Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 4.5. Осциллограммы призывных сигналов Т. oceanicus (А.). Т. commodus (Г) и их гибридов:

самка Т. oceanicus х самец Т. commodus (Б) и самка Т. commodus х самец Т. oceanicus (В)

(стрелками отмечено начало фраз). (По Bentley, Hoy, 1972.)

зывного сигнала полигенно. Мы не располагаем данными о том, что какой-либо

конкретный признак призывного сигнала является доминантным и призывные

сигналы гибридов промежуточны по своим параметрам между призывными

сигналами родителей. Эта гипотеза подкрепляется тем фактом, что у гибридов от

возвратного скрещивания также наблюдается промежуточное наследование

(Bentley, 1971). Кроме того, существуют некоторые указания на то, что

наследование этих признаков сцеплено с полом. Призывные сигналы гибридов от

реципрокного скрещивания отличаются таким образом, что можно думать, что

интервалы между трелями, свойственные Т. oceanicus, есть у одних гибридов, но

отсутствуют у других. Обозначение пола у сверчков, ХО, означает, что Y-

хромосома отсутствует. Самец получает Х-хромосому от матери, но не получает

ничего, что соответствовало бы ей от отца. Таким образом, оказывается, что

интервал между трелями у гибрида от самки Т. oceanicus и самца Т. commodus

определяется Х-хромосомой матери Т. oceanicus. Этого признака нет ни у гибридов

от самки Т. commodus и самца Т. oceanicus, ни у их матерей.

На призывные сигналы самцов различных видов реагируют преимущественно

самки соответствующего вида. Интересно, однако, узнать, как гибридные самки

реагируют на призывные сигналы своих родителей и своих братьев. Самки

сверчков немые и реагируют на призывные сигналы самца тем, что ползут по

направлению к источнику звука. Хилл и др. (Hill et al., 1972) показали, что самки Т.

oceanicus и Т. commodus, имеющие возможность свободно перемещаться, могут

отличать призывный сигнал своего вида от призывного сигнала других видов.

Чтобы выразить количественно предпочтение самки, Хой и Пол (Ноу, Poul, 1973)

использовали Y-образный лабиринт, показанный на рис. 4.7. Они воспроизводили

записанные призывные сигналы через громкоговоритель, помещенный справа и

слева от лабиринта. Таким способом они имели возможность измерять

относительную привлекательность любого призывного сигнала. Хой и Пол

обнаружили, что самки Т. oceanicus и Т.

Рис. 4.6. Гистограммы частот интервалов между пульсами в призывных сигналах сверчков. Каждая

гистограмма представляет собой анализ одного индивидуального сигнала. На гистограммах можно

различить внутрисерийные интервалы, интервалы в пределах трели и интервалы между трелями. (По

Bentley, Hoy, 1972.)

commodus отличают видовой призывный сигнал; это же было обнаружено Хиллом

и др. у свободно перемещающихся самок. Кроме того, эти авторы показали, что

гибридные самки, являющиеся дочерьми самок Т. oceanicus и самцов Т. commodus,

призывный сигнал своих братьев предпочитают типичному призывному сигналу

любого из родителей. Как видно из рис. 4.6, призывный сигнал гибрида от

скрещивания самца Т. oceanicus и самки Т. commodus легко отличить от призывного

сигнала любого из родителей. (Обратите внимание, что он не так четко разделен на

интервалы, как в случае с гибридом от другой комбинации.) Тот факт, что

призывный сигнал гибрида предпочитается самкой, означает, что призывный

сигнал самца и восприятие и распознавание его самкой каким-то образом связаны

генетически.

Хорошо известно, что различные породы собак характеризуются разными

поведенческими признаками. В 1965 г. Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965)

опубликовали некоторые результаты своих обширных

Рис. 4.7. Самка полевого сверчка на Y-образ-

ном лабиринте. Ее движения по лабиринту

показывают, призывному сигналу какого самца

она оказывает предпочтение. (По Hoy, 1974.)

