Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс

Подождите немного. Документ загружается.

Глава 3

Г^ава §

Стимулы коммуникация

119

вования у животного и его реактивность на другие стимулы, как

связанные, так и не связанные с первым. Области, аналогичные ре-

тикулярной формации млекопитающих, обнаружены сейчас у низ-

ших позвоночных, а также у насекомых.-

На поведенческом уровне мы можем наблюдать активирующие и

мотивационные влияния стимулов в феномене «разминки», или «вра-

батывания» (гл. 1), когда ответ становится сильнее по мере повторе-

ний. Не исключено, что животное активируется не внешним стиму-

лом, а самим по себе выполнением ответа. Однако Нуаро [368] пока-

зала, что материнское поведение мышей в ответ на слабый стимул

(предъявление мертвого однодневного мышонка) усиливается, если

до этого на них действовал более сильный стимул (предъявление

живого мышонка). В более поздних опытах она обнаружила [369],

что эта зависимость сохраняется, даже если живого мышонка предъя-

влять в коробке с отверстиями в стенках, так чтобы взрослая мышь

могла ощущать его присутствие, но не могла соответствующим обра-

зом вести себя. Активирующее влияние однократного пятиминутно-

го предъявления живого мышонка выявляется даже в том случае,

если оно происходило за несколько, дней до предъявления мертвого.

Это свидетельствует о том, что одного стимула достаточно, чтобы

активировать материнское поведение мыши, которая в'дальнейшем

будет устойчиво реагировать на соответствующие стимулы.

Возможно, следуя Хайнду [217], мы должны сказать, что мате-

ринские реакции подвергаются «праймйнгу»

при первоначальном

воздействии стимула, и сохранить термин «активация» для более

кратковременных эффектов. Иногда мы знаем, что'долгосрочные из-

менения после действия стимула вызываются индукцией секреции

гормона. Когда самка горлицы видит ухаживания самца, у нее про-

исходят гормональные сдвиги, которые подготавливают ее к учас-

тию в строительстве гнезда. В этом случае стимул эффективен толь-

ко при многократном повторении. Чтобы привести самку горлицы в

состояние готовности к размножению, требуется обычно несколько

часов ухаживания, которые часто превращаются в несколько дней.

Самка способна суммировать стимулы в течение долгого времени

(гораздо больше 1—2 с, которые характерны для большинства слу-

чаев временной суммации, рассмотренной нами в гл. I). Стимулы,

действующие кумулятивно, вообще нередки при размножении, и

Адлер [1] описывает ряд интересных примеров. Он рассматривает

стимулы, действующие в течение долгого времени, как насос и про-

тивопоставляет их стимулам, действующим как триггеры. Насосы

действуют кумулятивно, чтобы ускорить (или реже замедлить) не-

которые сравнительно медленно идущие процессы, как, например,

Праймингом называют воздействия, которые необходимо произвести в

определенный период онтогенеза, чтобы некоторые поведенческие реакции могли

осуществляться впоследствии,— Прим. ред,

развитие репродуктивной системы у самок горлиц. Так, запах сам-

цов ускоряет половое развитие самок мышей. Триггеры в соответст-

вии со своим названием действуют быстро и зачастую по принципу

«раз и навсегда». Самки кошек и кроликов остаются рецептивными

до тех пор, пока не спарятся с самцами. Стимулы, связанные с актом

спаривания, запускают выделение лютеинизирующего гормона ги-

пофиза, который вызывает овуляцию у самки. Сходным образом

стимулы, связанные с сосанием, запускают выделение молока у са-

мок крыс, хотя первичный рост молочных желез ускоряется куму-

лятивным действием по принципу насоса стимулов, связанных с об-

лизыванием сосков беременной самкой. Действие стимулов обоих

типов опосредуется гормонами: секреция молока требует выделения

окситоцина из задней доли гипофиза, а рост молочных желез — про-

лактина из передней.

Какой бы путь мы ни выбрали для классификации способов дей-

ствия стимулов, мы должны сознавать, что животное реагирует на

стимул по-разному в зависимости от того, при каких обстоятельст-

вах он действует. Птица-самец проявляет повышенную агрессив-

ность на собственной территории. Здесь на самца действует масса

стимулов от окружающей среды, которые связаны с победой над со-

перниками в прошлых столкновениях. В результате на собственной

территории птица гораздо больше реагирует на вызывающие агрес-

сию стимулы, чем за ее пределами. В данном случае обстоятельства

влияют на мотивацию, и, как мы покажем в этой и следующих гла-

вах, стимулы и мотивация почти всегда взаимодействуют, опреде-

ляя характер и интенсивность реакции животного на изменения

внешней и внутренней среды.

МНОГООБРАЗИЕ СЕНСОРНЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ

Каждое животное живет в своем собственном мире, характер ко-

торого в значительной мере определяется информацией, получаемой

им через органы чувств. Наблюдая и интерпретируя поведение жи-

вотных, мы испытывали бы большие трудности, если бы опирались

только на показания своих собственных органов чувств. Современ-

ная аппаратура позволяет нам исследовать мир животных, чьи сен-

сорные возможности могут далеко превосходить наши собственные.

Сопоставление сенсорных возможностей различных животных и че-

ловека — это как раз та область, где перекрещиваются интересы

исследователей физиологии органов чувств и поведения.

Например, основными зрительными рецепторами насекомых яв-

ляются их сложные глаза, строение и свойства которых сильно от-

личаются от таковых у позвоночных. Они плохо приспособлены для

формирования образа, но замечательно реагируют на движение и

зачастую имеют очень большое поле зрения. У всех изученных на-

секомых доказано наличие цветового зрения, но его чувствитель-

Глава 3

Стимулы коммуникация

119

Рис. 3.2. Цветы при двух различных освещениях. Слева картина, которую видит

глаз человека; ничто в цветке не указывает на наличие нектарников. Картина спра-

ва, снятая чувствительной к ультрафиолету системой, близка к той, которую видит

пчела. На ней четко видны контрастные по цвету нектарники. (С фотографии Тома-

са Эйснера.)

