Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс

Подождите немного. Документ загружается.

Глава 2

потенциями центральной нервной системы. Это положение необхо-

димо иметь в виду при изучении развития поведения. Разумеется,

мы не должны довольствоваться лишь отнесением таких форм по-

ведения к «инстинктивным». Гены могут контролировать развитие

поведения, но для этого они должны взаимодействовать с окружаю-

щей животное средой. Утята в опытах Готтлиба, прежде чем начать

реагировать на призывы матери, нуждались в некоторой звуковой

стимуляции. Наша задача будет заключаться в том, чтобы найти те

факторы в окружении животного, которые влияют на развитие его

инстинктивного поведения. Очевидно, мы должны избегать любой

простой дихотомии, которая приписывает инстинкт действию генов,

а обучение влиянию среды. В развитии всех форм поведения долж-

ны участвовать оба этих фактора. Казалось бы, нет нужды особо

подчеркивать это очевидное положение, но в действительности до

совсем недавнего времени именно непонимание этого положения

служило причиной больших разногласий среди исследователей пове-

дения животных.

ЭТОЛОГИ И ПСИХОЛОГИ

После второй мировой войны на Западе сложились две основные

школы исследователей поведения животных. Первую составляли в

основном американские специалисты по экспериментальной пси-

хологии. Их родоначальником был Уотсон [488], чья книга «Бихе-

виоризм», опубликованная в 1924 г., явилась поворотным пунктом

в развитии современного экспериментального подхода к изучению

поведения. Вторая школа — преимущественно европейская — была

основана в конце 30-х годов Конрадом Лоренцем, австрийским ис-

следователем, работавшим в Германии. Он был связан с Нико Тин-

бергеном (Голландия), с которым сотрудничал еще в ранних рабо-

тах. После окончания войны Лоренц и Тинберген организовали

исследовате 1ьские группы, куда вошли различные ученые, большей

частью зоологи. Они называли себя «этологами» и этологию опреде-

ляли просто как «научное изучение поведения».

Этологи и американские психологи подходили к изучению пове-

дения с противоположных сторон. Этологи изучали широкий круг

видов животных в условиях, близких к естественным, часто в поле

с использованием укрытий, Они находились под впечатлением бо-

гатого разнообразия форм адаптивного поведения у насекомых,

рыб и птиц и сосредоточились на их изучении. В основном они изу-

чали поведение животных в период размножения, поскольку за ним

удобно наблюдать. Кроме того, этологи часто достигали больших

успехов в содержании животных в неволе и добивались их размно-

жения.

Первоначальный подход этологов описан Тинбергеном [460] в.

его книге «Изучение инстинкта». Позднее он развил свои идеи в

Развитие поведения

замечательном обзоре [466], где рассматриваются цели этологии.

В основном эти идеи касаются способов, с помощью которых по-

ведение животных обеспечивает их выживание. Этологи изучили

стимулы, которые вызывают инстинктивное поведение, и мотива-

цию, которая его контролирует, и впоследствии часто изучали в

деталях развитие такого поведения. Центральной проблемой для

них всегда была функция и эволюция поведения. Этологи изучают

эволюцию поведения путем сопоставления поведения близкородст-

венных видов и устанавливают происхождение отдельных поведен-

ческих актов подобно тому, как сравнительные анатомы делают

это в отношении признаков строения. Исследователи, занимающиеся

этологией, не очень интересуются проблемами, связанными с обу-

чением, и хотя они признают, что животные способны к обучению,

обычно они не рассматривают этот факт или исключают его из

своих теорий и экспериментов.

Вместе с тем экспериментальные психологи интересуются почти

исключительно обучением. Они в значительной степени пренебрега-

ют поведением животных в естественных условиях и намеренно

ограничивают их в условиях эксперимента. Поведение животного

в лабиринте и в «челночной камере», в которой его учат переходить

из одной половины камеры в другую, чтобы избежать электрического

раздражения, в «скиннеровской камере», в которой его учат нажи-

мать на рычаг или клевать ключ для получения пищи или питья

в качестве вознаграждения,— таковы ситуации, которые интересу-

ют психологов. Их цель заключается, во-первых, в составлении «за-

конов поведения», которые описали бы, как поведение изменяется

при данном уровне тренировки, подкрепления или наказания, и,

во-вторых, в составлении прогнозов относительно, например, той

или другой экспериментальной ситуации для осуществления обу-

чения.

Неудивительно, что экспериментальные психологи использова-

ли более ограниченный набор животных, чем этологи. Самый лучший

объект в исследованиях по обучению — млекопитающие, которых

психологи преимущественно и использовали, в основном отдавая

предпочтение белым лабораторным крысам.

Сначала обе школы мало замечали работы друг друга, но через

несколько лет возник перекрестный огонь и каждая старалась за-

нять довольно крайние позиции. Работа Лермана [286], например,

может служить крайним вариантом выступления против концепции

этологов того периода

. Психологи обвиняли этологов в недооценке

Упоминая здесь Лермана, мы как бы причисляем его к лагерю психологов,

но это совершенно неверно. Он имел хорошее биологическое образование и, хотя

и выступал с критикой многих положений ранней этологической теории, симпати-

зировал их подходу и весьма критически относился к большей части современной

экспериментальной психологии. Описание работ Лермана, имевших в этом плане

большое влияние, можно найти у Вира [44].

Г лава 2

Развитие поведения

! I

роли среды в развитии поведения, в том, что они рассматривали

термин «инстинктивный» как само по себе адекватное объяснение

и применяли его слишком охотно и без достаточных доказательств.

Напротив, этологи выражали недовольство тем, что большинство

экспериментальных психологов не принимают в расчет поведения

других животных, кроме белых крыс. Они утверждали, что реаль-

ность инстинкта становится очевидной для всякого, кто может

оторваться от скиннеровской камеры и понаблюдать за колонией

пчел или за строящим гнездо самцом колюшки.

В конце концов обе стороны только выиграли от разгоревшегося

между ними диспута. Этологи теперь гораздо более осторожны в

употреблении терминов и уделяют гораздо больше внимания раз-

витию поведения. Экспериментальные психологи используют более

широкий набор видов животных и изучают их в более разнообраз-

ных ситуациях. Было время, когда слово «этолог» в значительной

мере определяло теоретический уклон исследователя и, как пра-

вило, зоологическое образование, но в настоящее время это вер-

но далеко не всегда. Этологический подход, который ставит своей

целью связать поведение животных с их естественной средой, при-

нят теперь широким кругом специалистов-зоологов, физиологов и

психологов.

РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ ОСОБИ

Большинство исследователей сходятся сейчас в том, что любое

жесткое деление поведения на «инстинктивное» и «приобретенное»

неадекватно, так как при изучении любой формы поведения мы стал-

киваемся с проблемой ее развития. Какие процессы предшествуют

полному формированию поведения взрослого животного? Это очень

широкая тема, и в этой книге мы можем дять лишь несколько при-

меров, иллюстрирующих сложную систему влияний различных фак-

торов, которые нужно принимать во внимание. Эти примеры еще

раз подчеркнут, насколько бессмысленно пытаться втиснуть пове-

дение в рамки каких-либо категорий.

ЗНАЧЕНИЕ РАННЕГО ОПЫТА

Во многих работах, выполненных на самых различных живот-

ных, особенно на птицах и млекопитающих, показано, насколько

чувствительны они к событиям, происходящим в ранний период

жизни. Иногда оказывается, что изменения окружающей среды,

которые представляются нам тривиальными, имеют устойчивое

влияние на поведение животного, причем это влияние прослеживает-

ся на протяжении всей его жизни. Мы должны помнить, что развитие

начинается в момент оплодотворения яйца, тогда как большинство

экспериментов по поведению производится гораздо позднее, с жи-

вотными, которые хотя и очень молоды, но уже относительно само-

стоятельны. При этом пропускаются самые ранние стадии разви-

тия: те, что птицы проходят в яйце, а млекопитающие — в утробе

матери.

Конечно, и эти стадии не защищены от факторов, воздействующих

на поведение. Мы уже упоминали работу Готтлиба о влиянии на

утят восприятия собственных и чужих звуковых сигналов в период

развития в яйце. Такая реактивность может иметь поразительные

результаты. Вэнс [477] показала, что зародыши перепелов отве-

чают на звуки щелчка, издаваемые другими зародышами той же

кладки. Замечательно, что это общение между зародышами способ-

ствует синхронизации вылупления. Развитие отстающих зародышей

ускоряется под влиянием восприятия звуков тех, которые их обог-

нали, а развитие последних в меньшей степени, но замедляется

под действием сигналов отстающих особей.

У млекопитающих зародыши в большей степени изолированы от

влияния внешнего мира, но конечно, больше зависят от физиологи-

ческого состояния матери. Если самок крыс в период беременности

подвергать стрессу, то это влияет на поведение их потомства [258,

454]. Когда такое потомство впервые попадает в незнакомую об-

становку, оно проявляет повышенную по сравнению с обычной

пугливость. Сходное влияние может оказывать и воздействие разно-

образных факторов на молодых животных после рождения. Слабое

электрическое раздражение, охлаждение или просто сам факт того,

что их вынули из гнезда, а затем вернули в него, могут повлиять на

последующее поведение взрослых животных. Крысята, которых

брали в руки в раннем возрасте, созревают быстрее — раньше откры-

вают глаза и опережают по весу контрольных сверстников. Кроме

того, они оказываются менее «эмоциональными» при пугающих воз-

действиях. Так, например, впервые попав в большую, ярко освещен-

ную выгородку

, эти крысы передвигаются и исследуют ее гораздо

активнее, чем контрольные, не подвергавшиеся данному воздейст-

вию крысы, которые проводят больше времени, прижимаясь к полу,

а если и передвигаются, то забиваются в углы.

Ни природа таких явлений, ни способ, которым они вызывают-

ся, совершенно не известны, и в настоящее время эти вопросы

активно исследуются. Это не легкий предмет для изучения, так как

помимо существующих здесь сложных проблем получаемые в эк-

спериментах результаты не всегда постоянны. Природа эмоцио-

нальности и ее связь с реакцией страха и другими реакциями, обу-

словленными стрессом, конечно не так просты, как это представ-

Так называемый тест «открытого поля»,— Прим. перев,

60 Глава 2

Глава 2

Развитие поведения 43

ляется в некоторых работах. Арчер [16] опубликовал критический

обзор различных оценок эмоциональности, использованных для

крыс и мышей. Обычно принято рассматривать влияния дополни-

тельной стимуляции как положительные, а лабораторные условия

считать монотонными и нестимулирующими для молодых грызунов.

При этом предполагается, что естественные условия создают боль-

шую стимуляцию, однако, как следует из работы Дали [117],

большинство доказательств приводит к противоположному выводу.

В естественных условиях молодые грызуны часто растут в полной

темноте в норах с очень постоянной температурой и влажностью и

они почти изолированы от звуков. По сравнению с ними в условиях

лаборатории животные имеют массу дополнительной стимуляции.

Однако генетические различия между дикими и лабораторными кры-

сами так велики, что нелегко обоснованно сравнивать их по такому

трудному признаку, как эмоциональность. «Сверхстимуляция»

молодых животных может влиять на них непосредственно и изме-

нять их последующее развитие, но еще вероятнее, что она влияет

на них и через матерей. Мать реагирует на изменение условий после

того, как детенышей брали в руки или подвергали электрическому

раздражению — она уделяет им больше внимания, чем детенышам,

не подвергавшимся никаким воздействиям. Барнетт и Берн [30]

получили прямые доказательства этого, используя крысят, поме-

ченных дырочками в ушах. Сразу после возвращения крысят матери

в три раза дольше обнюхивали и облизывали их, чем контрольных.

Сейчас доказано, что последствия этой процедуры сказываются

даже на внуках [128]. У крыс, которых в детстве брали в руки,

нарушены физиология и поведение, связанные с заботой о потом-

стве, причем это воздействие сказывается также на материнском

поведении их детей и внуков.

Поскольку стимуляция влияет на молодых грызунов через изме-

нения поведения их матери по отношению к ним, то стоит напом-

нить, сколь разнообразна степень контактов с матерью у разных

млекопитающих. Кваданьо и Бэнкс [386] описывают, как детеныши

карликовых хомячков на весь день присасываются к материнским

соскам, оставляя их только на ночь, когда мать уходит из гнезда

кормиться. Вероятно, это более высокий уровень контакта, чем

у крысят и мышат, пользующихся вниманием матери лишь в те-

чение небольших промежутков времени. Другой крайний случай —

это кролики. Зарроу и др. [519] показали, что мать навещает вы-

водок кроликов только один раз в день и всего лишь на несколько

минут. Молоко в детенышей накачивается из сосков под напором,

затем мать быстро чистит им шкурки, накрывает гнездо и уходит.

