения собственных птенцов. Конечно, неправильно предпола-

гать, что запоминание оперения птенцов — неизбежное следствие

их воспитания. У моевок (гнездящихся на утесах чаек), чьи птен-

цы ограничены в передвижении крошечными карнизами, можно

переносить птенцов и после того, как они оперятся. Родители не

различают собственных и чужих птенцов, и едва ли может быть

совпадением, что это характерно для вида, у которого ни яйца, ни

птенцы не могут покинуть гнездо. Однако узнавание яиц в некото-

рых случаях может быть жизненно важным, и Чанц [471] показал,

что тонкоклювая кайра Uria aalga, которая не строит гнезда, а от-

кладывает свое единственное яйцо на открытый карниз утеса, за-

поминает его. Яйца могут перекатываться с места на место, и не-

сомненно полезно знать, которое из них нужно вернуть. Возможно,

именно в этом заключается причина разнообразия цвета и рисунка

яиц кайры. Изученные Бакли [77] большие крачки Thalasseus

maximus также имеют чрезвычайно разнообразные по окраске яйца

и также узнают их индивидуально. Они гнездятся плотно заселен-

ными колониями (более 7 гнезд на каждый квадратный метр) в со-

вершенно однообразной местности. Ясно, что одной только привя-

занности к месту гнезда недостаточно, чтобы обеспечить высижива-

ние собственных, а не чужих яиц.

Обращаясь к другим ситуациям, в которых обнаруживается

предрасположенность к обучению, Хайнд и Тинберген [225] опи-

сывают, как синицы учатся пользоваться ногами для придержива-

ния больших кусков пищи, от которых они отклевывают кусочки.

Молодые зяблики не приобретают такого навыка, даже если их

воспитывают синицы, и такое различие, вероятно, является наслед-

ственно обусловленным. Известны и другие случаи наследственной

предрасположенности к обучению. Например, хорьки легко обу-

чаются схватывать свою добычу за заднюю часть шеи, а пчелы с не-

обычной быстротой запоминают характерные признаки гнезда и

источников пищи (вместе с окружающими их ориентирами) и не

забывают однажды запомненного. Линдауэр [298] описывает раз-

личия между способами, с помощью которых географические расы

пчел запоминают признаки источника пищи — для одной характер-

но детальное запоминание ближайших ориентиров, для другой —

более удаленных. Эти различия несомненно являются генетичес-

кими и представляют собой особую разновидность врожденной спо-

собности к обучению. Как мы отмечали ранее, поразительная спо-

собность к обучению у перепончатокрылых, несомненно, выработа-

лась в процессе эволюции в связи с их образом жизни.

Глава 2

Развитие поведения 75

I II

Из этих разрозненных примеров наследственной предрасполо-

женности к обучению вытекает очень важное заключение. Способ-

ность к обучению — еще одно средство, позволяющее животным

приспосабливаться к окружающей среде. Как мы рассмотрим более

подробно в гл. 7, естественный отбор привел к специализациям, и

нерационально далее рассматривать обучение в отрыве от природ-

ных условий, в которых находятся изучаемые нами животные. Обу-

чение нельзя также отделять от инстинктивного поведения живот-

ных. В большинстве случаев к примерам развития поведения, ко-

торые мы рассматривали в этой главе, мало пригодно разделение

поведенческих актов на врожденные и приобретенные. Если иногда

это и удастся сделать, то без особой пользы, разве только появится

некоторая информация о развитии поведения. В постоянной борьбе

за хорошую приспособленность естественный отбор обычно дейст-

вует на уровне конечного результата.

Как этот конечный результат достигается, иногда не имеет зна-

чения, но в ряде случаев путь развития сам по себе может быть

объектом отбора. Мы уже рассматривали факторы, благодаря кото-

рым одни животные полагаются главным образом на наследственно

обусловленное поведение, а другие — на обучение. Однако даже

среди близкородственных видов могут наблюдаться большие раз-

личия. Как указывалось выше, пение птиц разных видов широко

варьирует по способу развития, причем это касается даже близко-

родственных видов. Ноттбом [372] и Мэрлер [332] обсуждают воз-

можные причины такого разнообразия. У некоторых птиц, напри-

мер у горлиц и голубей, совершенно законченная песня развивается

без всякой слуховой обратной связи — глухие птицы поют совер-

шенно так же, как и нормальные. При таком типе развития создает-

ся четкий и однозначный сигнал. Вместе с тем разнообразие, дости-

гаемое за счет подражания взрослым особям, способствует разви-

тию и поддержанию местных «диалектов». Это может благоприят-

ствовать размножению в пределах локальной популяции и узна-

ванию посторонних птиц, которые иногда в ней появляются. По-

скольку копирование никогда не бывает совершенным, данный тип

развития пения позволяет также различать самцов индивидуально.

Это может быть важно для самок и других самцов, живущих по со-

седству. Самцы могут запоминать песни соседей, обитающих в дан-

ный момент непосредственно за границей их территории, и если чья-

то песня немного отличается от их песни, то им легче обнаруживать

новых самцов, которые пытаются проникнуть в заселенную этой

популяцией область. Тип развития, присущий данному виду, мо-

жет зависеть от других особенностей его образа жизни, которые

определят, что обеспечит виду наибольшее преимущество: стерео-

типность песни или ее вариабельность.