исследований по генетической основе таких различий. В одном исследовании они

сравнивали поведение коккер-спаниелей, басенджи и их гибридов. Спаниели с

давних пор воспитывались как спортивные собаки, послушные и преданные своему

хозяину (рис. 4.8). Родиной спаниелей считается Испания, где их использовали на

охоте с ловчими птицами и при ловле птиц сетями. Собаку приучали прижиматься

к земле, когда она обнаружит куропатку или другую дичь. Затем брошенной сетью

накрывали и птицу, и собаку. После изобретения огнестрельного оружия сеть

больше не использовали и спаниелей научили останавливаться и указывать, где они

обнаружили птиц. Были выведены спрингер-спаниели, которые прыгали и

вспугивали птиц. Первоначальная привычка затаиваться осталась только у коккер-

спаниелей.

Басенджи широко распространены в Африке; пигмеи и некоторые другие

африканские племена используют их на охоте (рис. 4.9). Это многоцелевые

охотничьи собаки, довольно осторожные. Басенджи молчаливы и почти никогда не

лают, хотя порой они долго и протяжно воют.

Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) осуществили обширную программу

скрещивания этих двух пород (рис. 4.10), включая реципрокные скрещивания и

различные типы возвратного скрещивания. В табл. 4.1 суммированы признаки этих

Таблица 4.1. Характеристики басенджи и коккер-спаниелей. (По Scott, Fuller, 1965).

Признаки Бассенджи Коккер-спаниели Наиболее вероятный способ

наследования

Дикость и прирученность

Избегание и голосовые реак-

ции при взятии на руки

Высокое

Низкое Один доминантный ген,

определяющий дикость

Сопротивление ограничению

движений Высокое Низкое Один ген без доминирования

Агрессивность во время игры

в возрасте 13-15 нед Высокая Низкая Два гена без доминирования

Лай в возрасте 11 нед

Порог стимуляции Высокий Низкий Два доминантных гена,

определяющие низкий порог

Тенденция лаять малое число

раз Высокая Низкая Один ген без доминирования

Половое поведение (время

течки)

1 раз в год 1 раз в полгода Тип басенджи определяется

одним рецессивным геном

Тенденция сохранять

спокойствие при взвешивании

Низкая Высокая Два рецессивных гена,

определяющих сильную

тенденцию.

Рис. 4.8. Использование спаниелей на соколиной охоте. Собаки припадают к земле в ответ на

сигнал, поданный рукой их хозяина. (Из Blome's Gentleman's Recreation, 1686. С разрешения J. P.

Scott.)

Рис. 4.9. Пигмеи, возвращающиеся с охоты с басенджи. Сети используются для того, чтобы ловить

дичь, которую вспугивают собаки (С разрешения J. Р, Scott )

двух пород и указаны наиболее вероятные способы наследования, основанные на

результатах экспериментов. Щенки басенджи обычно дикие в сравнении с ручными

и ласковыми щенками спаниелей. Они избегают рук и сопротивляются, если их

пытаются удержать. Проверка на приручение показала, что поведение щенков F

сходно с поведением родителей и определяется, таким образом, доминантными

генами. Результаты экспериментов по возвратному скрещиванию свидетельствуют

о том, что единичный доминантный ген контролирует дикость, обычно

свойственную басенджи. Способность к послушанию у спаниелей контролируется

единичным рецессивным геном. Возьмем другой пример. У самок басенджи течка

бывает обычно раз в год, во время осеннего равноденствия. У спаниелей, как и у

большинства европейских пород, это происходит каждые шесть месяцев в любое

время года. Эстральный цикл у басенджи, очевидно, контролируется единичным

рецессивным геном. Учитывая все это, Скотт и Фуллер пришли к выводу, что

исследуемые ими поведенческие признаки контролируются одним или двумя

генами. Эта ситуация оказывается промежуточной между простым менделевским

наследованием и полигенным наследованием.