ность сдвинута в сторону более коротковолновой части спектра по

сравнению с чувствительностью зрения человека. Поэтому, за не-

которыми исключениями, насекомые не могут воспринимать крас-

ное как цвет. Они путают его с черным или темно-серым, но вместе

с тем видят в ультрафиолетовом свете.

Мы знаем, что летающих за взятком пчел сначала привлекают

цветы, контрастирующие по окраске с фоном, но они воспринимают

контрасты, невидимые для нас, и наоборот. Пчелы летят на цветы

белой брионии (переступень, Bryonia dioica), потому что ее лепестки

хорошо отражают ультрафиолетовые лучи, хотя нам они кажутся

бледно-зелеными и мало контрастирующими с листьями. Не все

цветы, которые нам представляются белыми, кажутся такими пче-

лам. Белая окраска одного типа отражает ультрафиолет наравне с

лучами всех других длин волн, и пчелы видят ее как некоторый эк-

вивалент «белого». Другая — такая же белая для нас — отражает

все лучи, кроме ультрафиолетового, и воспринимается пчелами как

цвет, дополнительный к ультрафиолетовому, т. е. сине-зеленый.

Контрастный по цвету узор, соответствующий расположению нек-

тарников, помогает пчелам находить нектар. Раньше вызывал не-

доумение тот факт, что у некоторых цветов такой узор отсутствует.

После того как для осмотра таких цветов была использована систе-

ма, способная выявлять ультрафиолетовые лучи, обнаружилось,

что они имеют рисунок, заметный глазу пчелы, но не глазу челове-

ка (рис. 3.2).

Другая особенность зрения пчел заключается в способности вос-

принимать плоскость поляризации света. Колебания световых волн

от голубого неба лежат преимущественно в одной плоскости. Угол

наклона этой плоскости регулярно меняется в зависимости от поло-

жения Солнца. Фон Фриш [156] показал, что пчелы могут использо-

вать этот признак, чтобы определять положение Солнца, когда оно

закрыто тучей или экраном.

Для человеческого глаза частота слияния мельканий составляет

около 50 в секунду. Это значит, что стандартная лампа накаливания,

работающая от переменного тока с основной частотой 50 колебаний

в секунду, кажется нам источником постоянного света. На самом

деле колебания интенсивности составляют до 5%, так как нить на-

каливания нагревается и охлаждается 100 раз в секунду. Глаз насе-

комых, который может иметь частоту слияния мельканий до 250 в

секунду, может уловить эти отклонения. При регистрации нервных

импульсов, поступающих от глаз насекомых, обнаруживаются соот-

ветствующие циклические изменения при действии ламп переменно-

го тока. У нас нет доказательства того, что этот флуктуирующий сен-

сорный поток влияет на поведение насекомых, но его надо иметь в

виду в экспериментах по поведению животных при искусственном

свете.

В мире чувств, отличном от нашего собственного, живут не толь-

ко насекомые; это же можно сказать и о более близких наших родст-

венниках. В нашем мире доминирует зрение, но собака или кошка

получают больше полезной информации благодаря обонянию. В

опытах Гриффина [179] и других было показано, как летучие мыши

определяют положение предметов и охотятся за насекомыми в поле-

те, используя чрезвычайно точную систему эхолокации. Изученные

Лиссманом [300] тропические рыбы живут в очень мутной воде, где

зрение бесполезно.' Для ориентации они распространяют вокруг

себя электрическое поле, используя для генерации импульсов элек-

трической энергии особым образом измененную мышечную ткань, и

оценивают, как это поле изменяется находящимися в воде предмета-

ми.

Информация, подобная приведенным примерам, является необ-

ходимым вступлением к любому обстоятельному исследованию по-

ведения. Однако, даже если мы достаточно подробно знаем, каковы

сенсорные способности животного, этого еще недостаточно для отве-

та на вопрос, на какие стимулы оно будет реагировать.

ЗНАКОВЫЕ СТИМУЛЫ

Как мы уже упоминали в предыдущей главе, обычно животные

реагируют только на часть предъявляемых им стимулов. Их можно

таким способом обучить выделять какую-либо одну сторону слож-

ной ситуации, но, вообще говоря, реактивность на стимулы-знаки

представляет собой обычный признак инстинктивного поведения в

ситуациях, когда возможность обучения исключена. Мы рассматри-

Глава 3

вали пример со стимулами, которые

вызывают агрессивные реакции у сам-

ца зарянки на его территории. В этом

случае красные перья на грудке про-

тивника представляют собой гораздо

более сильный стимул, чем все ос-

тальные признаки. Самцы мухоловок-

пеструшек обладают повышенной ре-

активностью на белые перья, которые

характерны для грудки птиц этого

вида. В классической работе Тинбер-

гена [460] описываются знаковые сти-

мулы, на которые реагирует самец

колюшки в период размножения. На

рис. 3.3 показаны некоторые модели,

вызывающие агрессивные реакции

самца. Все это очень грубые модели.

Наиболее важным признаком для вы-

зывания агрессии является красное

брюшко соперника, тогда как наибо-

лее важным стимулом для появления

реакций ухаживания является взду-

тое брюшко самки, полное икры.

Имеется также масса примеров слу-

ховых и химических знаковых стиму-

лов. Индейки в первый сезон размно-

жения принимают на воспитание лю-

бой предмет, издающий характерный

для индюшат крик. Вместе с тем в

этой ситуации они игнорируют зри-

тельные стимулы, и глухие индейки

убивают большинство своих индюшат,

потому что не получают необходимых

для развития родительского поведения знаковых стимулов [422].

Гольяны Phoxinus phoxintis обладают чрезвычайной чувствитель-

ностью к химическим сигналам от сородичей. Если гольяна оцара-

пать или ранить, так чтобы немного его крови попало в воду, у дру-

гих гольянов начинается паническое бегство. Если же в воду попа-

дет кровь каких-то других рыб, то они боятся гораздо меньше. По-

добная специфичность реакций на определенные химические вещес-

тва обнаружена у многих видов бабочек. Самцы бабочек находят са-

мок по запаху, который они способны обнаруживать в чрезвычайно

малых концентрациях [423].