Предполагают, что такое поведение уменьшает возможность обна-

ружения гнезда хищниками по запаху матери. Сходную функцию

имеет, вероятно, материнское поведение тупайи (насекомоядное

животное, по-видимому очень похожее на раннего предка приматов,

см. рис. 8.8). Мартин [336] (см. также [139]) наблюдал за размно-

жавшейся в неволе парой тупай и обнаружил, что они строят два

совершенно отдельных гнезда, в одном из которых сидят сами, тогда

как во втором самка выводит детенышей, обычно двоих. Мать не-

надолго посещает их через день, они быстро сосут ее, постепенно

раздуваясь от молока. Затем мать наскоро чистит их и оставляет,

обычно возвращаясь лишь через 48 ч. Мартин обнаружил, что де-

теныши могут облизываться и чиститься уже со дня рождения.

Они остаются в гнезде одни до 33-дневного возраста. Этот необычный

для млекопитающих тип развития заставляет нас признать, что ес-

тественный отбор может создать много специализированных типов

развития, связанных с какими-то другими особенностями образа

жизни вида. У карликовых хомячков, крыс, кроликов и тупай

влияние матери на самые ранние стадии развития поведения со-

вершенно различно. Даже близкородственные виды могут в огром-

ной степени различаться по стадиям своего развития и самостоя-

тельности в момент рождения: если, например, слепорожденные кры-

сята и крольчата совершенно беспомощны, то детеныши морских

свинок и зайцев, которые родятся полностью покрытые мехом и с

открытыми глазами, очень активны.

Как мы покажем более подробно в гл. 8, все приматы имеют очень

длинные периоды развития — годы у человекообразных обезьян

и человека,— в течение которых они сохраняют тесную связь с

матерью. Отделение от матери, особенно в первые месяцы жизни,

сказывается на детенышах чрезвычайно тяжело. В опытах Харлоу

[203] детенышей резусов изолировали после рождения и выращива-

ли в искусственных условиях. Хотя они росли достаточно хорошо,

их поведение было неполноценным, и, когда впоследствии их поме-

щали вместе с другими обезьянами, нормальные формы обществен-

ного поведения у них почти отсутствовали. В частности, их половое

и родительское поведение оказывалось совершенно неадекватным.

Это еще один пример того, насколько трудноуловимы факторы, ко-

торые действуют в процессе развития поведения. Если мы наблю-

даем за молодой обезьяной и ее матерью, то почти невозможно

уловить те факторы в их поведении, которые способствуют разви-

тию общественного поведения детеныша, хотя мы твердо знаем,

что они существуют.

В работе Хайнда и сотр., хорошо описанной в его книге [219],

изучено во всех деталях нормальное развитие резусов при воспи-

тании матерями, живущими в небольших группах. Авторам уда-

лось проследить за постепенным ростом самостоятельности, обус-

ловленным отчасти детенышем, отчасти его матерью. Сначала дете-

ныш почти не теряет контакта с матерью. Мать редко допускает,

чтобы детеныш удалялся от нее более чем на расстояние вытянутой

руки. Даже когда детеныш покидает мать, чтобы исследовать окру-

жающую обстановку, он часто возвращается к ней, пользуясь ею

Глава 2

как оплотом безопасности при исследовании новых предметов.

Постепенно по мере роста самостоятельности детеныша мать ста-

новится менее внимательной и даже начинает отклонять некоторые

из его попыток контакта.

Познакомившись с нормальным ходом развития, Хайнд и его

сотрудники перешли затем к изучению нарушений в нем при насиль-

ственном разделении матери и детеныша. Они исследовали влияние

уровней изоляции, гораздо менее радикальных, чем в опытах Хар-

лоу. Обычно в течение нескольких . недель регулярно производи-

лись наблюдения за детенышем-резусом и его матерью, живущими

в группе обезьян. Затем, когда детенышу исполнялось 6 мес и он

мог питаться самостоятельно, мать на несколько дней удаляли из

группы. Детеныш вовсе не попадал в изоляцию. Обычно его «усы-

новляли» другие самки и он пользовался большим вниманием. Тем

не менее в его поведении обнаруживались большие изменения: он

чаще издавал крики тревоги, меньше двигался и больше времени

проводил в очень характерной сгорбленной позе. Когда мать воз-

вращалась, обычно детеныш сразу устремлялся к ней и проводил

гораздо больше времени, держась за нее, чем это было до разлуки.

Характер его отношений с матерью отличался от нормального для

6-месячного детеныша, причем восстановление прежних отношений

происходило в течение нескольких недель.

В систематических исследованиях такого рода было сделано

несколько замечательных выводов, явно сопоставимых с тем, что

известно о людях. Например, больше всего страдают от короткой

разлуки те детеныши, чьи отношения с матерью были перед этим

наименее благополучными. При обсуждении роли раннего опыта в

развитии необходимо отметить, сколь глубоко влияет на формиро-

вание нормальных спокойных взаимоотношений между матерью и

детенышем даже короткий перерыв в них. Последствия такого пере-

рыва для детенышей обезьян оказываются всесторонними и устой-

чивыми, так как даже через несколько лет Хайнд мог отличать

обезьян, разлучавшихся с матерью, по их большей пугливости в

незнакомой обстановке.

ЗАПЕЧАТЛЕНИЕ

Эффекты раннего опыта, которые мы до сих пор рассматривали,

являются довольно общими по своей природе и воздействуют на

различные аспекты поведения зачастую весьма радикально. Пока-

зано, что иногда ранний опыт может иметь и специфический харак-

тер. Разумеется, когда мы называем эффекты раннего опыта «об-

щими» или «специфическими», мы должны отдавать себе отчет в

том, что в значительной степени это зависит от того, как на них

посмотреть. Очень легко назвать эффект специфическим, если изу-

чаются лишь некоторые аспекты поведения. Тем не менее есть совер-

Развитие поведения

шенно разительные примеры: проигрывание записи песни молодым

птицам влияет на песню, которую они будут петь спустя месяцы,

когда достигнут половозрелости. Насколько мы знаем, ничто дру-

гое в их поведении под влиянием этого опыта не меняется. Неко-

торые последствия «запечатления» также иногда кажутся специфи-

ческими.