Может показаться удивительным, что такие сложные черты поведения

контролируются таким малым числом генов. Однако эти две породы собак были

изолированы в течение долгого времени и под-

Рис. 4.10. Родительские пары коккер-спаниелей (вверху) и басенджи (внизу), использованные в

генетических исследованиях Скотта и Фуллера. (Skott, Fuller, 1965; фотография J. P. Scott.)

вергались интенсивному искусственному отбору. Это, по-видимому, сформировало

генотип, который гомозиготен по отдельным признакам, так что имеется лишь

небольшое расщепление внутри пород. Генетика поведения собак особенно

интересна, так как способность научиться конкретному типу поведения у них часто

является наследственной.

4.4. Наследование поведенческих признаков

«Вопрос о том, что важнее в формировании физических черт человека и его личности - природа или

воспитание, генотип или окружающая среда, - попросту ошибочен и может ввести в заблуждение.

Генотип и окружающая среда важны в равной степени, так как и то и другое необходимо... Вопрос о

роли генотипа и окружающей среды в развитии человека следует поставить так: до какой степени

различия, наблюдаемые между людьми, определяются различиями их генотипов и различиями

условий, в которых люди рождаются, растут и воспитываются? (Dobzhansky, 1964).»

Большая часть работ Фрэнсиса Гальтона основана на представлении о том, что

фенотипическое сходство между родственниками частично определяется

сходством их генотипов. Однако Гальтон не был знаком с работами Менделя и

считал, что наследственность носит слитный характер. Он думал, что материал

наследственности непрерывен, поэтому признаки потомков промежуточны между

признаками их родителей. На основе таких допущений Гальтон впервые разработал

методику расчета корреляций между родственниками как средство оценки

наследования тех или иных признаков. В 1918 г. Фишер опубликовал статью, в

которой было показано, что возможно предсказать корреляции, ожидаемые между

родственниками на основе теории Менделя. Работы Менделя стали известны

общественности в 1900 г., однако они относились только к дискретным признакам.

Фишер попытался применить менделевскую теорию для анализа непрерывных

признаков, таких, как рост и масса. Интересно, что его выводы были сходны с

выводами Гальтона. причем большая часть прогнозов в этих двух теориях была

почти идентична.

Наследуемость впервые была определена как доля изменчивости, связанная с

различиями в наследственности (Lush, 1940). Иными словами, когда мы

анализируем конкретный признак в популяции животных, такой, например, как

масса тела, мы определяем, какой вклад вносят в фенотипическое проявление этого

признака генотипическая и средовая компоненты. Рассматривая родственные

популяции в различных условиях, иногда можно оценить степень влияния на

изменчивость особей факторов окружающей среды и генетических факторов.

Существуют разнообразные статистические методы оценки наследуемости

поведения. Некоторые основаны на исследовании фенотипической изменчивости у

генотипически однородных особей. Эта общая фенотипическая изменчивость

генотипически идентичных особей сравнивается с общей фенотипической

изменчивостью в природной генотипически разнообразной популяции. Такое

сравнение дает соотношение, в котором противопоставляется генотипическая

компонента фенотипического разнообразия средовой компоненте. При оценке с

помощью этой статистической методики мы сталкиваемся с определенными

трудностями, но она ясно показывает, насколько ошибочно относить один вид

поведения к «наследственному», а другой - к «приобретенному». В случае если

возникнет новая генная вариация или популяция попадает в другие условия среды,

это соотношение может сильно измениться. Типы поведения, которые

«генетически детерминированы» в одной среде (у монозиготных близнецов,

воспитанных вместе, фенотипы оказываются сходными), могут быть подвержены и

сильному влиянию средовых факторов, например климатических (у монозиготных

близнецов, воспитанных порознь, фенотипы оказываются разными). Напротив, тип

поведения, который «детерминирован средовыми факторами» (у всех

генотипически различающихся особей одинаковый фенотип, если их воспитывают

в одинаковых условиях), может, очевидно, в значительной степени подвергаться

воздействию генетической компо-

Рис. 4.11. Среднее число

ошибок, сделанных в

лабиринте «умными» и

«глупыми» крысами,

выросшими в обогащенной,

нормальной и обедненной

среде. (По Cooper, Zubek,

1958.)