Назвать какой-то стимул знаковым не означает, что реакция

никогда не происходит в его отсутствие. Некоторые реакции, такие,

как у самцов бабочек, чрезвычайно специфичны, но по-настоящему

Рис. 3.3. Серия моделей, ис-

пользованных для тестирования

агрессии у самцов колюшки

[460]. Четыре грубые модели с

окрашенной в красный цвет ниж-

ней половиной вызывают больше

нападений, чем верхняя модель,

точно имитирующая колюшку,

но не имеющая красного брюш-

ка.

Стимулы и коммуникация 119 83

агрессивный самец колюшки будет нападать на кого угодно, в том

числе на самку с икрой. Вместе с тем совершенно очевидно, что чем

краснее модель, тем энергичней он на нее нападает. Поэтому вполне

естественно назвать знаковым стимулом также и красное брюшко.

Зачастую реакцию можно вызвать более чем одним знаковым

стимулом. В таких случаях отсутствие одного стимула может быть

компенсировано усилением другого. Пчелы, охраняющие леток,

обнаруживают потенциального грабителя отчасти по цвету, отчасти

по характерному парящему полету. Вызвать их нападение может

маленький шарик из шерсти, причем коричневый сильнее, чем бе-

лый. Однако муляж из белой шерсти, который имитирует полет пче-

лы-грабителя, срабатывает так же, как коричневый, но неподвиж-

ный. Любая модель колюшки вызывает большую агрессию у самца

на его территории, если обращена к нему головой в позе угрозы.

Можно показать, что в данном случае поза и красный цвет допол-

няют воздействия друг друга. Для описания этих дополнительных

эффектов используется термин «гетерогенная суммация». Его можно

рассматривать как расширение понятия «суммация стимулов», уже

упоминавшегося для рефлексов и сложного поведения в гл. 1.

Очевидно, избирательная реактивность на знаковые стимулы име-

ет большое адаптивное значение в жизни многих животных, особен-

но если исходно эти стимулы связаны с наследственно обусловленным

поведением. Знаковые стимулы обычно играют роль там, где важно

никогда не пропускать ответа на стимул, но где несколько непра-

вильных ответов не имеют особого значения. Для самца колюшки

настолько важно прогнать соперника со своей территории, что он

должен обладать повышенной реактивностью на красный цвет.

Почти все красные предметы, которые он обычно видит, являются

самцами-соперниками, но иногда в воду попадают лепестки крас-

ных цветов, и это заставляет самца потратить некоторое время

на бесполезную агрессию. Тинберген пишет, что самец, за ко-

торым он наблюдал, принимал позу угрозы при виде красного

почтового фургона, проезжавшего мимо окна, где стоял аквариум.

Столь редкие ошибки не имеют большого значения при сопоставле-

нии с преимуществами, обеспечиваемыми постоянной агрессивнос-

тью по отношению к другим самцам.

Кроме того, недопустимо, чтобы животное не отреагировало на

знаковый стимул, связанный с хищником или с криком тревоги дру-

гих особей. Большое адаптивное значение имеет также способность

отвечать на крики тревоги представителей других видов, так что,

кто бы первым ни обнаружил опасность, о ней оповещаются все.

Мэрлер [329] рассматривает характеристики «идеального» сигнала

тревоги, который должен разноситься как можно дальше и который

в то же время должен свести до минимума возможность обнаруже-

ния кричащей птицы хищником. Помимо остальных характеристик

крик должен иметь постоянную высоту, градуальное начало и конец.

102

Глава 3

Крики тревоги у многих вьюрков, дроздов и овсянок замечательно

сходны, и представляется возможным, что они эволюционировали

по пути сходства друг с другом; в результате такой эволюции может

возникнуть общий знаковый стимул, на который будут реагировать

все эти птицы (дальнейшее обсуждение этого вопроса см. в гл. 6,

рис. 6.11).

Сильное давление отбора, определяющее реакцию на хищников,

позволило некоторым животным, которые сами являются жертвами

мелких птиц, выработать форму защиты, заключающуюся в подра-

жании их знаковым стимулам. Один из путей спасения многих мел-

ких птиц от хищников — это быстрое бегство от любого животного

с большими широко открытыми глазами, которые характерны для

большинства хищных птиц, в том числе сов. Блеет [55] показал, что

Рис. 3.4. А. Бабочка Automeris coresus в покое. Б. В ответ на слабое прикосновение

она демонстрирует яркие, похожие на глаза пятна на крыльях ([56] с изменения-

ми).

Стимулы и коммуникация

Рис. 3.5. «Паразитическое опыление» у орхидных [497]. У орхидеи Ophrys insectifera

цветок (А) имеет расширенные нижние лепестки, похожие на пчелу. Самец длин-

норогой пчелы пытается спариться с цветком (Б). При этом он касается головой

888888

мешочков с пыльцой, которые приклеиваются к его голове (В). Теперь

они попадут на пестик следующего цветка, который посетит самец.