Запечатление нельзя определить точно. Здесь мы будем исполь-

зовать этот термин для обозначения различных изменений в пове-

дении, благодаря которым у молодых животных формируется при-

вязанность к «фигуре матери». Этот путь исследования поведения

указал Лоренц [303]. В своих опытах он заставлял выводки гусят,

принимающих его за мать, следовать за ним. Значительная часть

работ по запечатлению выполнена на выводковых птицах, таких,

как гуси, утки, фазаны и куры, которые уже в момент вылупления

способны двигаться и не остаются в гнезде. Запечатление можно

оценить по вниманию, уделяемому птицей матери, по времени, про-

водимому рядом с ней, латентному периоду приближения, времени

следования за матерью и т. д. Этот тип реакции на «фигуру матери»

обычно называют «запечатлением привязанности» в отличие от

«полового запечатления», о котором мы будем говорить позднее.

Запечатление происходит обычно вскоре после вылупления или

рождения и часто проявляется в виде очень прочной привязанности,

которую трудно изменить. Лоренц описывал его как особую форму

обучения, которая в отличие от других его видов необратима и ог-

раничена коротким «чувствительным периодом» сразу после вылуп-

ления. Он указывал также, что выбор молодой птицей матери от-

ражается также и на последующем выборе полового партнера. Хотя

некоторые исследователи согласны с тем, что запечатление нужно

изучать как особую форму обучения (особенно Хесс [209]), большин-

ство работающих в этой области считают теперь, что его лучше рас-

сматривать как один из аспектов единого процесса развития, бла-

годаря которому очень молодые животные приспосабливаются к ми-

ру, в который они попали.

Исследование запечатления вызвало большой интерес этологов

и психологов. Мы сосредоточим наше обсуждение на птицах, со-

знавая при этом важность сходных с запечатлением процессов раз-

вития у насекомых и млекопитающих. Слукин [438] и Бейтсон

[35, 36] написали прекрасные обзоры, посвященные этой проблеме

в целом.

Хотя, как мы только что указали, лучше всего, вероятно, не

подгонять запечатление под шаблоны обучения, его можно исследо-

вать во многом тем же самым способом, что и другие виды обучения,

т. е. подвергать молодых птиц тренировке с «фигурой матери», а

затем проверять сохранение приобретенного опыта. Например, в

одном из своих опытов Гитон [187] использовал кольцеобразный

коридор, по которому продвигался подвешенный над полом пред-

[••-я.

Рис.2.3. Установка для изучения реакции следования у молодых птиц [219]. Раз-

личные модели можно прикреплять к длинному кронштейну, который вращается,

продвигая их вдоль кольцевого коридора.

мет (рис. 2.3). Он помещал в коридор цыплят в возрасте 1—2 дней

поодиночке и на 30 мин предъявлял им один из двух движущихся

предметов — красную картонную коробку или зеленую, которая

отличалась от первой по форме и размерам. Цыплята обычно следо-

вали за своей коробкой большую часть времени. Через три дня их

снова помещали в коридор на равном расстоянии от каждой из ко-

робок, которые затем приводили в движение. Гитон регистрировал,

сколько времени проводили цыплята, следуя за каждой коробкой

или оставаясь рядом с ней, и нашел, что после единственного предъ-

явления цыплята способны почти безошибочно различать коробки

и сразу бегут за моделью, с которой их ранее тренировали. В этом

случае, как и во многих исследованиях такого рода, тот факт, что

цыплята следуют за моделью, использовался как подходящая оцен-

ка силы ответа. Но реакция следования — это не главное, суть за-

печатления у цыплят проявляется в том, что они выбирают модель,

которую им предъявляли раньше.

В нашем коротком обсуждении запечатления мы рассмотрим три

вопроса.

1 Какие раздражители направляют реакцию приближения у мо-

лодых птиц?

2. Существует ли для запечатления чувствительный период, и если

да, то когда он заканчивается?

3. Как проявляется у взрослых животных запечатление, произо-

шедшее в период раннего развития?

1. Какие раздражители направляют реакцию приближения у мо-

лодых птиц? Замечательны ранние наблюдения Лоренца, когда он

сам служил объектом запечатления для выводков серых гусят. Ока-

зывается, в отношении зрительных стимулов, которые могут стать

объектом запечатления, ограничений нет. У птиц наблюдали за-

печатление разных предметов, от больших парусиновых «укрытий»,

Развитие поведения

внутри которых мог двигаться человек, до картонных кубов, игру-

шечных мячей и спичечных коробок. Цвет и форма, по-видимому,

в равной мере несущественны. Движение объекта запечатления так-

же не обязательно; неподвижный предмет тоже привлекает моло-

дых птиц при условии, что он контрастирует с фоном; то же касается

и вспышек света. Бейтсон и Риз [39, 40] показали, что за неско-

лько минут однодневные цыплята и утята обучаются вставать на

педаль, чтобы зажечь мелькающий свет, за которым они затем будут

следовать. Скорость, с которой они приобретают этот навык, за-

ставляет предположить, что свет имеет подкрепляющие свойства

даже до того, как у птиц произойдет запечатление. Они активно

стремятся к этому виду стимуляции, и подобное стремление соз-

дает основу для запечатления привязанности.

Очевидно, цыплята вылупляются уже готовыми к реакциям на

зрительные объекты, и далее на эту чувствительность может влиять

среда. Бейтсон [37] обсуждает много экспериментов, в которых по-

казано, что у цыплят, подвергнутых световой экспозиции сразу

после вылупления, по сравнению с цыплятами, содержавшимися

в темноте, заметно возрастает их реактивность на бросающиеся в

глаза предметы. Даже 18-минутное действие постоянного света пе-

ред возобновлением затемнения оказывает влияние, которое может

быть обнаружено через 12 ч. Это влияние нельзя объяснить общей

активацией, так как звуковая экспозиция или поглаживание цып-

лят в темноте не делают их более реактивными по отношению к

зрительным стимулам, скорее даже наоборот.

Эта специфическая активация зрительной системы напоминает

сходную активацию в опытах Готтлиба, описанных в гл. 1, в кото-

рых он повышал слуховую реактивность утят путем предваритель-

ной звуковой экспозиции. Звуковые стимулы и сами по себе привле-

кают молодых птиц и зачастую запечатление предмета усиливается,

если он расположен рядом с источником звука. Например, звук

является почти основным фактором в возникновении запечатления

у утят кряквы. В некоторых случаях ответ на звук преобладает над

ответом на зрительный стимул; так, Клопфер [269] показал, что

птенцы древесной утки запечатлевают звуки и двигаются к их ис-

точнику. При первом предъявлении они отвечают на самые различ-

ные звуки, но постепенно у них вырабатывается способность отли-

чать знакомые звуки от незнакомых. Древесные утки гнездятся

в дуплах деревьев, и обычно молодняк слышит крики матери, до-

носящиеся с воды, прежде чем увидит ее.

