Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 5.8. Распределение основных наземных биомов мира.

Северном полушарии занимают кролики и зайцы, в Южной Америке - агути и

вискаши, в Африке - даманы и белоногие хомячки, а в Австралии - валлаби.

В 1917 г. американский эколог Гриннелл (Grinnell) впервые выдвинул теорию ниш,

основываясь на исследовании калифорнийского пересмешника (Toxostoma

redivivum) - птицы, которая гнездится в густой листве на высоте одного-двух

метров над землей. Местоположение гнезда - это одна из характеристик, с

помощью которой можно описать нишу животного. В горных областях

необходимая для гнездования растительность имеется только в экологическом

сообществе, называемом чапаралъ. Местообитание пересмешника, описываемое

физическими характеристиками окружающей среды, определяется частично и

реакцией популяции пересмешника на ситуацию, складывающуюся в нише. Так,

если высота гнезда над землей - решающий фактор спасения от хищников, то в

популяции будет наблюдаться сильная конкуренция за места для гнезд на

оптимальной высоте. Если же этот фактор был бы не столь решающим, то большее

число особей смогли бы строить гнезда в других местах. На условия обитания в

данной нише воздействует также и конкуренция со стороны других видов за места

для гнезд, пищу и пр. Местообитание калифорнийского пересмешника

определяется частично ситуацией с нишами, распределением других

кустарниковых видов, характерных для чапараля, и плотностью популяции самого

пересмешника. Ясно, что если плотность его невелика, птицы гнездятся только в

наилучших местах, и это оказывает влияние на местообитание вида. Таким

образом, суммарные взаимосвязи пересмешника с условиями местообитания,

которое часто обозначается термином экотоп, являются результатом сложных

взаимодействий характерных особенностей ниши, местообитания и популяции.

Если животные разных видов используют одни и те же ресурсы, характеризуются

некоторыми общими предпочтениями или пределами устойчивости, то мы говорим

о перекрывании ниш (рис. 5.9). Перекрывание ниш приводит к конкуренции,

Рис. 5.9. Перекрывание ниш.

Приспособленность животного часто можно

представить в виде колоколообразной кривой

вдоль какого-либо градиента среды, такого, как,

например, температура. Перекрывание ниш

(заштрихованная область) имеет место в части

градиента, занимаемой представителями разных

видов.

особенно когда ресурсы недостаточны. Принцип конкурентного исключения гласит,

что два вида с одинаковыми нишами не могут существовать в одном месте в одно и

то же время при ограниченных ресурсах. Из этого следует вывод, что если два вида

сосуществуют, то между ними должны быть экологические различия.

В качестве примера рассмотрим взаимоотношение ниш у группы видов птиц,

«обирающих листья», которые питаются на дубах гористого побережья в

центральной Калифорнии (Root, 1967). Эту группу, называемую гильдией,

составляют виды, которые используют одни и те же природные ресурсы

одинаковым образом. Ниши этих видов в значительной степени перекрываются, и

поэтому они конкурируют друг с другом. Преимущество концепции гильдии

состоит в том, что в данном случае анализируются все конкурирующие виды

данного участка независимо от их таксономического положения. Если

рассматривать диету этой гильдии птиц как элемент их среды обитания, то следует

сказать, что большая часть этой диеты должна состоять из членистоногих,

собираемых с листьев. Это произвольная классификация, поскольку любой вид

может быть членом более чем одной гильдии. Например, равнинная синица (Parus

inornatus) относится к гильдии птиц, обирающих листья, на основе ее

пищедобывательного поведения; кроме того, она является также членом гильдии

птиц, гнездящихся в дуплах в силу гнездовых требований.

Рис. 5.10. Распределение размеров жертв, сохранившихся целиком в желудках обирающих листья птиц.

(По Root, 1967.)

Рис. 5.11. Три типа пищедобывательного поведения у птиц, обирающих листья, представлены как

три стороны треугольника. Длина линии, перпендикулярной к стороне треугольника,

пропорциональна количеству времени, затраченному на это поведение. Сумма всех трех линий для

каждого вида равна 100%. (По Root, 1967.)

Хотя в данном случае пять видов птиц питаются насекомыми, каждый вид ловит

насекомых, отличающихся по размерам и таксономическому положению.

Таксономические категории насекомых, поедаемых этими пятью видами,

перекрываются, однако каждый вид специализируется на определенном таксоне.