простой рисунок, похожий на открывающийся перед ними глаз, пу-

гает мелких птиц гораздо сильнее, чем другие рисунки той же конт-

растности и контура. У многих видов бабочек и молей — потенци-

альной добычи — образовались на крыльях похожие на глаза ри-

сунки, иногда имеющие удивительные детали (рис. 3.4). Обычно

крылья бабочки сложены, но при прикосновении к ней они внезапно

раскрываются. Рисунок на крыльях может отпугивать мелких птиц,

и поэтому они останутся без еды, но лучше изредка испугаться без-

обидной бабочки, чем не прореагировать на хищника. Интересно от-

метить, что многие виды орхидных, цветы которых не выделяют нек-

тара и не имеют излишков пыльцы, тем не менее ухитряются прив-

лекать насекомых, которые их при этом опыляют. Это достигается

подражанием формы, цвета и рисунка лепестков телам самок разных

видов перепончатокрылых. Самцы соответствующих видов посеща-

ют эти цветки и пытаются спариваться с ними [497] (рис. 3.5),

В отличие от ответов на знаковые стимулы реакции на других

особей или предметы окружающей среды могут основываться на

комплексе признаков. Это отличие хорошо иллюстрируется призна-

ками, которые самцы и самки уток используют для узнавания парт-

нера. Самцы разных видов имеют резко различающееся и ярко раз-

рисованное оперение. Напротив, самки похожи друг на друга го-

Глава 3

раздо больше, для всех них характерна маскировочная крапчатая

окраска разных оттенков коричневого цвета. Накопившиеся к нас-

тоящему времени доказательства свидетельствуют о том, что самки

имеют наследственно обусловленную способность узнавать самцов

собственного вида, тогда как самцы должны научиться узнавать

трудноразличимую окраску самок в процессе полового запечатле-

ния. Обычно этот процесс завершается в течение нескольких недель

после вылупления, и объектом запечатления является мать (см. на

с. 50 более подробное описание полового запечатления). Зейтц

(см. [22]) изучил тропическую рыбу Astatotilapia, самцы которой

окрашены очень ярко, а самки — невзрачно. Ситуация с этими ры-

бами оказалась похожей на обнаруженную у уток. Самки имеют

наследственно обусловленную реакцию на знаковые стимулы сам-

цов, а самцы выучивают детали окраски самок. Это означает,

что в то время как самки способны сразу же реагировать на

модель самца, за простой моделью самки способны ухаживать толь-

ко самцы, не имевшие полового опыта. После того как самцы при-

обретут половой опыт, они реагируют только на весь комплекс при-

знаков самки.

Несомненно, что для высших млекопитающих характерно узна-

вание, основанное на сложных признаках. Например, члены группы

обезьян индивидуально узнают друг друга, а узнавать доминантно-

го самца им позволяет целый комплекс присущих ему признаков.

Этот комплекс включает не только размеры и какие-то специальные

опознавательные знаки, но также позу самца, движение и запах и

даже тот факт, что он склонен сидеть на особых местах.

Аналогично с помощью сложного/ комплекса признаков мы уз-

наем человеческие лица. В данном случае знаковые стимулы отсут-

ствуют, но почти каждая черта комбинируется с другой таким обра-

зом, что создается единственный облик. Чтобы запомнить его, необ-

ходимо время, и в данном случае большое значение имеет принад-

лежность индивидуума к определенной культуре. Нам кажется го-

раздо более трудным различать лица монголоидов, чем кавказцев, а

монголоиды, по-видимому, испытывают те же трудности при узна-

вании представителей кавказской расы.

Говоря о знаковых стимулах, мы постоянно используем примеры

реактивности на особые звуки, запахи или цвета других животных.

Лоренц был первым, кто высказал мысль о том, что подобные приз-

наки развились специально для того, чтобы вызывать эти реакции.

Он назвал их ключевыми стимулами (или релизерами) и указал, что

такой ключевой стимул и реакция животного, которому он адресо-

ван, взаимно приспособлены друг к другу. Они образуют систему

сигнализации — и зачастую термин «социальный сигнал» исполь-

зуется как синоним термина «ключевой стимул». Эта система часто

приобретает форму языка, в котором воздействие ключевого стиму-

ла усиливается демонстрационными движениями. Какаду расправ-

Стимулы и коммуникация

ляет ярко окрашенные перья хохолка, а пчела открывает назановы

железы на брюшке для того, чтобы распространился их запах. Мы

вернемся к ключевым стимулам в других частях этой книги, потому

что их эволюция тесно связана с эволюцией коммуникации в процес-

се ухаживания и угрожающих демонстраций. Вопрос о том, что яр-

кая окраска таких животных, как птицы и бабочки, имеет сигнальную

функцию, был решен после преодоления значительных трудностей.

Сейчас, как правило, можно совершенно точно установить характер

демонстрации у птицы или рыбы, просто глядя на ее форму и окраску.

Рыбы с цветными метками на жаберных крышках стремятся к фрон-

тальным демонстрациям, при которых крышки отводятся в стороны

(см. рис. 5.3,.4). В конце этой главы мы более подробно рассмотрим

роль ключевых стимулов в коммуникации.

В недавних работах этологов проведен прекрасный анализ зна-

ковых стимулов, которые вызывают специфические ответы. Одно из

наиболее интересных открытий состоит в том, что различные аспек-

ты одного и того же предмета могут быть эффективны в зависимости

от того, в какой тип поведения они вовлекаются. Например, ответ

на вопрос: как чайки узнают свои яйца? зависит от того, относится

ли он к птицам, насиживающим яйца или кормящимся ими. Берендс

и Крюйт [24] обобщили многочисленные данные своих опытов, ко-

торые показывают, что серебристые чайки лучше всего реагируют

на зеленые яйца как объекты высиживания, но еще больше они

предпочитают яйца с крапчатой окраской. Чем больше на яйце кра-

пинок и чем сильнее оно отличается от фона, тем больше оно побуж-

дает чайку закатить его в гнездо и насиживать. Вместе с тем на фор-

му яйца чайки внимания не обращают и принимают квадратные или

прямоугольные предметы, лишь бы они были пятнистыми. Однако,

когда чайки грабят чужие гнезда ради пищи, их отношение к окрас-

ке яиц резко отличается от описанного выше. В этом случае они

предпочитают синий или красный цвет, а зеленый оказывается наи-

менее популярным. Вряд ли это результат большей заметности двух

первых цветов, так как занимающиеся грабежом чайки замечают зе-

леные яйца также очень легко. Похоже, что здесь происходит насто-

Л- /Г** /А

' Ч fc У

Рис. 3.6. Некоторые из яичных скорлупок, использованные для того, чтобы выяс-

нить, как чайка узнает пустую скорлупу ([469] с изменениями). Обычная скорлупа

(А), скорлупа с окрашенным краем (Б) и скорлупа с изломанным краем (В) вы-

брасываются из гнезда чаще, чем скорлупа с гладким краем (Г), которую чайки

закатывают обратно в гнездо.