2. Существует ли чувствительный период, и если да, то когда

он заканчивается? Используя выражение «чувствительный период»,

мы имеем в виду, что предъявление предмета вызовет у птицы реак-

цию следования за ним только в определенный промежуток време-

ни. В качестве синонима чувствительного периода часто исполь-

зуется выражение «критический период». Границы чувствительного

60 Г лава 2

Развитие поведения

I \

ВО

41 -T

у I

I! и

ч г

41II

О 10 20 30 40 50 60 70 80

о Возраст во время первой зкспозиаии, ч

я Возраст во время опыта, ч

Рис.2.4. Два способа выражения чувствительного периода запечатления [63, 340].

Кружками обозначен очень острый пик, наблюдаемый, если утят кряквы тести-

ровали на различение и реакцию следования через некоторое время после одно-

кратной экспозиции в указанных возрастах. Линия, проведенная через черные

квадраты,— это более широкий пик, соответствующий проценту птиц, которые

следуют за движущимся объектом при первой экспозиции.

периода до некоторой степени зависят от того, насколько строг

критерий его определения. Если принять критерий «следование за

движущимся предметом при первом предъявлении», то поведение

многих выводковых птиц удовлетворяет ему в течение 10 и более

дней после вылупления. Однако если принять критерий «формиро-

вание продолжительной привязанности после одного предъявления

предмета», то чувствительный период может оказаться гораздо

меньшим. Рис. 2.4 иллюстрирует некоторые результаты использо-

вания критериев обоих типов. Рамсей и Хесс [390] оценивали, на-

сколько хорошо утята кряквы различают модели и как долго оста-

ются рядом с ними, через интервалы 5—70 ч после однократной 30-

минутной экспозиции. Бойд и Фабрициус [631 просто подсчитывали

птиц, которые следовали за моделью при ее первом предъявлении.

Гитон [187] обнаружил, что цыплята, содержащиеся в группах,

перестают следовать за движущимися предметами через 3 дня после

вылупления, но при содержании в изоляции реактивность сохра-

няется гораздо дольше. Ему удалось показать, что при содержании

в группе у цыплят происходит запечатление друг друга. Это обстоя-

тельство может быть важным в естественных условиях. Бойд и Фаб-

рициус [63] указывают, что утята кряквы обычно не покидают

гнезд до второго дня после вылупления, т. е. пика чувствительного

периода. За это время некоторые из них, по крайней мере частично,

могут запечатлеть друг друга. Даже если только часть выводка ак-

тивно приближается к матери и следует за ней, когда она ведет их

к воде, выводок будет действовать как группа и оставаться вместе,

потому что остальные утята последуют за теми, которые уже запе-

чатлели фигуру матери.

Поскольку для группы утят чувствительный период оказывает-

ся меньше, возможно, что сам по себе процесс запечатления играет

какую-то роль в его окончании. Бейтсон [34] держал цыплят в ма-

леньких выгородках, стены которых были разрисованы броскими

горизонтальными или вертикальными полосами, черно-белыми или

желто-красными. После 3 дней изоляции в выгородке цыплят те-

стировали в коридоре с одноцветными стенами, передвигая пред-

мет, разрисованный так же, как выгородка. Цыплята предпочита-

ли следовать за моделью, раскраска которой повторяла раскраску

их выгородки. В очень сходном опыте Тейлор и сотр. [449] обнару-

жили, что вид окрашенных стен в выгородке, где цыплят изолиро-

вали, при последующем тестировании влияет на их выбор, а именно

они выбирают те же цвета, которыми были окрашены стены, даже

если начальная экспозиция составляла только 15 мин. Такие опы-

ты приводят к заключению, что процесс запечатления у молодых

животных включает выработку способности отличать знакомый

предмет от незнакомого и приближение к первому. В отсутствие

какого-нибудь заметного движущегося предмета цыпленок дейст-

вительно запечатлевает окружающую обстановку и его реактив-

ность на новые предметы падает.

Другие исследователи подчеркивают тот факт, что с усилением

страха реактивность снижается. Несомненно, что начиная с первого

дня жизни реакции избегания должны возрастать: только что вы-

лупившиеся цыплята и утята приближаются к новым предметам,

но на третий день они убегают от них и затаиваются. Вопрос в том,

растет ли тенденция к избеганию, только когда «фигура матери»

становится достаточно знакомой благодаря запечатлению, в то

время как другие стимулы, исходящие от среды, воспринимаются

как незнакомые, или она усиливается другим путем, независимо от

такого опыта, как результат созревания.

Мольц и Стетнер [351] воздействовали на зрительный опыт утят,

выращивая их в полупрозрачных капюшонах, которые пропускали

свет, но сглаживали очертания предметов. Такие птицы при тести-

ровании без капюшонов на 2-й или 3-й день жизни следовали за

движущейся коробкой дольше, чем контрольные, и обнаруживали

меньше признаков страха. Это несомненно свидетельствует о том,

что предшествующий опыт зрительного восприятия окружающего

рлнягг на рост пугливости.

Глава 2

Развитие поведения

Громкие звуки или слабое электрическое раздражение, которые

испугали бы более взрослых птиц, заставляют цыплят следовать

по пятам за фигурой матери. Возможно, это происходит потому,

что активация ведет к более интенсивной реакции как на знакомые,

так и на незнакомые предметы.

3. Каковы последствия запечатления? Лоренц и другие исследо-

ватели наблюдали, что молодые птицы, воспитанные приемной ма-

терью другого вида, перестают следовать за ней, когда становятся

самостоятельными. Однако позднее, при наступлении половой зре-

лости, они ухаживают за птицами того вида, к которому принадле-

жит их приемная мать, и пытаются спариваться с ними.

Бейтсон [38] в своем обзоре обсуждает эксперименты, которые

подтверждают заключение, что такое высокоспецифическое изме-

нение поведения может быть следствием раннего опыта. Например,

у самца и самки индюков наблюдали половое запечатление людей

[4171, у петухов — запечатление картонных коробок, за которыми

они ухаживали и на которых пытались делать садки [188]. Систе-

матические опыты с перекрестным воспитанием, в которых изуча-

лось половое запечатление, были проведены на разных видах уток

и на астрильдовых вьюрках.