запечатление не участвует. Возможно, наследственно обусловлен-

ная реактивность на плохо различимую маскировочную окраску

самок уток или другой дичи развивается с трудом. В равной степени

возможно, что развитие полового предпочтения путем запечатления

позволяет самцам немедленно приспосабливаться к любым измене-

ниям, которые могут появиться в оперении самок. И опять-таки

именно особенности образа жизни определяют, по какому пути

пойдет развитие (более детальное обсуждение эволюционных пре-

имуществ запечатления см. у Иммельмана [252]).

Изучение развития поведения имеет фундаментальное значение.

Наиболее важное свойство нервной системы — ее способность к

хранению информации. Часть информации обеспечивается генами

в процессе развития нервной системы, а часть поступает позднее

из окружающей среды и при обучении. Нет веских причин рассмат-

ривать эти два процесса как разные. Они могут быть сходными почти

во всем. Галамбос [158], заключая свою работу о механизмах обу-

чения, пишет: «Можно доказать, что следующие три проблемы:

1) как нервная система организуется во время эмбриогенеза, 2) как

она действует, обеспечивая врожденные свойства реакций каждого

вида, и 3) как она реорганизуется в конце концов в результате воз-

действия жизненного опыта, тесно связаны между собой. Если эта

мысль правильна, то решение любой из этих проблем будет озна-

чать, что ответ на остальные упадет в наши протянутые руки как

спелая слива».

Как мы уже говорили, у европейской кукушки в отличие от го-

лубей и охотничье-промысловых птиц в выборе полового партнера

ГЛАВА 3

СТИМУЛЫ И КОММУНИКАЦИЯ

Стимулы и коммуникация

Стимулы влияют на поведение различными способами. Можно

выделить три категории влияний, хотя они и не разграничиваются

резко между собой. Стимулы могут активировать животное, вызы-

вать ответ и ориентировать животное, если оно реагирует. Сначала

рассмотрим кратко роль ориентирующих стимулов, а затем скон-

центрируем внимание на остальных.

Ориентация представляет собой постоянный фоновый признак

в жизни любого животного. Этот термин может относиться к меха-

низмам, при помощи которых животные реагируют на основные

физические свойства окружающей среды. В этом смысле он употреб-

ляется в знаменитой книге Френкеля и Гунна [152] «Ориентация жи-

вотных». Животные воспринимают свет, силу тяжести, движение

воды и воздуха и т. д. и занимают определенное положение по отно-

шению к ним.

Личинки падальной мухи ползут прямо от света, когда движутся

от места кормежки к месту окукливания. Рыба в покое поворачивает

голову против течения. Начиная с раннего возраста у крыс даже

в полной темноте обнаруживается «рефлекс выпрямления», который

позволяет им держаться вертикально и т. д.

Ориентация подобного типа не такой уж простой рефлекторный

процесс, потому что зачастую он включает довольно сложные меха-"

низмы восприятия и контроля. Вспомним способ ориентации у пчел,

использующих солнце как компас, или замечательную способность

некоторых перелетных птиц ориентироваться ночью по звездам.

Ориентация может также относиться к способу влияния стиму-

лов на непостоянные признаки среды. Селезни адресуют свои брач-

ные демонстрации в соответствии с положением уток в воде. Иногда

эти демонстрации происходят, когда селезень находится сбоку от

самки, а иногда, когда он находится прямо перед ней. В опыте, ил-

люстрируемом рис. 3.1, изучали использование вех при ориентации

роющих ос Philanthus относительно их гнездовой норки. Когда оса

улетает от гнезда, она заучивает какие-то характеристики окружа-

ющего его кольца из сосновых шишек. Если в ее отсутствие пере-

двинуть шишки, то это дезориентирует ее при возвращении.

В недавних физиологических опытах с млекопитающими было,

обнаружено некоторое взаимодействие между другими эффектами

".'•'' •Гнезду i .

, 7Г

Рис. 3.1. Роющая оса Philanthus triangulum строит гнездовую норку в песке. Пока

она находилась в норке, Тинберген выложил вокруг гнезда круг из сосновых ши-

шек. Когда оса выбралась из норки, она, прежде чем улететь, отметила изменение

обстановки тем, что совершила рекогносцировочный полет (верхний рисунок).

Вернувшись с добычей (нижний рисунок), она ориентировалась по кругу из шишек,

хотя в ее отсутствие он был перемещен [460].

стимулов — вызовом реакций и активацией. Каждый стимул вызы-

вает в мозгу ответы двух типов. Ответ первого типа идет по пути, ко-

торый можно назвать «специфическим сенсорным путем», непосред-

ственно связанным со стимулом. Зрительные стимулы вызывают

активность в зрительных центрах мозга, звуки — в слуховых и т. д.

Ответ второго типа менее специфичен, потому что каждый восходя-

щий сенсорный путь дает боковые веточки, или коллатерали, кото-

рые идут к диффузной группе волокон, называемых «ретикулярной

формацией». Благодаря этому все высшие мозговые центры соеди-

няются через так называемые неспецифические пути и «пробужда-

ются» к действию. Это означает, что любой стимул может не только

вызвать свойственный ему ответ, но и изменить состояние бодрст-