Точно так же на рис. 5.10 показано, что размеры жертв полностью перекрываются,

но средние значения и дисперсии у них разные, по крайней мере в некоторых

случаях. Рут (Root, 1967) обнаружил также, что для птиц этих видов характерны

три типа пищедобывательного поведения: 1) собирание насекомых с поверхности

листьев, когда птица передвигается по твердому

субстрату; 2) собирание насекомых с поверхности листьев парящей птицей; 3)

ловля летающих насекомых. Доля времени, которая затрачивается каждым видом

на тот или иной способ добывания пищи, показана на рис. 5.11. Этот пример

отчетливо демонстрирует процесс экологической специализации в поведении.

Поведение каждого вида влияет на поведение других видов таким образом, что у

членов этой гильдии развиваются все возможные типы пищедобывательного

поведения и используются все виды жертвы.

Конкуренция часто приводит к доминированию одного вида; это выражается в том,

что доминантные виды имеют преимущество в использовании таких ресур-

сов как пища, пространство и убежища (Miller, 1967; Morse, 1971). Исходя из

теории, следует ожидать, что вид, который становится в подчиненное положение

по отношению к другому виду, должен был бы изменить использование ресурсов

таким образом, чтобы уменьшить перекрывание с доминантным видом. Обычно

при этом субординантный вид уменьшает использование некоторых ресурсов,

уменьшая таким образом ширину ниши. В некоторых случаях субординантный вид

может расширить нишу, включив неиспользовавшиеся ранее ресурсы либо путем

подчинения других видов в смежных нишах, либо путем более полного

использования фундаментальной ниши.

Если субординантный вид и выживает в конкуренции с доминантным видом,

значит, его основная ниша шире, чем ниша доминантного вида. Такие случаи

отмечены у пчел и черных дроздов нового света (Orians, Willson, 1964). Поскольку

приоритет в использовании ресурсов принадлежит доминантным видам,

субординантные виды могут быть исключены из пространства ниши, когда ресурсы

ограничены, количество их непредсказуемо, а поиски пищи требуют значительных

усилий; и все это значительно снижает приспособленность субординантного вида в

области перекрывания. В таких случаях можно ожидать, что субординантные виды

будут подвергаться значительному давлению отбора и изменят свои

фундаментальные ниши либо путем специализации, либо выработав устойчивость

к более широкому диапазону физических условий среды обитания.

5.4. Адаптивность поведения

Натуралисты и этологи обнаружили многочисленные примеры удивительных

способов, которыми животные оказываются в совершенстве приспособленными к

условиям среды обитания. Трудность в объяснении такого рода поведения

животных состоит в том, что оно кажется убедительным только потому, что

различные детали и наблюдения слишком хорошо увязываются друг с другом;

иными словами, хорошая история может показаться убедительной просто потому,

что это хорошая история. Это не означает, что хорошая история не может быть

правдивой. В любом правильном объяснении поведенческой адаптации

разнообразные детали и наблюдения и в самом деле должны быть подогнаны друг к

другу. Проблема заключается в том, что биологи, как ученые, должны оценивать

данные, а хорошее описание - не всегда хорошие данные. Как и в суде, данные

должны быть более чем обстоятельными и должны нести в себе некоторые

элементы независимого подтверждения.

Один из способов получить данные, свидетельствующие об адаптивности

поведения, - сравнить родственные виды, которые занимают различные

местообитания. Классический пример такого подхода - работа Эстер Каллен (Ester

Cullen, 1957) по сравнению особенностей гнездования у гнездящейся на скалах

моевки (Rissa tridactyla) и у гнездящихся на земле чаек, таких, как обыкновенная

(Lams ridibundus) и серебристая (Lams argentatus). Моевка гнездится на скальных

уступах, недоступных для хищников, и, по-видимому, эволюционировала от

гнездящихся на земле чаек в результате давления хищников. Моевки унаследовали

некоторые черты чаек, гнездящихся на земле, такие, как частично маскировочная

окраска яиц. Яйца птиц, гнездящихся на земле, обычно хорошо маскируются для

защиты от хищников, но у моевок окраска яиц не может выполнять такую

функцию, поскольку каждое гнездо отмечено бросающимся в глаза белым

пометом. Взрослые и молодые чайки, гнездящиеся на земле, аккуратны и избегают

дефекации вблизи гнезда, чтобы не показывать его местонахождение. Таким

образом, представляется наиболее вероятным, что маскировочная окраска яиц

моевок - свидетельство того, что их предки гнездились на земле.