В опытах с вьюрками Иммельман [250] помещал единственное

яйцо одного вида, например зебровой амадины, в кладку другого

вида, например бенгальской амадины, и предоставлял последней

воспитывать весь выводок. Впоследствии воспитанный таким об-

разом самец зебровой амадины был изолирован до наступления по-

ловой зрелости. Затем Иммельман предоставил ему на выбор самок

зебровой и бенгальской амадин. Результат оказался совершенно од-

нозначным: самец зебровой амадины все свои ухаживания адресовал

только бенгальской амадине. Это предпочтение было просто порази-

тельно, потому что, когда этого самца помещали с двумя самками,

самка его собственного вида сейчас же издавала обычные видоспеци-

фические приветственные крики. Самка же бенгальской амадины,

когда он к ней приближался, в лучшем случае оставалась без-

участной, а обычно старалась убежать от него.

Иммельман обнаружил, что усыновленные самцы, принудитель-

но соединенные с самками своего вида, в конечном итоге могут спа-

риваться с ними и воспитывать потомство. Удивительно, что при-

обретенный при этом опыт ничем не нарушает описанного выше

предпочтения. Если самцу еще раз предоставить выбор, он полно-

стью проигнорирует самку собственного вида и будет ухаживать за

самкой, принадлежащей к виду его приемных родителей. Зонне-

ман и Золандер [4431 изучили самок зебровых амадин, сходным об-

разом воспитанных бенгальскими амадинами. Хотя результаты не

были так поразительны, как в предыдущем случае, самки оказыва-

ли явное предпочтение самцам вида-воспитателя и старались вы-

брать место на жердочке рядом с бенгальскими самцами, а не о

самцами собственного вида.

Шутц [425] в своих опытах на утках обнаружил, что из прием-

ных родителей запечатлеваются только самцы. Он предполагает,

что причина заключается в том, что самцы разных видов уток ха-

рактеризуются своим особым типом оперения, тогда как все самки

очень похожи по своей маскировочной окраске. Вероятно, в про-

цессе эволюции «легче» развиться наследственной способности раз-

личать специфический облик самца, чем самки (см. в гл. 3 аналогич-

ный пример у рыб). В подтверждение этого заключения Шутц об-

наружил, что у чилийского чирка, у которого оба пола имеют почти

одинаковую маскировочную окраску, может запечатлеваться и самка.

Однако пока никто не объяснил, почему не обнаружено запечатле-

ния ни самцов, ни самок гусей, которые в отношении оперения по-

добны чилийским чиркам. Не ясно также, почему самками других

видов запечатлеваются лишь самцы пеганки, хотя ее самки окраше-

ны так же ярко, как и самцы.

В целом последствия воспитания приемными родителями у уток

не столь сильно выражены, как у вьюрков, по крайней мере в том

смысле, что не у всех самцов-приемышей происходит запечатление.

Так, из 34 самцов крякв, воспитанных либо со сверстниками, либо

с родителями другого вида, 22 впоследствии пытались спариваться

с самками вида-воспитателя. Они объединялись с самками, если их

вырастила приемная мать, но образовывали гомосексуальные пары,

если имели приемного отца. В естественных условиях запечат-

ление матери как фигуры, за которой нужно следовать, и половое

запечатление происходят одновременно, но мы до сих пор не знаем,

идентичны ли эти процессы. Чувствительный период для полового

запечатления продолжается гораздо дольше, чем для реакции сле-

дования. Шутц 3 нед воспитывал нескольких утят с сородичами, а

затем поместил их с птицами другого вида. У трети из них произо-

шло половое запечатление вида-воспитателя, хотя, если их отдавали

на воспитание после вылупления, подобным образом реагировали

две трети птиц. Полученные Иммельманом данные позволяют до-

пустить, что период полового запечатления заканчивается у вьюр-

ков в возрасте 33 дней, т. е. когда птенцы способны сами о себе по-

заботиться. Содержание самцов с птицами вида-воспитателя в те-

чение 94 дней, т. е. почти до наступления половой зрелости, не дает

дополнительного эффекта.

На прочность запечатления у вьюрков не влияет опыт, полу-

ченный после того, как они покинут гнездо,— как мы видели, по-

следующие контакты с птицами собственного вида не изменяют сло-

жившегося у них предпочтения. Маловероятно, чтобы половое за-

печатление у всех птиц было столь сильным, как у вьюрков, но

пока для такого вывода недостаточно сравнительных данных. До-

вольно сильное запечатление несомненно происходит у голубей, но

60 Г лава 2

Развитие поведения

его нет у европейской кукушки и других паразитирующих птиц,

чье потомство всегда воспитывается приемными родителями.

Описанные выше эксперименты свидетельствуют о решающем

значении раннего опыта в выборе полового партнера молодыми жи-

вотными. И Иммельман, и Шутц указывают, что, хотя результаты

воспитания другим видом могут быть драматическими, все же лег-

че запечатлеть самца своего собственного вида, чем вида приемных

родителей. Возможно, в норме в естественных условиях способ-

ность к предпочтению самок собственного вида обусловлена генети-

чески. Однако мы до сих пор знаем очень мало о взаимодействии

между наследственно обусловленными и приобретенными реакция-

ми по отношению к половым партнерам.

Запечатление у млекопитающих

Явления, сходные с запечатлением, несомненно участвуют

в развитии общественного поведения млекопитающих. Общеизвест-

но, что чем раньше берут на воспитание выводок диких млекопи-

тающих, тем легче его приручить. Воспитанные человеком ягнята

следуют за ним и часто не проявляют тяги к другим овцам. Это не

только запечатление привязанности, одновременно должно проис-

ходить в какой-то форме и половое запечатление; и специалисты по

содержанию животных в зоопарках знают, что выкормленные че-

ловеком животные, когда вырастают, к сожалению, часто оказы-

ваются непригодными к размножению.

Поведение млекопитающих в очень большой степени подчинено

их чувству обоняния, и поэтому неудивительно, что ранний опыт

такого рода часто влияет на выбор их полового партнера. Взрослых

мышей, крыс и морских свинок гораздо больше привлекают особи,

чей запах соответствует запаху, который они воспринимали во вре-

мя воспитания в гнезде (см. [86]).