Глава 3

ящее переключение знаковых стимулов. Этот вывод подтверждается

результатами других опытов, где крапчатость яиц оказалась не

столь привлекательным признаком для ищущих пищу чаек, как для

чаек, насиживающих яйца.

Тинбергену и сотр. [469] удалось проанализировать, как обык-

новенные (озерные) чайки узнают скорлупу и отличают ее от яиц.

Эти чайки выносят скорлупу из гнезд сразу после вылупления, по-

тому что она привлекает хищников. Они узнают скорлупу главным

образом по ее тонкому белому краю с зазубринами, а сам по себе

признак «пустота» не имеет значения. На рис. 3.6 показаны некото-

рые модели, использованные в этих опытах.

СВЕРХНОРМАЛЬНЫЕ СТИМУЛЫ

Этологи обычно исследуют роль знаковых стимулов, изготовляя

модели стимулирующих предметов и изменяя их части, чтобы ви-

деть, какие из них важны. Нередко они обнаруживали, что можно

изготовить сверхнормальную модель, т. е. такую, которая вызы-

вает более сильную реакцию, чем моделируемый естественный пред-

мет. Наиболее яркий пример снова дает поведение птиц при насижи-

вании. Опыты, проведенные с серебристой чайкой, серым гусем и

куликом-сорокой, показали, что все три вида тем сильнее стимули-

руются к насиживанию, чем крупнее предлагаемые им яйца. Рис.

3.7 иллюстрирует интересный случай, когда кулик-сорока неизмен-

но выбирает для насиживания гигантское яйцо, предпочитая его

своим собственным. Птицы тех же видов выбирают искусственно

увеличенные кладки из 5—6 яиц, предпочитая их собственным

кладкам из 3 яиц.

Птенцы серебристой чайки клюют модель клюва взрослой чайки,

из которого они обычно кормятся рыбой, отрыгиваемой родителя-

Рис. 3.7. Кулик-сорока пытается насиживать гигантское яйцо, предпочитая его

собственному яйцу (справа) и яйцу серебристой чайки (слева) [460]. Исходное

место гнезда находилось на равном расстоянии от трех использованных для те-

стирования яиц. См. также рис. 2.6.

Стимулы и коммуникация 119

рис. 3.8. Точная трехмерная модель головы серебристой чайки (А) и «сверхнор-

мальный» клюв (Б) [470]. Птенцы клюют последний на 26% чаще.

ми. Клюв серебристой чайки ярко-желтый с красным круглым пят-

ном на подклювье (рис. 3.8). Искусственный клюв, также изобра-

женный на рис. 3.8, тоньше, чем настоящий и окрашен в красный

цвет с тремя белыми полосками на кончике; однако он сильнее при-

влекает не имеющих собственного опыта птенцов, чем точная копия

настоящего клюва и головы [470].

Еще один сверхнормальный стимул был обнаружен Магнусом

[320] у бабочки-перламутровки, самки которых привлекают самцов

мельканием оранжевых крыльев во время полета. Магнусу удалось

привлекать самцов к вращающемуся барабану, на котором изобра-

жение крыльев «мелькало» с любой требуемой скоростью. Нормаль-

ная частота взмахов крыльев самки перламутровки составляет око-

ло 8 взмахов в секунду, но самцы реагируют тем лучше, чем чаще

взмахи крыльев модели, вплоть до 75 взмахов в секунду.

Во всех этих примерах нетрудно понять, почему естественный

стимул не эволюционировал и не становился сверхнормальным.

Самки перламутровок действительно привлекут больше самцов,

если будут чаще взмахивать крыльями, однако это не единственное

назначение последних. Крылья служат для передвижения насеко-

мого в воздухе, и для увеличения их частоты взмахов имеются серье-

зные механические ограничения. Подобно этому, и клюв чайки был

бы, вероятно, малопригоден для других функций, кроме привлече-

ния птенцов, если бы был таким длинным и узким, как сверхнор-

мальная модель.

Возникает также еще один очевидный вопрос, почему реакция

животного не приспособлена в точности к естественной ситуации?

Ответа на него мы не знаем. Возможно, что механизм, который обес-

печивает избирательную реактивность на знаковые стимулы, не

90 Глава 3

Стимулы коммуникация

имеет верхнего предела. Возрастание количества знаковых стиму-

лов неизбежно проявляется в аномально сильном ответе. Естествен-

ный отбор редко имеет возможность действовать против системы

такого рода. Вместе с тем важным моментом в действии сверхнор-

мальных стимулов может быть не усиление их «знакового» влияния,

а тот факт, что они больше бросаются в глаза или вызывают более

значительную общую активацию животного, чем и усиливают его

реакцию. Похоже, что этим объясняется действие сверхнормальной

модели самки перламутровки. Пчелы и другие насекомые, как из-

вестно, летят на мелькающий свет, и в определенных пределах свет

тем более привлекателен для них, чем чаще его вспышки. По той же

причине пчелы предпочитают кругам и другим простым фигурам

такие фигуры, как звезды с их изломанными контурами. Когда пче-

ла пролетает над фигурой со сложными контурами, изображение их

краев будет пересекать отдельные омматидии, вызывая тот же эф-

фект, что и мелькающий свет. Такое же действие оказывает быстро

мелькающий свет в модели перламутровки.

ФИЛЬТРАЦИЯ СТИМУЛОВ

Во всех наших обсуждениях знаковых стимулов подразумева-

лось, что животное отвечает только на часть стимулов окружающей

среды, игнорируя остальные. Сразу же возникает вопрос о том, как

далеко проникают стимулы, на которые животное не прореагирова-

ло. Где находится «фильтр», который отделяет их от знаковых сти-

мулов и делает неэффективными?