Каллен (Cullen, 1957) изучила размножающуюся колонию моевок на Фарнских

островах недалеко от восточного побережья Соединенного Королевства, где они

гнездятся на очень узких уступах скал. Она установила, что на их яйца не нападают

ни наземные животные, такие, как крысы, ни птицы, такие, как серебрис-

Рис. 5.12. Красноногие

говорушки (Rissa brevirostris),

гнездящиеся на скальных

выступах островов

Прибылова в Беринговом

море. (Фотография Ronald

Squibb.) Отметьте

ограниченную форму

схватки. Сравните с гнездом

серебристой чайки (рис. 1.2).

тые чайки, которые часто хищничают на яйцах птиц, гнездящихся на земле.

Моевки питаются в основном рыбой и не пожирают яйца и птенцов из соседних

гнезд, как это часто делают чайки, гнездящиеся на земле. Моевки, по-видимому,

уже утратили большую часть адаптации, защищающих других чаек от хищников.

Например, они не только не маскируют гнездо, - они также редко издают крики

тревоги и не нападают всем скопом на хищников.

У моевок много специальных адаптации к гнездованию на скалах. У них легкое

тело и сильные пальцы и когти, которые позволяют цепляться за уступы, слишком

маленькие для других чаек. В сравнении с чайками, гнездящимися на земле, у

взрослых моевок есть ряд поведенческих адаптации к скальному местообитанию.

Их поведение при драках ограничено строгими рамками стереотипа в сравнении с

родственниками, гнездящимися на земле (рис. 5.12). Они строят довольно искусные

чашеобразные гнезда, используя для этого ветки и ил, тогда как гнездящиеся на

земле чайки строят рудиментарные гнезда из травы или морских водорослей, не

используя ил как цемент. Птенцы моевки отличаются от птенцов других чаек

множеством признаков. Например, они остаются в гнезде в течение более

длительного периода и проводят большую часть времени, повернувшись головой к

скале. Они выхватывают отрыгиваемую пищу прямо из глотки родителей, тогда как

большинство чаек подбирают ее с земли, куда она выбрасывается взрослыми.

Птенцы гнездящихся на земле чаек при испуге убегают и прячутся, а молодые

моевки остаются в гнезде. Для птенцов чаек характерны криптические окраска и

поведение, тогда как у птенцов моевок этого нет.

Сравнение видов может пролить свет на функциональное значение того или иного

типа поведения следующими способами: когда какой-либо тип поведения

наблюдается у одного вида, но не наблюдается у другого, это может быть связано с

различиями в способах действия естественного отбора на эти два вида. Например,

серебристые чайки удаляют яичную скорлупу вблизи гнезда, для того чтобы

поддерживать маскировку гнезда, поскольку внутренняя белая поверхность яичной

скорлупы хорошо заметна. Данные, поддерживающие эту гипотезу, получены при

наблюдениях за моевками, которые не убирают скорлупу. Как мы уже видели, на

гнезда моевок хищники не нападают и их гнезда и яйца не маскируются. Если

удаление яичной скорлупы служит в основном для поддержания маскировки

гнезда, тогда вряд ли мы обнаружим это у моевок. Однако, если это служит другим

целям, например предупреждению болезней, тогда можно ожидать, что такое

поведение будет наблюдаться у моевок. Моевки обычно содержат гнездо очень

чистым и

выбрасывают из него любые посторонние предметы. Серебристые чайки обычно

этого не делают.

Приведенные выше данные получат дополнительное подкрепление, если мы

сможем показать, что у других родственных видов, находящихся под таким же

давлением отбора, появляются сходные адаптации. Один такой пример приводит

Хейлман (Hailman, 1965), изучавший гнездящуюся на скалах вилохвостую чайку

(Lams furcatus) на Галапагосских островах. Хейлман изучал различные виды

поведения, которые определяются возможностями предотвратить опасность

паления со скал. Вилохвостые чайки гнездятся и не на таких крутых скалах, как

моевки, и не так высоко над землей. Таким образом, можно было бы ожидать, что

соответствующие адаптации вилохвостых чаек будут промежуточными между

адаптациями моевок и типичных гнездящихся на земле чаек. Вилохвостые чайки

подвергаются более частым нападениям хищников, чем моевки, и Хейлман

обнаружил некоторые черты поведения, которые, очевидно, определяются этим

различием. Например, как упоминалось выше, птенцы моевок испражняются на

край гнезда, таким образом делая его весьма заметным. Птенцы же вилохвостой

чайки испражняются за кромкой этого края. Он установил, что по ряду признаков,

также связанных с интенсивностью хищничества, вилохвостые чайки занимают

промежуточное положение между моевками и другими чайками. Таким образом

Хейлман оценил те поведенческие признаки вилохвостых чаек, которые являются

адаптациями к наличию имеющегося пространства для гнездования и наличию

мест для гнезд и гнездового материала. Затем он решил оценить данные, на

которых была основана гипотеза Каллен (Cullen, 1957) о том, что характерные

черты моевок - это результат давления отбора, сопровождающего гнездование на

скалах. Он выбрал 30 признаков вилохвостой чайки и разделил их на три группы в

зависимости от степени сходства с поведением моевок. Взятое в целом, это

сравнение подтверждает гипотезу Каллен, что особые черты моевок - это результат

действия отбора, который сопровождает гнездование на скалах.