ненты в среде, в которой проявляется генотипическое разнообразие. Все эти

взаимодействия позволяют лишь в строгих пределах определить степень

наследуемости того или иного типа поведения, а также провести границу между

врожденным и приобретенным поведением. Мы можем сказать, что данный тип

поведения может наследоваться в 80% случаев при данном генотипе, в данной

среде и в конкретной популяции, но мы не можем переносить эти выводы на

другую популяцию или среду.

При оценке наследуемости ошибки могут проистекать из разных источников,

наиболее важный из них - это взаимодействие генотипа и среды и корреляции

генотипа и среды. Взаимодействие между генотипом и средой вводит

изменчивость, которая не принимается во внимание при обычных расчетах

наследуемости. Например, Трайон (Тгуоп, 1942) проводил селекцию крыс на

неспособность ориентироваться в лабиринте («глупые» крысы) и на блестящее

ориентирование в нем («умные» крысы). Этих крыс выводили и тестировали в

обычных лабораторных условиях. А Купер и Зубек (Cooper, Zubek, 1958)

выращивали одних крыс в обычных условиях, других - в обедненных, без укрытий

и препятствий, а третьих - в условиях, обогащенных сложными

лабиринтообразными сооружениями. При испытаниях в стандартном лабиринте

эти две линии крыс, выращенные в обычных условиях, сильно различались по

своим возможностям ориентироваться в лабиринте, как это обнаружили раньше и

другие исследователи. Однако обе линии крыс, выращенных в обедненных

условиях, одинаково плохо ориентировались в лабиринте, тогда как обе линии,

выращенные в обогащенной среде, ориентировались одинаково хорошо (рис. 4.11).

Хотя эти две линии отчетливо различаются генотипически, в фенотипе эта разница

проявляется только у крыс, выращенных в определенных условиях среды.

Корреляция генотипа и среды - другой потенциальный источник ошибок при

оценке наследуемости поведенческих признаков - может возрастать, когда особи

избирают какую-то особую среду или у них развиваются определенные привычки

для компенсации генотипических дефектов. Однако, несмотря на эти трудности,

оценка наследуемости оказалась особенно полезной для разделения эффектов

природы и воспитания.

Оценки наследуемости, основанные на сходстве между родственниками, часто

использовались в генетическом анализе поведения человека. Однако здесь есть ряд

осложняющих факторов. Во-первых, генетическое доминирование снижает

корреляцию между родственниками. При генетическом доминировании вклады

родителей в проявление признака неодинаковы, т. е. вводится еще один источник

изменчивости. Это называется дисперсией доминирования. Однако дисперсия доми-

нирования оказывает различное действие на корреляции родителей и потомков и

корреляции между сибсами. Фактически разница между этими двумя

коэффициентами корреляции должна точно составлять одну четверть дисперсии,

обусловленной доминированием (Bodmer, Cavalli-Sforza, 1976).

Во-вторых, подбор пар у человека, вероятно, не является случайным в отношении

некоторых признаков. Можно допустить, что в отношении определенной части

признаков, которые нельзя наблюдать непосредственно, например уровней

ферментов, подбор пар происходит случайным образом, однако этого нельзя

сказать в отношении таких признаков, как рост и коэффициент умственного

развития. Корреляции между мужем и женой по этим признакам обычно

положительны, что указывает на неслучайный или выборочный подбор, поскольку

люди обычно стремятся выбирать партнеров одинакового роста и умственного

развития. Эти корреляции по росту составляют примерно +0,3, а по умственному

развитию - примерно + 0,4. На эти корреляции могут влиять и социальные

факторы, так как между социально-экономическим положением и данными

признаками также существует положительная корреляция. Поэтому тенденция

выбирать мужа или жену из той же социальной группы обычно приводит к

положительной корреляции между мужем и женой. Ассортативные браки у

человека могут влиять на увеличение частоты гомозигот.