Прежде чем рассматривать этот вопрос, стоит указать, что ни у

одного животного мозг не может обработать больше определенной

части потенциальной информации, приходящей от его органов

чувств. Органы чувств превращают информацию о каком-то физи-

ческом признаке среды — цвете, звуке, запахе — в серию нервных

импульсов, которые идут по сенсорным волокнам в мозг. Барлоу

[26] подсчитал, что в мозг человека приходит около 3 млн. таких

волокон. Если каждое из них рассматривать как переключатель, ко-

торый может либо включать, либо выключать проведение импуль-

-,3 000 000 Г

сов, то возникает возможность 2 комбинаций входных сиг-

налов. Чтобы справиться с ними, мозг имеет 10

1П

нейронов, но как

ни велико это число, оно ничтожно по сравнению с числом комбина-

ций, которое гораздо больше, чем число Эддингтона (10

), соответ-

ствующее числу частиц во Вселенной.

Очевидно, что не все из 2

комбинаций активности сенсор-

ных волокон могут образовываться; по каким-нибудь причинам

значительная часть комбинаций оказывается бессмысленной для

мозга и игнорируется им. На следующих этапах обработки инфор-

мации также происходит ее фильтрация. Барлоу высказывает пред-

положение о способах, при помощи которых мозг в дальнейшем мо-

жет вносить экономию в обработку сенсорной информации.

В ситуации со знаковыми стимулами фильтры могут действовать

преимущественно на периферии или более центрально; пояснить

это лучше всего на примерах.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ

Совершенно очевидно, что стимулы, на которые животное

реагирует, ограничиваются в первую очередь на уровне его органов

чувств. Мы уже рассматривали свойства органов чувств и видели,

что часто они действуют как фильтры. Наши глаза отфильтровыва-

ют все ультрафиолетовые лучи, а уши не воспринимают звуков с

частотой выше 20 кГц. Иногда избирательная передача информации

органами чувств создает эффект знакового стимула. Наринс и Кап-

раника [363] открыли замечательный механизм фильтрации звуко-

вых сигналов, зависящих от пола, у древесной лягушки Eleuthe-

rodactylus coqui. Специфика названия этого вида связана с двойным

криком самцов «ко-ки». Проигрывая лягушкам запись этого сигнала,

Наринсу и Капранике удалось показать, что самцы (которые напа-

дали на других самцов, приближавшихся к ним) отвечают только

на звук «ко», а самки — только на звук «ки». В нейрофизиологических

исследованиях было обнаружено, что особи каждого пола слышат

только значимый для них звук, потому что у самцов и самок слухо-

вая мембрана ориентирована по-разному.

У лягушек обнаружен также хороший пример периферической

фильтрации зрительных сигналов. При кормежке они гораздо луч-

ше реагируют на небольшие темные круглые предметы, движущиеся

по направлению к ним, чем на движения крупных предметов или

общего фона. Это имеет большой смысл для животного, чью основ-

ную пищу составляют мухи. Леттвин и др. [291] показали, что ре-

цепторы в сетчатке лягушки объединяются, образуя «рецептивные

поля». Часть подобных полей специализирована для ответов преи-

мущественно на маленькие темные предметы. Леттвин и соавторы

назвали эти поля «детекторами мухи». Реактивность лягушки на

такие стимулы вызывается скорее периферической, чем централь-

ной фильтрацией.

Интересно сравнить этот пример с изученными Блейкмором и

Купером котятами, о которых мы писали в предыдущей главе

[54]. Сетчатка кошек не играет столь важной роли в обработке по-

лучаемых ими зрительных стимулов; по принципу специализиро-

ванных рецептивных полей у них организованы нейроны зритель-

ной области коры. Как мы говорили ранее, стимулы, на которые

реагируют эти рецептивные поля, в большой степени зависят от

раннего зрительного опыта. В норме котята вырастают способными

к восприятию полного набора зрительных признаков: у млекопи-

I! !

Глава 3

Стимулы и коммуникация 119

тающих, вероятно, происходит гораздо меньшая фильтрация сти-

мулов, чем у лягушки.

Вместе с тем у насекомых, чьи органы чувств, как правило, вы-

сокоспециализированы для ответов только на специфические груп-

пы стимулов, мы видим много примеров периферической фильтра-

ции сигналов. Например, Рос [399] описывает, как самцы комаров

отвечают с высокой избирательностью на звук крыльев самок, ко-

торые вибрируют с характерной частотой, отличной от их собствен-

ной. На усиках самцов имеются чувствительные волоски, которые

реагируют на звук. Как предполагает Рос, их физическая структура

такова, что лучше всего они вибрируют при той же частоте, что и кры-

лья самки, так же как камертон начинает вибрировать, если рядом

раздается звук его собственной частоты.

Органы чувств обеспечивают также ту удивительную избира-

тельную реактивность, которую самцы отдельных видов бабочек

проявляют в отношении запаха самок. Самцы павлиноглазок при-

летают к клетке с неоплодотворенной самкой со значительных рас-

стояний (после спаривания самка перестает издавать запах). Паху-

чее вещество самок удалось выделить и определить его химическую

природу. Некоторые синтетические вещества привлекают самцов,

только если они очень близки по структуре к/И*ахучему веществу

самок. Шнейдер [4231 обнаружил, что рецепторы запаха на антен-

нах самца чрезвычайно чувствительны к пахучему веществу самок,

но почти не реагируют на любые другие химические вещества.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ—ВРОЖДЕННЫЙ РАЗРЕШАЮЩИЙ

МЕХАНИЗМ

Существует множество других примеров, в которых в отличие от

примеров, приведенных выше, показано, что реакции животных на

запаховые стимулы не могут быть легко приписаны свойствам их

органов чувств. Одним из них является пример из работы Бургхардта

и его сотрудников [80, 81, 174] по пищевым реакциям подвязковой

змеи и водяного ужа. Эти животные обитают в реках и прудах Сое-

диненных Штатов, питаясь в основном мелкой рыбой и червями.

Подобно многим своим родственникам, эти змеи обнаруживают до-

бычу по запаху и вкусу с помощью хеморецепторов, расположенных

в небной ямке — якобсоновом органе. Язык змеи выбрасывается

наружу, улавливает химические вещества из воздуха или при сопри-

косновении с добычей и переносит их в якобсонов орган, где они «оп-

робуются» [81].