Развитие общественного поведения также очень зависит от ран-

него опыта. Скотт и Фаллер [428] обобщили результаты обширных

исследований своей лаборатории на собаках (см. также [427]). Они

обнаружили, что в возрасте от 3 до 10 нед у собак имеется чувстви-

тельный период, в течение которого щенки формируют нормальные

общественные контакты. Щенки, изолированные дольше 14-недель-

ного возраста, в дальнейшем не реагируют на сородичей, и их по-

ведение совершенно ненормально. Для установления нормальных

контактов с людьми в разгар чувствительного периода им достаточ-

но короткой экспозиции. Собаки, как и некоторые птицы, склон-

ные к половому запечатлению, вполне способны к общественным

контактам не только с особями своего вида, но и с людьми.

Запечатление всегда привлекало внимание психиатров, так

ак

несомненно, что дети очень чувствительны к влиянию различных

видов раннего опыта. В частности, Боулби [61—62] предложил -

теорию возникновения привязанности ребенка к матери, которая

в большой степени вытекает из экспериментов на животных. В бо-

лее ранних работах он высказывал мысль, что период от 18 мес

до 3 лет особенно чувствителен и что отделение от матери или от-

сутствие в это время фигуры, адекватной матери, ведет к тому, что

риск психологических нарушений в юности и в последующей жиз-

ни сильно повышается. Идея о существовании чувствительных пе-

риодов в настоящее время мало кем поддерживается, но есть много

доказательств, подтверждающих заключение о том, что разлука с -

матерью в детстве сказывается на ребенке довольно долго.

Конечно, ситуация здесь не так ясна, как в случае с более про-

стыми животными. Отделение ребенка от матери влечет целый ряд

изменений в его жизни, причем почти всегда в сторону ухудшения,

но точно связать причину и следствие оказывается трудно. В це-

лом эта проблема рассматривается Хайндом в гл. 13 его книги

[219].

Относительно определения чувствительных периодов в разви-

тии общественного поведения млекопитающих ведутся споры (ра-

боты, в которых рассматривается этот вопрос, собраны и обобщены

Мак-Гиллом [317]; см. также [127]). Как мы уже видели при обсуж-

дении чувствительных периодов запечатления у молодых птиц,

часто бывает очень трудно отличить изменения, обусловленные

ранним опытом, от изменений, связанных с созреванием (см. сле-

дующий раздел), которые происходят независимо от того, что было

раньше. Мы можем указать вполне определенно на чувствительные

периоды, связанные с некоторыми поворотными событиями в раз-

витии поведения взрослых млекопитающих. Рождение детеныша,

например, требует от матери резкого переключения реакций, так

как она должна принять новорожденного и начать выкармливать

его своим молоком. Клопфер и сотр. [270] показали, что коза чув-

ствительна к запаху своего козленка в течение короткого периода

после окота. Если ей не дать козленка в течение часа после окота,

то она его отвергнет, но даже 5-минутный контакт с ним во время

чувствительного периода предотвратит такую реакцию в случае

разлуки на 3 ч. Аналогично, если овца не имела близкого контакта

с ягненком в первый день после окота, у нее не будет образовывать-

ся молоко. В настоящее время кажется все более вероятным, что

это справедливо и в отношении женщин. По-видимому, в подобной

ситуации наиболее важным фактором является тактильный контакт

с новорожденным.

Роды — событие очевидное, поэтому в данном случае в опреде-

лении чувствительного периода в развитии материнского поведе-

ния млекопитающих сложностей не возникает. Гораздо труднее

уловить критические моменты в медленно происходящем процессе

развития поведения. При изучении чувствительных периодов поч-

ти всегда либо изолируют молодых животных от предполагаемых

60 Г лава 2

Развитие поведения

влияний, либо, наоборот, пытаются предоставить им дополнитель-

ный опыт в различные периоды развития (как, например, в экспе-

риментах, в которых детенышей брали на руки, рассмотренных

нами в начале главе). В любом случае молодые млекопитающие

развиваются в измененных условиях, и поэтому часто возникают

основания для споров относительно определения чувствительного

периода.

До некоторой степени подобные споры просто академичны,

но этот вывод зависит от точки зрения на развитие поведения. Яв-

ляется ли это развитие непрерывным процессом, в котором взаимо-

действие между растущим организмом и средой возможно на каж-

дой стадии? Или оно больше похоже на развитие эмбриона, где,

как мы знаем, определенные события должны происходить в опре-

деленные критические периоды, если они вообще происходят? Пос-

ле того как критический период заканчивается, зародышевые клет-

ки больше не способны реагировать.

Развитие поведения характеризуется, вероятно, и теми и дру-

гими свойствами, и многое зависит от особенностей жизни живот-

ного. У видов с коротким периодом раннего .развития, как у зебро-

вых амадин, достигающих половой зрелости к трем месяцам, раз-

витие поведения имеет чрезвычайно сжатые сроки, запечатление

происходит по принципу «все или ничего», и его проявления необ-

ратимы. Когда мы дойдем до обсуждения развития пения у птиц

(с. 68), мы рассмотрим доказательства существования чувствитель-

ных периодов, за пределами которых опыт не оказывает влияния.

Но у многих млекопитающих детство длится довольно долго и раз-

витие представляет собой гораздо более продолжительный про-.

цесс — стоит только вспомнить работу на резусах, о которой мы

упоминали ранее (с. 43). Поведение обезьян развивается постепен-

но, в течение месяцев и даже лет. Опыт оказывает влияние на всех

стадиях, иногда преходящее, иногда постоянное, но это влияние

редко бывает необратимым, так как в последующие длительные

периоды времени приобретаемый опыт может изменить направле-

ние развития.

РАЗВИТИЕ, СВЯЗАННОЕ С РОСТОМ ИЛИ СОЗРЕВАНИЕМ

Развитие поведения животных, несомненно, связано с нормаль-

ными процессами роста. Например, развитие полового поведения

у большинства позвоночных связано с ростом половых желез. Иног-

да усовершенствование выполнения поведенческих актов может

быть связано с развитием нервной системы, и тогда его обычно на-

зывают «созреванием».

Часто можно видеть, что молодые птицы, еще находясь в гнезде,

энергично машут крыльями. Обычно предполагают, что они трени-

руются, готовясь летать. Люди часто ставят детей на ножки, за-

ставляют их «учиться» ходить. В действительности же нет никаких

доказательств того, что раннее развитие способности к полету у

птиц или к ходьбе у детей в какой-то мере изменяется под влиянием

тренировки. Больше века назад Спалдинг [444] показал, что птен-

цы ласточек, воспитанные в таких маленьких клетках, что они не

могли расправить крылья, после освобождения летали так же хо-

рошо, как нормально выросшие птицы. В возрасте 18 мес, когда

большинство детей уже ходит, их навыки очень сходны независимо

от того, начали они ходить в возрасте 10 или 15 мес. В обоих слу-

чаях в основе лежит созревание центральной нервной системы и ее

координация с развивающейся мышечной системой. Практика, ко-

нечно, вносит более тонкие усовершенствования в эти движения

(слетки известны своим неуклюжим полетом), но в основном способ-

ность к полету созревает без практики.