Работа Крука (Crook, 1964) на почти 90 видах ткачиков (Ploceinae) - другой пример

такого сравнительного подхода. Эти маленькие птицы распространены по всей

Азии и Африке. Несмотря на внешнее сходство, различные виды ткачиков заметно

различаются по социальной организации. Некоторые из них защищают большую

территорию, на которой строят замаскированные гнезда, тогда как другие гнездятся

колониями, в которых гнезда хорошо заметны. Крук обнаружил, что виды,

живущие в лесах, ведут одиночный образ жизни, питаются насекомыми, гнезда

маскируют на большой охраняемой территории. Они моногамны, половой

диморфизм выражен слабо. Виды, обитающие в саванне, обычно семеноядны,

живут группами, гнездятся колониально. Они полигамны, причем самцы окрашены

ярко, а самки - тускло.

Крук считал, что, поскольку пищу в лесу трудно найти, необходимо, чтобы оба

родителя выкармливали птенцов, а для этого родители должны держаться вместе на

протяжении сезона размножения. Плотность насекомых, которыми питаются

лесные птицы, невелика, поэтому пара птиц должна защищать большую

территорию, чтобы обеспечить соответствующее снабжение птенцов пищей. Гнезда

хорошо замаскированы, а взрослые птицы тускло окрашены, чтобы во время их

посещения гнезда хищники не могли раскрыть его местонахождение.

В саванне семян может быть много в одних местах и мало в других, что является

примером пятнистого распределения пищи. Отыскивание пищи в таких условиях

более эффективно, если птицы образуют группы, чтобы вести поиски в широкой

области. Места для гнездования, защищенные от хищников, в саванне редки,

поэтому множество птиц гнездится на одном дереве. Гнезда объемистые, чтобы

обеспечить защиту от солнечного тепла, поэтому колонии хорошо заметны. Для

защиты от хищников гнезда обычно строят высоко на колючих акациях или других

подобных деревьях (рис. 5.13). Самка сама в состоянии прокормить потомство,

Рис. 5.13. Колония ткачиков Ploceus cucullatus. Обратите внимание на то, что большое число гнезд

относительно недоступно для хищников. (Фотография Nicholas Collias.)

поскольку пищи сравнительно много. Самец почти не участвует в этом и ухаживает

за другими самками. Самцы конкурируют за места для гнезд внутри колонии, и

преуспевшие в этом могут каждый привлечь нескольких самок, в то время как

другие самцы остаются холостыми. В колониальном поселении ткачиков (Textor

cucullatus), например, самцы воруют друг у друга гнездовой материал. Поэтому они

вынуждены постоянно находиться около гнезда, чтобы охранять его. Для

привлечения самок самец устраивает сложное «представление», свешиваясь из

гнезда. Если самец добивается успеха в ухаживании, самка входит в гнездо. Такое

привлечение внимания к гнезду типично для колониальных ткачиков. Совсем по-

другому проходит ритуал ухаживания у видов птиц, живущих в лесу, у которых

самец выбирает самку, ухаживает за ней на заметном расстоянии от гнезда и затем

ведет к гнезду.

Сравнительный подход оказался плодотворным методом при изучении взаимосвязи

между поведением и экологией. С помощью этого метода изучались птицы (Lack,

1968), копытные (Jarman, 1974) и приматы (Crook, Gartlan, 1966; Glutton-Brock,

Harvey, 1977). Некоторые авторы (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981)

высказывают критические замечания в адрес сравнительного подхода, тем не менее

он предоставляет удовлетворительные данные, касающиеся эволюционных

аспектов поведения при условии, что приняты соответствующие меры, чтобы

избежать подмены понятий и замыкающихся друг на друга доказательств. Хейлман

(Hailman, 1965) считает сравнительный метод подходящим только в тех случаях,

когда сравнение двух популяций животных позволяет сделать выводы

относительно третьей популяции, которая еще не изучена к тому времени, когда

эти выводы формулируются. В этом случае гипотезу, сформулированную в

результате сравнительного исследования, можно проверить независимо без

использования данных, полученных в результате этого исследования. Нетрудно

понять, что если взаимосвязанные различия в поведении и

экологии существуют между двумя популяциями, то этого еще недостаточно,

чтобы говорить о том, что в данных признаках отражается давление отбора,

возникающее в результате различий в условиях обитания этих двух популяций.