В-третьих, при анализе наследуемости поведения человека необходимо правильно

оценивать средовую дисперсию, поскольку в этом случае условия среды нельзя

контролировать, как при исследованиях, проводимых на животных. Был предложен

способ (Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971) разделения средовой дисперсии на отдельные

компоненты. Прежде всего следует различать внутрисемейную дисперсию. Она

может быть обусловлена возрастными различиями, порядком рождения,

различиями по полу и т.д. В семьях разных размеров эта дисперсия может также

зависеть от уровня питания и наличия жилищной площади.

Далее существует дисперсия, обусловленная различиями между семьями одного

социально-экономического слоя. Некоторую информацию о значении этого

фактора можно почерпнуть из рассмотрения корреляции между приемными детьми

и их приемными родителями, однако результаты могут быть тенденциозны из-за

того, что родителей выбирают посреднические агентства.

Затем следует учитывать дисперсию между социально-экономическими слоями.

Культурная преемственность может привести к корреляциям между

родственниками, которые трудно отличить от корреляций, обусловленных

генотипическими факторами. Культурная преемственность между родителями и

детьми в значительной степени маскирует биологическую наследуемость (Cavalli-

Sforza, Feldman, 1974). Это остается одной из самых интересных проблем в

биологии.

Возможно, следовало бы также учитывать средовую дисперсию, сопровождающую

расовые различия. Например, условия жизни черного и белого населения США

сильно различаются. Это может быть обусловлено частично культурными

различиями, частично социально-экономическими факторами.

И наконец, существует дисперсия, обусловленная взаимодействием генотипа и

среды. У человека такое взаимодействие может иметь место, например, между

возрастом наступления половой зрелости и типом школьного обучения, доступным

разным возрастным группам.

В общем, мы можем конкретизировать средовую дисперсию, добавляя

компоненты, перечисленные выше.

Кавалли-Сфорца и Бодмер (Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971) пришли к выводу, что

оценки наследуемости не соответствуют относительному значению природы и

воспитания; исключения составляют некоторые конкретные обстоятельства.

Изменения в условиях среды могут свести на нет даже прямые измерения

наследуемости. Например, для особенностей телосложения человека характерна

высокая степень наследуемости, однако в популяциях человека эти особенности

будут наследоваться по-разному, что обусловлено раз-

личными факторами среды, например питанием. Если оценка наследуемости

позволяет нам судить об отношении преобладающих генетических различий к

преобладающим различиям среды, то эти оценки нельзя относить к другим

популяциям, другой среде или другому периоду времени.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. В этой главе мы рассмотрели некоторые методы исследования генотипического

влияния на поведение животных. Мы увидели, что в некоторых случаях можно

определить действие одного гена, однако обычно даже простые аспекты поведения

контролируются множеством генов.

2. Полигенное наследование можно изучать в экспериментах по скрещиванию,

спланированных так, чтобы обнаружить влияние хромосомных мутаций на

поведение или чтобы обнаружить количественные различия в поведении

различных генетических линий.

3. Наследуемость поведенческих признаков оценивается дисперсией

фенотипических признаков в конкретной популяции. Наследуемость признака - это

часть наблюдаемой дисперсии, обусловленной различиями в наследственности.

Наследуемость можно изучить, рассматривая различия между близкородственными

животными, выросшими в различных условиях, и различия между животными,

выросшими в одинаковых условиях.

Рекомендуемая литература

Bodmer W.F., Cavalli-Sforza L. L. (1976) Genetics, Evolution, and

Man, Freeman, New York.

Ehrman L,, Parsons P. A. (1976) The Genetics of Behavior, Sinauer

Associates, Sunderland, Massachusetts.