Бургхардт обнаружил, что разные виды подвязковых змей по-

разному нападают на ватный тампон, смоченный экстрактами из

возможной для них добычи — рыб, лягушек, саламандр, червей

и т. д.,— и что они всегда предпочитают добычу, наиболее обычную

для них в естественных условиях. Оказалось, что такое предпочте-

ние свойственно и новорожденным змеям, которые никогда не добы-

вали пищу, и что оно не зависит от пищевого рациона матери во вре-

мя ее «беременности» (подвязковые змеи развиваются внутри мате-

ри, а не из яиц, откладываемых наружу). Факт врожденного, гене-

тически кодированного предпочтения определенных химических

веществ представляется здесь весьма убедительным.

Приведенный пример можно расценить также как еще один слу-

чай фильтрации стимулов на периферии — якобсонов орган, по-ви-

димому, специализирован подобно антеннам самцов бабочек,— но

похоже, что дело здесь не в этом. Бургхардт [80] установил, что при-

нудительное кормление молодых змей искусственной пищей (экст-

ракт печени)в течение месяцев совсем не влияет на их исходное

предпочтение. Однако если змеи сами переключаются на другую до-

бычу, то их предпочтения в отношении химических экстрактов быстро

меняются. Так, взрослые змеи, которые охотятся около рыборазвод-

ных садков, где много серебряных карасей, предпочитают экстракт

этой рыбы экстракту естественной добычи, например гольянов. Мо-

лодые змеи, которых кормили карасями в лаборатории, реагируют

совершенно так же [174].

В якобсоновом органе происходит оценка каждого вида добычи

с присущими ему химическими стимулами разного типа и разных

концентраций. Вполне вероятно, что многие из них достигают мозга

змеи, некоторые отделы которого действуют как фильтр, определя-

ющий, нужно нападать на добычу или нет. Этот фильтр имеет гене-

тически детерминированные свойства, изменяемые в соответствии

с опытом.

Ранее мы говорили о том, что иногда животные реагируют на

разные стороны одной и той же ситуации в соответствии со своим

«настроением». Подходящим примером служат чайки, которые реа-

гируют на яйца либо как на источник пищи, либо как на объект

высиживания. Здесь мы снова приходим к тому, что некоторый

отбор информации происходит на центральном уровне, т. е. мозг

отбирает определенную информацию из всего потока, поступающего

из органов чувств, и использует ее для управления реакцией соот-

ветствующего типа.

Лоренц [303] предположил, что за фильтрацию стимулов отве-

чает особый механизм, названный им «врожденным разрешающим

механизмом» (ВРМ). Тинберген [460] описал его как «особый нерв-

но-сенсорный механизм, который «высвобождает» данную реакцию

и ответствен за ее избирательную чувствительность к специфическим

комбинациям знаковых стимулов».

Далее будет видно, как тесно ВРМ связан с концепцией ключе-

вого стимула, как тот и другой взаимно приспособлены друг к дру-

гу. Если одно животное подает стереотипный сигнал в виде ключе-

вого стимула, то другое животное особенно чувствительно к нему

благодаря эквивалентному ВРМ.

Глава 3

Стимулы и коммуникация 119

i I

Концепция ВРМ, как его определил Тинберген, не исключает

возможности фильтрации информации на периферии, но конечно,

прежде всего этологи имеют в виду фильтрацию на центральном

уровне. Некоторое затруднение вызывает наличие в этом термине

слова «механизм». Можно подумать, что в нервной системе имеется

место, где этот фильтр действует, и что оно во всех случаях одно и

то же. В равной мере вызывает возражение и слово «разрешающий»,

потому что при этом подразумевается, что стимул просто «запускает»

ответ, который готов к осуществлению, тогда как активирующие

влияния всех стимулов игнорируются.

Однако с некоторыми оговорками мы можем сохранить термин

ВРМ, если окажется, что он полезен и способствует исследованию

истинной природы фильтрации стимулов. В самом деле, хотя мы

имеем несколько замечательных примеров анализа комплекса сти-

мулов, к которому приспособлен специфический ВРМ, мы почти ни-

чего не знаем о том, как такой механизм работает. Прежде чем по-

дойти к этой проблеме, необходимо очень точно определить, что ха-

рактерно для специфического ВРМ. Так, среди прочего мы должны

определить, насколько фильтр является «центральным», или же от-,

части чувствительность к ключевым стимулам обусловлена в конце

концов органами чувств. Рассмотрим два примера анализа ВРМ.

Реакция клевания у птенцов чайки

Птенцы чаек и крачек выпрашивают корм при помощи клевков

по клюву родителей. Мы уже упоминали работу Тинбергена и Пер-

дека [470] относительно стимулов, вызывающих эту реакцию у птен-

цов серебристой чайки. Взрослые птицы этого вида чаек имеют жел-

тый клюв с красным пятном на подклювье (рис. 3.8). Тинберген и

Пердек изготовили множество картонных моделей, варьируя: а)

цвет головы; б) форму головы; в) цвет клюва; г) цвет пятна на под-

клювье; д) степень контрастности пятна (от черного до белого через

разные оттенки серого) на среднесером клюве. На рис. 3.9 в форме

диаграммы представлены результаты варьирования признаков в),

г) и д). Во всех опытах были приняты меры, чтобы модели предъяв-

лялись птенцам стандартным образом. Модель каждого вида снача-

ла предъявлялась равному количеству совершенно неопытных птен-

цов, т. е. таких, которые никогда не видели никаких моделей или

головы настоящей чайки; предъявления моделей производились в

случайном порядке.