Различий,

возникающих вследствие смешения переменных или вследствие сравнения

несоответствующих таксономических уровней, можно избежать тщательным

статистическим анализом (Clutton-Brock, Harvey, 1979; Krebs, Davies, 1981).

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Доказательства эволюции путем естественного отбора можно получить,

сравнивая современные виды друг с другом и с их ископаемыми предками, а также

изучая последствия географической изоляции. Мы располагаем несколькими

примерами естественного отбора, идущего в настоящее время.

2. Частоты распределения фенотипов могут меняться в результате давления отбора,

и скорость этого изменения зависит частично от генетической структуры

популяции, а частично от проявления данного признака в фенотипе.

3. Основные типы взаимодействия между животными различных видов -

хищничество и конкуренция. Для того чтобы добывать пищу, каждый вид занимает

особую нишу. Виды со сходными нишами в одних местообитаниях конкурируют в

борьбе за пищу и могут конкурировать также в борьбе за другие ресурсы, такие,

как места для гнезд. Два вида не могут занимать одну и ту же нишу в одном и том

же местообитании.

4. Сравнение близкородственных видов, живущих в различных местообитаниях,

часто может выявить такие аспекты поведения, которые особенно важны в

приспособлении животного к условиям окружающей среды.

Рекомендуемая литература

Futuyma D.J. (1979) Evolutionary Biology, Sinauer Associates, Sunderland,

Massachusetts.

Dawkins R. (1976). The Selfish Gene, Oxford University Press, Oxford.

6. Стоимость выживания и

приспособленность

В гл. 5 мы видели, что значение наследуемых признаков для выживания особей в

популяции зависит от величины вклада, который эти признаки вносят в успех

размножения, частично зависящий от давлений отбора, всегда действующих в

окружающей среде. Некоторые свойства окружающей среды могут уменьшить

успех размножения и даже вызвать гибель родителей вследствие голода,

хищничества и др.; могут привести к неудаче в размножении в результате

конкуренции за партнера или места для гнездования; могут не дать возможность

молодняку вырасти из-за отсутствия родительской заботы, пищи или защиты от

хищников.

При изучении путей, посредством которых поведенческие или морфологические

признаки влияют на успех выживания или размножения, мы рассматриваем

животных как системы, предназначенные благодаря естественному отбору для

выполнения определенных функций. В повседневном языке словом «функция»

обозначают работу, которую кому-то или чему-то предписывается выполнять. Так,

функция велосипеда - перевозить человека из одного места в другое. Биолог

использует слово «функция» в несколько ином смысле. Строго говоря, как мы

потом увидим, функция признака - увеличивать посредством естественного отбора

генетический вклад в будущие поколения.

Однако биологи используют слово функция также и в менее строгом смысле, чтобы

показать роль признака в успехе выживания и размножения отдельного животного.

Например, биолог мог бы сказать, что функция инкубационного поведения птиц -

держать яйца теплыми до момента вылупления птенцов. Скрытый смысл такого

утверждения состоит в том, что птицы, не насиживающие соответствующим

образом, имеют низкие шансы на успешное размножение, т.е. что инкубационное

поведение эволюционировало посредством естественного отбора, чтобы

обеспечить вылупление птенцов. Мы пользуемся такой же логикой в обычной речи,

когда говорим, что функция велосипеда - перевозка людей или что велосипед

предназначен для перевозки людей.

Представление, что функция инкубационного поведения - сохранять яйца теплыми

- это только одно из ряда возможных. В некоторых случаях инкубационное

поведение служит для затенения яиц от горячего солнца или для защиты их от

хищников (Drent, 1970). Кроме того, возникает также вопрос стоимости и выгод

инкубационного поведения: если выгоды подразумевают поддержание правильной

температуры яиц и защиту их от хищников, то насиживающей птице приходится

платить за это своей собственной уязвимостью для хищников и утратой

возможности питаться в это время. К тому же существуют и другие последствия

насиживания, которые могут влиять на успех выживания и размножения: яйца

сохраняются сухими, и насиживающая птица удерживает за собой данную

территорию.

Однако здесь мы ограничимся рассмотрением более простых способов анализа

роли поведения в выживании животных.

6.1. Экспериментальный анализ стоимости выживания

Мы уже видели, что естественный отбор действует на фенотип особи и что