Поведение зародышей определяется стадией их развития и воз-

растающей сложностью их строения. Параллельно с усложнением

строения увеличивается набор поведенческих актов, как спонтан-

ных, так и в ответ на внешние стимулы (особенно хорошо изучен-

ные примеры на этот счет приведены у Оппенгейма [375] в обзоре

работ по развитию поведения у куриных эмбрионов). Некоторые

из наиболее четких исследований касаются таких актов поведения,

которые можно легко идентифицировать и у зародышей, и у взрос-

лых птиц. Наглядным примером могут служить разного рода ло-

комоторные движения. Их развитие часто можно связать с изме-

нениями, обусловленными созреванием. Одним из классических

примеров являются работы Кармайкла [83—84] по развитию голо-

вастика. Еще в икринке хвост головастика начинает изгибаться

взад и вперед, как при плавании, и эти движения со временем ста-

новятся более четкими и совершенными. Обусловлено ли это улуч-

шение тренировкой или просто ростом? Кармайкл содержал не-

сколько растущих головастиков в состоянии непрерывного легкого

наркоза, который не тормозил их роста, но препятствовал всем

движениям. Когда подходило время вылупления из икринки и нар-

коз прекращали, головастики плавали почти так же искусно, как

не содержавшиеся под наркозом. Это свидетельствует о том, что

причиной изменений, наблюдаемых у нормальных головастиков,

было созревание, а не тренировка.

Бентли и Хой [49] использовали особенности развития сверчка

для детального изучения одного из видов созревания. Сверчок про-

ходит через 9—11 стадий личинок или нимф, при каждой следую-

щей линьке становясь все больше похожим на взрослое насекомое.

Последняя линька обычно связана с самыми большими изменения-

ми, с полным развитием крыльев и половых придатков. Хотя у

нимф нет крыльев и они не летают, но некоторые черты летательных

движений можно обнаружить уже на 7-й стадии. В этом возрасте

нимфа принимает типичную для полета позу (держит тело вытя-

Глава 2

нутым, а антенны и задние ноги выпрямленными параллельно те-

лу), когда попадает в воздушную струю. Все мышцы, необходимые

для полета, существуют у сверчка уже с самой ранней стадии, хотя

они и уменьшены в размере. Бентли и Хой вживляли тонкие про-

волочные электроды в некоторые мышцы груди и регистрировали

потенциалы действия. Поскольку у насекомых взаимоотношения

между входным сигналом мотонейронов и выходным сигналом от

мышц относительно просты, регистрация мышечных сокращений

дает очень точную картину обусловившей их нервной активности.

Бентли и Хой смогли обнаружить признаки ритмической нервной

активности, характерной для полета, начиная с нимф 7-ой возра-

стной стадии, однако эта активность была неполной и неустойчи-

вой. Она становится более совершенной с каждой последующей

возрастной стадией — ее элементы всегда появляются в одной и

той же последовательности у разных особей — до тех пор, пока в

последней стадии перед окончательной линькой она не проявляется

полностью. На этой стадии созревание нервной системы нимф за-

канчивается и остается только ждать развития крыльев. Та же кар-

тина характерна и для развития пения сверчка — другого вида

активности, который требует для своего выражения наличия у

взрослого насекомого крыльев (звуки производятся при быстром

потирании крыльев друг о друга). Бентли и Хой обнаружили, что

вызвать в грудных центрах активность, характерную как для пе-

ния, так и для полета, удается только при повреждении мозга ним-

фы. Как и в случае с богомолом (гл. 1), при этом, по-видимому,

устраняется торможение, которое в норме препятствует активности

мышц нимфы до тех пор, пока закончится развитие других частей

тела.

Поведение сверчка развивается точно детерминированным путем

в отсутствие какой бы то ни было тренировки, однако бывают слу-

чаи, когда для правильного развития поведения с самого начала

необходима тренировка. В гл. 1 упоминались эксперименты Уэллса

[492—493] с молодыми каракатицами. Напомним, что их ответ на

маленькую мизиду, заключенную в стеклянную трубку, можно

подразделить на четыре стадии (рис. 2.5).

1. Латентный период до появления какого-либо видимого ответа

(рис. 2.5, А).

2. Ближайший глаз каракатицы фиксирует мизиду.

3. Каракатица поворачивается к мизиде и фиксирует ее обоими

глазами (рис. 2.5, В).

4. Каракатица бросается и хватает мизиду (рис. 2.5, В).

Вторая, третья и четвертая стадии обычно занимают около 10 с,

и это время мало меняется с возрастом или под влиянием опыта.

Первая же стадия, как показано на рис. 2.6, быстро укорачивается

при повторении тестов. После 5 проб (по одной в день) латентный,

период уменьшается со 120 до 10 с или даже меньше. Такое изме-

Развитие поведения

Рис. 2.5. Нападение каракатицы Sepia на мизиду Mysis [492]. А. Только что вы-

лупившаяся каракатица в состоянии покоя. Б. Каракатица подплывает к добыче,

поворачивает глаза и фиксирует ее. В. Каракатица протягивает пару длинных щу-

палец к находящейся за стеклом мизиде.

нение происходит независимо от того, было ли нападение успешным

или безрезультатным, проводился ли опыт с каракатицей, имевшей

возраст 1 день, или с каракатицей, голодавшей перед опытом 5

дней. Единственным общим фактором оказалась тренировка в на-

падении на мизиду. Возможность обучения исключается, потому

что в других опытах Уэллс показал, что в возрасте до 1 мес у кара-

катиц нет никаких признаков способности к обучению. Молодые

каракатицы бьются о стеклянный экран, за которым они видят ми-

зиду, до полного физического изнеможения. От этих попыток их

не удерживает даже электрическое раздражение. Между тем взрос-

лые каракатицы прекращают нападения после двух подобных воз-

действий. Вертикальная доля мозга, связанная, как известно, со

способностью взрослых каракатиц к обучению, развивается доволь-

но поздно после вылупления.

Развитие способности к клеванию у только что вылупившихся

цыплят представляет другой пример взаимодействия между созре-