Тинберген и Пердек обнаружили, что пятно на подклювье явля-

ется наиболее важным признаком головы родителей. Оно действует

отчасти благодаря контрастности (серые клювы с черными или бе-

лыми пятнами вызывают больше реакций, чем гладкие), а отчасти

и У

—\

$ V

J U

. М 3

« К s

V g

S-S

J5 О

С X

о а

5 *

О ^ с: (Ч

С Of

<- я J

я я ч

.« л

2 5

2 § £ §

„ *

г г *

Ьо

с я

X £

ТС О

(- к

Подробное обсуждение этого вопроса см. в [192],

102

Глава 3

Стимулы и коммуникация

благодаря красному цвету. Гладкий красный клюв более

телен, чем клюв любого другого цвета, а красное пятно более эффек-

тивно, чем черное, несмотря на свою меньшую контрастность. Цвет

и размер самой головы чайки оказались несущественными. Кроме

того, есть и другие признаки формы клюва и особенности движения,

которые мы не будем рассматривать.

Теперь мы можем определить некоторые из признаков ВРМ, ко-

торый отфильтровывает знаковые стимулы в нормальной ситуации.

Он отбирает красный цвет и контрастность, но отбрасывает призна-

ки, связанные с цветом клюва и формой головы родителей.

Вейдман и Вейдман [490, 491] повторили эти опыты, используя

обыкновенную чайку, а Хейлман [190] — смеющуюся. Оба эти вида

имеют гладкий красный клюв, и в обоих случаях, как и у серебри-

стой чайки, у птенцов без опыта сильно выражено предпочтение

красного. То же самое верно в отношении моевок и полярных

крачек, которые также имеют красную окраску клюва или внутрен-

ней части рта.

Существует множество убедительных доказательств того, что

птицы имеют полноценное цветовое зрение, подобное нашему,

поэтому возникает искушение рассматривать красную окраску

клювов родителей как ключевой стимул, а соответствующую реак-

тивность птенцов как одно из свойств ВРМ, запускающего реакцию

клевания, причем оба они взаимно приспособлены друг к другу.

Однако это предпочтение красного может и не быть связано с

центральным фильтром. В фоторецепторах сетчатки чаек и многих

других птиц содержатся многочисленные капли красного, оранже-

вого и желтого масла. Падающий на сетчатку свет, прежде чем он

достигнет светочувствительного пигмента, должен пройти через

эти капли. Свет синей части спектра должен иметь тенденцию от-

фильтровываться, тогда как свет красной части будет проходить.

Это не означает, что птицы не могут видеть синего, просто он будет

казаться им темнее, чем красный цвет той же интенсивности, и,

вероятно, поэтому меньше привлекает их внимание. Возможно, -

что часть свойств ВРМ связана у птенцов чаек с сетчаткой.

Сравнительное изучение показывает, что если такое объяснение

достаточно удовлетворительно в отношении видов, предпочитаю-

щих красное, оно возможно не во всех случаях. Было изучено два

вида крачек, у одного из которых птенцы больше реагируют на

черный клюв, чем на красный (пестроносая крачка [491]), а у вто-

рого — на тот и другой в равной степени (темная крачка, Sterna

fuscata [114]). Вряд ли может оказаться простым совпадением тот

факт, что взрослые птицы обоих видов имеют черные клювы: тем-

ная — гладко-черный, а пестроносая — черный с желтым концом.'

Кажется невозможным, чтобы черное воспринималось как ярко-

красное за счет свойств сетчатки, так как в этих опытах были при-

няты меры, чтобы выровнять контраст с фоном. ВРМ у этих двух

..дов крачек, вероятно, имеет истинно центральный компонент,

который избирательно реагирует на черное.

В силу универсальности распространения жировых капель

в сетчатке птиц, вероятно, красные клювы подавляющего большин-

ства чаек и крачек приспособлены к тому, чтобы вызывать ответ

максимальной силы у птенцов, которые воспринимают красное

как самый яркий цвет. По той же причине цветы, которые опыля-

ются птицами, почти все ярко-красного цвета. Целый ряд других

факторов в поведении взрослых птиц при кормлении также служит

для привлечения внимания птенцов к кончику клюва, где появля-

ется пища. К ним относится угол наклона клюва и манера двигать

им взад и вперед.

В отношении большинства видов чаек у нас не возникает не-

обходимости приписывать фильтрующие свойства ВРМ, который

лежал бы где-то вне самой сетчатки. Птенец клюет большинство

заметных предметов, которые попадаются ему на глаза. Цвет и

форма головы родителей не имеют значения, вероятно, потому, что

они попадают на край поля зрения птенца, чье внимание фокусиру-

ется на конце клюва. Вейдман [491], например, считает, что птенцы

обыкновенной чайки могут совсем не видеть ясно головы родителей,

когда они клюют.

У черноклювых крачек взаимное приспособление ключевых

стимулов и ВРМ перешло на следующую стадию. По какой-то

причине отбор не способствовал сохранению красных клювов,

и вследствие этого у птенцов появилась способность реагировать

на черное

. Возможно, что здесь во ВРМ птенцов присутствует

центральный компонент, отбирающий черное, но, вероятно, в силу

основных характеристик сетчатки красное все еще остается очень

привлекательным для них, вторым после черного.

Существует другое доказательство того, что центральные филь-

тры, не зависящие от опыта, могут принимать участие в выборе цвета

у молодых птиц. Кир (262, 263] помещала только что вылупившихся

цыплят ряда видов выводковых птиц (которые могут двигаться и

клевать сразу после вылупления) на площадку, где они могли кле-

вать цветные пятна. У большинства видов было обнаружено явное

предпочтение определенного цвета, хотя они никогда не получали

подкрепления за клевание пятна какого-то особого цвета. В этих

опытах было подтверждено, что красный цвет привлекает птенцов

чаек. Камышницы и лысухи также предпочитали красное, причем

оба этих вида сначала кормятся из клюва родителей. Хорошее соот-

ветствие обнаружилось у камышниц, которые имеют красный клюв.

По крайней мере таково самое простое объяснение. Когда приходится вос-

станавливать пути эволюции, не имея ископаемых остатков, всегда необходимо

учитывать возможность развития в противоположном направлении. Все предки

чаек и крачек могли иметь черные клювы, но только эти два вида их сохранили.

В таком случае весь ход рассуждений должен быть обратным,

4 №,147